(5.2.1)-第三節(jié) 種子的衰老生理

第五章種子的生理特性第一小節(jié)種子的活力第三節(jié)種子的衰老生理序號內容要求1種子活力的提出理解2種子活力的概念掌握、理解3種子活力的測定知道、掌握4種子活力的調控理解、應用授課提綱1種子活力的提出PROPOSINGOFSEEDVIGOR種子發(fā)芽力：指種子在適宜的條件下（實驗室條件下）發(fā)芽并長出正常幼苗的能力，以發(fā)芽勢、發(fā)芽率表示。長期以來都用發(fā)芽試驗檢驗種子的質量。萵苣（生菜）種子發(fā)芽試驗回顧一、種子活力概念的提出討論：發(fā)芽力能否真實反映種子質量？兩批發(fā)芽率均為90%的種子Ａ和Ｂ,在三種田間條件下兩批次種子田間出苗率存在差異。一、種子活力概念的提出發(fā)芽率分別為96％和62％的兩批種子，62％的可發(fā)芽種子與96％的可發(fā)芽種子在質量上是否有差別？發(fā)芽率96%發(fā)芽率62%發(fā)芽試驗是指示不出這些差別的。能使其38%種子已致死的貯藏條件，一定會對這余下尚存活的62％種子產生影響……那么這62％的可發(fā)芽種子的活力也必定是受到了損傷。一、種子活力概念的提出說明發(fā)芽試驗在評估種子質量上還存在著不足。⑴發(fā)芽力是用間斷性的參數來衡量種子質量這一連續(xù)性的性狀⑶由于發(fā)芽試驗觀察的目的僅限于發(fā)芽與否，一些影響種子質量的其他因素是不能在發(fā)芽試驗中測得的⑷以胚根萌發(fā)作為種子發(fā)芽的生理標準存在問題從發(fā)芽力得到的信息只能是“種子最大的成苗潛力”，而最大的成苗“潛力”并不一定能完全反映種子實際的成苗表現。把發(fā)芽試驗結果歸結為發(fā)芽和不發(fā)芽兩類，并無瘦弱或強壯幼苗的差別記錄，非此即彼的兩點分布，忽視了種子品質的本質差異；未考慮發(fā)芽速率和速率的變化，種子活力的變化幅度不大時用發(fā)芽力難以察覺和檢測。胚根萌發(fā)不一定能夠成苗,萌發(fā)后的幼苗也可能出現畸形,或在田間不能長成正常植株。即使形成植株的幼苗,其生長速率等生理指標還存在著客觀差異。延時符標準發(fā)芽試驗方法在評估種子質量上的不足:⑵不符合最適條件就會導致發(fā)芽率的變異，難于與種子田間表現建立相關關系種子活力的變化一個漸進的過程，各活力水平之間沒有明顯界線可以作為分級標準。一、種子活力概念的提出在播種之前，種子生產者和種子使用者不僅要了解種子發(fā)芽力，更要關心田間出苗率。有些種子，雖然發(fā)芽力尚未表現降低，但活力卻表現較低，會影響田間出苗率。一、種子活力概念的提出用種量=種子的凈度×種子的發(fā)芽率討論：標準發(fā)芽實驗得出的發(fā)芽率計算用種量合理不？一、種子活力概念的提出按公式：用種量=種子的凈度×種子的發(fā)芽率，計算的用種量，后果：苗不全、不齊、不壯；若播種后缺苗斷壟嚴重，必須重播。一、種子活力概念的提出防止苗不全不齊不壯，農民增加播種量1、形成弱苗，緩苗時間長危害2、分蘗少4、產量低3、易出現病蟲害間苗，定苗？一、種子活力概念的提出一、種子活力概念的提出11876年，Nobel發(fā)現在可發(fā)芽種子中，存在著諸如發(fā)芽速度、種苗生長速度等方面的差別，把這些差別的存在歸結為種子在“驅動力”(drivingforce)上的不同。2“驅動力”的概念經多次轉譯、精練，最后以今天的“活力”(vigour)一詞被廣泛地接受了。3Nobel是第一個指出發(fā)芽試驗的不足，并提出“活力”概念的人。4活力概念的“正式”確立是1950年在華盛頓召開的“國際種子檢驗協(xié)會（ISTA）”國際會議上。延時符2種子活力的概念CONCEPTOFSEEDVIGOR指在廣泛的田間條件下，種子本身具有的決定其迅速而整齊出苗及正常幼苗發(fā)育的全部潛力的總稱。（一）北美官方種子分析者協(xié)會AOSA指在廣泛的環(huán)境條件下，決定可接受發(fā)芽率的種子批的活性和性能等特征的綜合表現。（二）國際種子檢驗規(guī)程ISTA(2004)指種子的健壯度。包括迅速整齊萌發(fā)的發(fā)芽潛力、生長潛勢和生產潛力。（三）鄭光華(1980)二、種子活力的概念ISTA和AOSA的表述主要強調發(fā)芽出苗的特性，傾向于種子的使用。鄭光華的描述比較符合中國人的語言習慣，易于理解，也更全面。種子活力的內涵可概括為:發(fā)芽速率、幼苗生長速率和整齊度、發(fā)育成正常幼苗的能力及在不良環(huán)境條件下的出苗能力、產量能力、耐儲性。種子活力不是一個簡單的測定指標，而是若干特性的綜合概念。二、種子活力的概念圖

種子發(fā)芽與活力之間的關系圖解區(qū)別種子有無發(fā)芽力的界限，也是活力測定的分界線。黑色長橫線以上：表明種子有發(fā)芽能力，屬于發(fā)芽試驗的正常幼苗。在此括弧范圍內，可以適用活力測定，即將這些具有發(fā)芽力的種子劃分為高活力種子和低活力種子。黑色長橫線以下：是屬于無發(fā)芽力的種子，其中部分種子雖能發(fā)芽，但在發(fā)芽試驗中屬不正常幼苗。在計算發(fā)芽率時，將它們列人入不發(fā)芽種子，當然也是缺乏活力的種子，至于那些檢驗時的死種子則更無活力可言了。二、種子活力的概念種子活力與發(fā)芽力的關系從圖中可以看出：③當劣變至最后一根縱線時，其發(fā)芽力尚有50%，而活力僅為10%，此時種子已沒有實際應用價值。②當劣變發(fā)展到Y水平時，發(fā)芽力開始下降，而活力則表現嚴重下降；①當種子劣變達X水平時，種子發(fā)芽力并不下降，而活力則有下降；圖種子劣變過程中發(fā)芽力(生活力)與活力的相互關系(引自DeloucheandCaldwell,1960)種子活力與發(fā)芽力的關系二、種子活力的概念種子劣變的概念種子劣變：降低種子生存能力的，導致種子喪失活力及萌發(fā)力的不可逆變化。種子老化：一般指種子的自然衰老，是指在自然儲藏條件或者種質保存條件下種子發(fā)生老化，活力逐漸降低的過程。劣變的范圍較廣，因為劣變不一定由老化而引起。例如，突然性的高溫或者結冰，可能會導致蛋白質變性，冰凍使細胞受損，也會引起種子的劣變。由于在自然條件下難以在短時間內獲得不同活力批次的種子，故提出人工加速老化方法。人工加速老化試驗是采用高溫高濕條件使種子快速喪失活力的方法。高活力種子發(fā)芽迅速、出苗整齊,可逃避和抵抗病蟲害。且幼苗健壯,生長旺盛，具有和雜草競爭的能力。高活力種子通過出全苗增加單位面積的有效苗數，進而增加單位面積的產量。種子活力關系到農業(yè)生產的收益與成敗。高活力種子可實現播后快速、均一出苗，降低人力、物力、能源與工時投入，適于工廠化育苗及機械精量播種。高活力種子具有更好的組織器官與細胞膜加完整性，能夠更好地抵抗各種高溫、高濕等不良貯藏逆境。高活力種子的生產優(yōu)越性二、種子活力的概念3種子活力的測定DETERMINATIONOFSEEDVIGOR（一）種子活力測定的重要性1.加強種子活力測定，為農業(yè)豐產打好基礎2.加強種子活力測定，有利于改進種子生產、加工、貯藏過程中的方法3.加強種子活力測定，能贏得自己的種子市場4.加強種子活力測定，可為育種工作者選育新品種提供參考市場是靠穩(wěn)定、卓越的種子品質而取得的。種子活力與抗寒、抗病、抗逆、早熟、豐產的品種特性密切相關，故選育作物新品種時，應進行活力測定。延時符可及時鑒定種子的健壯度，對種用價值作出切合實際的判斷。三、種子活力的測定種子活力檢測的基本目標是：對種子田間生理潛能的差異提供具有商業(yè)價值的一致性識別。圖

種子活力變化的基本歷程模式(傅嘉瑞，1984)（二）種子活力的變化與劣變機理從開花、傳粉、胚珠受精及合子和胚乳發(fā)育、養(yǎng)分積累到最終形成種子。種子發(fā)育過程中一般當種子干重增加到頂點或胚發(fā)育成熟時，種子已達到生理成熟。此時種子的活力達到頂峰。種子的劣變：是指生理機能的惡化，包括化學成分的質變及細胞結構的受損。生理成熟后，種子老化開始，其活力逐漸降低。三、種子活力的測定種子劣變是由于種子內部自動氧化或由于氧化酶的催化作用而產生的自由基攻擊脂類物質，造成脂類物質過氧化的結果(McDonald,1999)。圖

種子活力隨種子發(fā)育和貯藏變化模式圖圖

種子衰老各生化生理改變順序圖(陶嘉齡,1986)（二）種子活力的變化與劣變機理三、種子活力的測定劣變機理（自學）養(yǎng)分用罄說指干燥種子在儲藏過程微弱的呼吸作用消耗掉胚部頂端分生組織的小分子養(yǎng)分，導致種子吸水準備發(fā)芽前期缺乏養(yǎng)分的供應，因而無法發(fā)芽。毒素累積說指干燥種子在儲藏過程累積一些毒素，包括由微生物所產生者，因此導致種子死去。巨分子破壞說儲藏過程中，磷脂、蛋白質與核酸等大分子在種子儲藏的過程中受到自由基的作用而損壞，導致細胞膜完整性受損、線粒體功能退化、酶活性降低以及DNA分子片段化等。種子的老化是個漸進的過程。儲藏中的種子逐漸呈現老化，但只有在讓種子吸水發(fā)芽時，才能覺察老化的進程，干燥靜止的種子較難判斷其死活。圖種子活力雙向量分析的理論曲線(引自Woodstock,1973)(a)活力最強者(b)活力較弱，適應范圍較小(c)活力較弱，效應強度降低。高活力種子能在較廣泛的環(huán)境因子范圍內迅速萌發(fā)[曲線(a)]；活力低的種子只能在較窄的環(huán)境因子范圍內萌發(fā)[曲線(b)],或者表現為雖然也能在較廣泛的環(huán)境因子范圍內萌發(fā),但發(fā)芽率或幼苗生長速率有下降趨勢[曲線(c)]。效應強度可用幼苗生長速率或發(fā)芽總數×發(fā)芽率的乘積來表示1.直接法（逆境法）：據活力不同的種子對于逆境的敏感程度差異，測定種子在逆境中的發(fā)芽情況，來判定種子活力水平。（三）種子活力的測定方法低溫處理是模擬早春播種期的低溫條件；磚砂實驗是模擬田間板結土壤或粘土地區(qū)的條件。可用發(fā)芽勢、發(fā)芽指數、活力指數、平均發(fā)芽日（天）數、高峰值、發(fā)芽值等指標衡量。高活力的種子，其發(fā)芽勢、發(fā)芽指數、活力指數等較大，平均發(fā)芽日數較少，發(fā)芽速度快。種子萌發(fā)速度和幼苗生長勢是種子活力的重要表現。（三）種子活力的測定方法1.直接法（逆境法）：據活力不同的種子對于逆境的敏感程度差異，測定種子在逆境中的發(fā)芽情況，來判定種子活力水平。⑴種子發(fā)芽勢（GE）⑵發(fā)芽指數（GI）G為在t天的發(fā)芽種子數；Dt為發(fā)芽日數⑶日平均發(fā)芽率（MDG）⑷平均發(fā)芽天數（MLIT）G為在T天的發(fā)芽種子數，T為相應的發(fā)芽天數。⑸發(fā)芽值（GV）GV=DV×MDGDV為從發(fā)芽起始日到發(fā)芽高峰時，每天的平均發(fā)芽率⑺活力指數（VI）Sx為某天的幼苗生長勢（幼苗的鮮重、干重或長度）⑻簡化活力指數（GS）GS=發(fā)芽率×生長勢⑹高峰值(PV)PV=達峰值的累計發(fā)芽率/達峰值的天數（三）種子活力的測定方法28種子有效修復與再活化系統(tǒng)貯藏物質的降解與合成能力衰老的種子核酸的合成速度逐漸減慢且原有核酸解體速度加快，蛋白質的含量及活性也逐漸降低。遺傳信息的去阻抑及傳遞能力包括基質、能量、輔酶、輔助因子、效因物、化合劑、pH、離子濃度等。各種因子組成的微觀環(huán)境（三）種子活力的測定方法2.間接法：據活力不同的種子在生理生化上的差異，測定某些相關性較強的生理生化項目作為判定活力等級的方法。如酶活性、浸泡液電導率、呼吸強度、負電性和軟X射線影像。從生理生化角度上講，種子活力主要包括生理生化測定的缺點是專一性太強。2004年活力測定列入ISTA種子檢驗規(guī)程我國種子檢驗規(guī)程仍采用GB/T3543.1-1995?；盍y定在歐美國家應用普遍，許多種子公司將活力測定作為常規(guī)的檢驗項目。思考：種子活力未納入種子質量必測項目的原因？思考：種子活力未納入種子質量必測項目的原因？目前還沒有一個被普通接受種子的活力測定的標準方法。1.種子活力是一項綜合性指標，靠單一活力測定指標判定其總活力水平或健壯度是不科學的一個指標往往只能反映某一個方面的情況，涉及面窄(如對某種酶的測定)，不足以全面反映種子的真正活力水平，只有通過幾項測定結果才有可能判斷出種子批的活力水平。由于各地的環(huán)境條件(包括氣候條件，種植季節(jié)等因素)千差萬別，很難推薦出哪一種方法是適合于各地的“標準”方法。2.環(huán)境條件多樣性問題活力測定針對性比較強。測定者可根據不同的環(huán)境條件來選擇特定的測定方法，使其能更準確也預示種苗在類似的田間條件下的表現。思考：種子活力未納入種子質量必測項目的原因？活力測定要針對成百上千的、各具不同性狀的物種做出一套“標準”的測定方法，需花費相當的時間及精力。使這些“推薦性”的方案得到廣泛的承認及應用，更需眾多的、各個國家(及地區(qū))的種子工作者們的共同努力。3.物種多樣化問題——不同的測試方法應用于不同的種子,其表現的種子穩(wěn)定性與可靠性可能會不同電導率測定：是豌豆種子的典型測定方法，對其他作物并不一定適合。低溫試驗：是衡量種子萌發(fā)出苗過程對低溫環(huán)境耐受程度的有效辦法，只適用于耐寒性較差的喜溫作物，不適用于耐寒性較強的作物。思考：種子活力未納入種子質量必測項目的原因？同一物種的種子活力衰退的表現也不一致，很難找到一個普遍適用的方法。4.活力測定的質量評判⑴種子活力測定結果的質量判定不像發(fā)芽率、凈度、水分等，是用測定結果與規(guī)定的質量指標進行簡單的比較。英國經過多年在豌豆上的測試，主要是電導率與采種田間萌芽率間的比較，已對豌豆的分級提出清楚、簡單的說明供參考（種子電導率的解釋）：<25μs/cm/g該批種子在早春或不良環(huán)境下播種并無不可25-29μs/cm/g該批種子可能適于早春播種，不良環(huán)境下表現可能欠佳30-43μs/cm/g該批種子不適于早春播種，不良環(huán)境下表現更糟>43μs/cm/g該批種子不適于播種種子的活力是一連續(xù)性性狀，為使測定標準化，則往往需將結果表示數量化。思考：種子活力未納入種子質量必測項目的原因？數量化表示有兩個主要問題：一是取點問題，二是區(qū)間長度問題。點的選擇有很大的人為性，要使選取的點得到廣泛的承認，并非一件易事。區(qū)間長度的確定甚至更難，為使測定簡化，希望點選得越少、區(qū)間長度越長越好。而為使測定準確,則點越多，區(qū)間越短越好。種子活力的測定方法很多，同一測定方法在不同作物間沒有可比性，甚至同一作物不同類型的品種間也不一定有較強的可比性。⑵活力測定結果的質量判定應根據測定方法、作物種類等使用不同的評判方法與指標。4.活力測定的質量評判思考：種子活力未納入種子質量必測項目的原因？試驗程序的標準化結果表示的標準化試驗條件的標準化010203測定方法的標準化應主要包括3方面的內容:目前，種子活力測定標準化還是很難做到，活力測試的方法還需要進一步完善和突破。ISTA和AOSA專門機構在眾多方法中篩選出了一些較好的方法并加以推薦。目前，浸泡液電導率測定和加速老化試驗已被列入國際種子檢驗規(guī)程，是種子活力測定的標準化方法。4種子活力的調控RESTORATIONOFSEEDVIGOR遺傳性—決定種子活力強度的可能性發(fā)育過程中的環(huán)境條件—決定活力水平表達的現實性貯藏條件與加工損傷——決定種子活力下降的速度萌發(fā)過程外界條件不同種的種子，甚至同一種中不同的品種，無論在成熟還是在劣變過程中都顯示出巨大的多樣性。從種子形成、成熟到播種萌發(fā)成苗的一系列過程中,無時無刻不與其所處的周圍環(huán)境條件發(fā)生關系。環(huán)境因素勢必反映到活力組分上的變化，從而造成活力的差異。種子收獲、脫粒、分級等加工過程中的機械損傷，種子庫中的溫度﹑相對濕度、氣體成分及病蟲害感染情況等，是影響活力的重要因素。您的內容打在這里，或者通過復制您的文本后，在此框中選擇粘貼，并選擇只保留文字。延時符（一）影響種子活力變化的因素種子活力既取決于遺傳基礎，也受種子發(fā)育過程中的環(huán)境條件、加工、貯藏和萌發(fā)過程外界條件的影響。（二）種子活力的調控可從種子發(fā)育階段、種子貯藏和種子處理3個方面進行。1.獲得高活力種子的途徑與措施（種子發(fā)育階段）⑴合理調節(jié)養(yǎng)分⑶及時防治病蟲害⑷及時收獲、快速脫水，分收分藏種子成熟期間的溫度、水分、光照是影響種子活力的重要因素。成熟期應避開高溫多雨的天氣。感病和生長瘦弱的母株產生的種子比健壯母株產生的種子活力低，及時防治病蟲害以免影響種子活力。過早收獲種子尚未發(fā)育成熟，過晚收獲，有可能因自然衰退種子活力下降。采收后必須妥善干燥，利于保持種子活力。⑵選擇適宜的地理環(huán)境和生產季節(jié)缺少任何一種元素會引起生理代謝失調，導致種子發(fā)育不良，活力降低（氮可以增加種子的重量與飽滿度；鉀可以延長種子壽命）。123避免蟲害和鼠害，抑制微生物的活動適時通風與密閉低溫﹑低濕條件下貯藏種子2.種子活力的保持（種子貯藏階段）（二）種子活力的調控（1）種子引發(fā)技術圖

正常發(fā)芽和種子引發(fā)過程的示意圖（二）種子活力的調控3.種子劣變的修復與提高（種子處理階段）種子引發(fā)的概念首次由Heydecker等于1973年提出，是一項控制種子緩慢吸水和逐步回干的播前種子處理技術。它采用天然或合成的化合物處理種子，通過控制種子緩慢吸收水分使其停留在吸脹的第二階段，使種子進行預發(fā)芽的生理生化代謝和修復，促進細胞膜、細胞器、DNA的修復和酶的活化，使其處于準備發(fā)芽的代謝狀態(tài)，同時防止胚根伸出。1滲調引發(fā)2滾筒引發(fā)3固體基質引發(fā)4生物引發(fā)（1）種子引發(fā)技術（二）種子活力的調控3.種子劣變的修復與提高水引發(fā)6常用的種子引發(fā)方法激素引發(fā)5簡單經濟、安全可行、易操作。本質就是通過滲透調節(jié)作用改善種子內部的生理生化代謝，提高種子活力。（二）種子活力的調控3.種子劣變的修復與提高——種子引發(fā)技術⑴水引發(fā)是先將植物種子放入水中預浸，保持適當溫度，持續(xù)引發(fā)一定的時間(引發(fā)持續(xù)的時間由種子萌發(fā)吸水的快慢決定)，然后再將種子放置在陰涼處自然風干至種子初始重量。概念特點（二）種子活力的調控3.種子劣變的修復與提高——種子引發(fā)技術濕-干交替吸脹（吸濕-回干）同樣可達到引發(fā)的目的。⑴水引發(fā)吸濕-回干：種子吸收一定的水分后，再將其脫水干燥到原始含水量的過程。種子吸濕階段，開始是膜的修復，隨之貯藏物質開始代謝，蛋白質和RNA開始合成；第二階段出現DNA合成和細胞分裂。雖然這些代謝活動隨著脫水“回干”而停止，但是在吸濕過程中被誘導的代謝變化在“回干”的種子中仍然被保留著。吸濕-回干的改良方法⑴浸潤--晾干處理：干種子只在水中浸1~5min，撈起保濕數小時再干燥。⑵濕化處理：發(fā)芽前種子在高濕度空氣中緩慢吸水而提高水分，促進活化。原理與吸濕-回干處理相似。（二）種子活力的調控3.種子劣變的修復與提高——種子引發(fā)技術⑴水引發(fā)以溶質作為引發(fā)劑，將種子置于溶液浸濕的濾紙上或直接浸于溶液中，通過控制溶液的水勢同時調節(jié)種子的吸水速度和吸水量，從而達到引發(fā)效果的種子處理技術。⑵滲調引發(fā)（二）種子活力的調控3.種子劣變的修復與提高——種子引發(fā)技術概念引發(fā)劑無機滲透物質：氯化鈣、氯化鉀等氯化鹽，硒的鹽溶液（硒是谷胱甘肽過氧化物酶的組成部分，能夠有效防止活性氧引起的氧化損傷），磷酸鹽，硝酸鹽等。有機滲透物質：丙三醇、甜菜堿、甘露醇、PEG、殼聚糖等。通常以聚乙二醇為材料，PEG不能透過細胞壁而進入細胞內，溶液無植物毒性。無機鹽溶于水后，改變溶液的水勢，調節(jié)水分吸收；同時其水解離子還可以進入胚部細胞，改變細胞內的微環(huán)境，對種子預發(fā)芽的代謝活動產生影響。⑵滲調引發(fā)（二）種子活力的調控3.種子劣變的修復與提高——種子引發(fā)技術注意點采用混合引發(fā)劑種子引發(fā)過程中，由于種子在高濕溫暖的條件下，極易受到真菌等微生物的侵染和危害。采用殺真菌劑可以使種子引發(fā)過程中的真菌降低。但沒有一種殺菌劑是對所有真菌有效，應選擇使用。PEG+鏈霉素、PEG+四環(huán)素、PEG+金霉素、PEG+福美雙，等⑶滾筒引發(fā)滾筒引發(fā)：是通過控制直接吸水方法來控制種子的水勢。圖

種子引發(fā)滾簡縱割面(引自BurrisJS,1991)（三）種子活力的調控3.種子劣變的修復與提高——種子引發(fā)技術確定引發(fā)時種子吸濕的合適水平，以決定將多少水加人到種子中。1.校準加水至校準的水平使種子吸濕(一般是1d或2d)。2.吸濕種子保持吸濕過程達到的水分，增加引發(fā)的效果（約1~2周）。3.培養(yǎng)去除種子增加的水分，以便種子回復或接近引發(fā)前的含水量。4.空氣流干燥種子也可以在第3個階段后直接播種。滾筒引發(fā)的4個階段⑷固體基質引發(fā)（二）種子活力的調控3.種子劣變的修復與提高——種子引發(fā)技術通過固體基質控制種子吸水量達到引發(fā)目的。在固體基質引發(fā)體系中，種子、固體基質和水是三個基本組分，大部分水被固相基質載體所吸附，干種子表現呈負水勢，從固相載體中吸水直至平衡。較高的持水力，穩(wěn)定的化學性質，對種子無毒害，容重小，粒徑、結構和空隙度可變，易與種子分離。理想的引發(fā)固體基質應具備如下理化性質常用的固體基質：片狀蛭石、頁巖、多孔生粘土、軟煙煤、聚丙酸鈉膠、合成硅酸鈣、砂等⑸激素引發(fā)（二）種子活力的調控3.種子劣變的修復與提高——種子引發(fā)技術新型植物激素：油菜素內酯、水楊酸、茉莉酸類物質、多胺等概念將種子浸泡在一定濃度的激素水溶液中進行種子引發(fā)的方法。激素類型傳統(tǒng)植物激素：如赤霉素、脫落酸、生長素、細胞分裂素由于有些生長調節(jié)物質(激素)不能直接溶于水，可通過有機溶劑浸種后將其帶到種子內來引發(fā)，恢復和促進種子活力。⑹生物引發(fā)（二）種子活力的調控3.種子劣變的修復與提高——種子引發(fā)技術有益的微生物能與田間原有的大量存在的病原菌競爭，通過生物引發(fā)，使種子上的有益微生物大量增殖，布滿種皮，并能較快和有效地繁殖和保護發(fā)育中的幼苗根系。是一種提前浸種并同時接種有益微生物的種子處理技術，結合了生物制劑(微生物)和生理浸泡(種子水合)兩個階段。生物引發(fā)是利用有益微生物作為種子的保護劑，而不是利用傳統(tǒng)的抗菌素，主要有假單胞菌屬，腸桿菌屬，木霉屬和芽孢桿菌屬。概念作用通過采用物理介質處理種子的新型種子處理技術。（2）物理因素處理（二）種子活力的調控成本低，清潔環(huán)保，低劑量的使用對種子無毒害作用。概念特點物理介質主要有磁場、γ-射線、超聲波、紫外線、x-射線、微波等。（2）物理因素處理（二）種子活力的調控1磁場磁場是唯一非侵入性的種子引發(fā)技術。磁場引發(fā)能減少活性氧的產生，增強抗氧化酶的活性。2γ-射線γ-射線可以直接與細胞組分相互作用，改善植物細胞的激素信號網絡，激活抗氧化能力，克服生長環(huán)境中的不利因素。伽馬射線的生物效應主要取決于射線強度、劑量和暴露時間。3超聲波超聲波會在種皮上施加機械壓力，增加種子的孔隙度，種子吸水率增強使得酶和其他生化反應得到激活。增強吸收的水的傳質，使其能夠與種子胚自由反應。注意：種子可以通過自身修復來恢復活力⑴抗衰老保護系統(tǒng)⑵種子去毒系統(tǒng)LoicRajjou（2008）認為種皮是種子抵御外界不良環(huán)境的第一層保護機制，種皮中的黃酮類物質不僅能為種子提供一個抵御病害的天然屏障，還能清除氧自由基。種子中所含有的VE、VC、SOD、CAT

等是天然的抗氧化物質和保護性酶類，能在一定程度上減輕氧自由基帶來的損傷。研究認為，種子劣變不僅會產生ROS（活性氧），還有其他有毒物質。一些酶類如MST（巰基丙酮酸硫轉移酶）、PIMT（蛋白L-天冬氨酸甲基轉移酶）能有效去除種子代謝過程中產生的有毒物質，降低其毒害作用。自身修復是有一定限度的。在劣變前期，種子在一定條件下可以自行修復部分甚至全部損傷，從而恢復活力；但劣變嚴重時，種子將失去修復能力。1.電導率測定種子活力不適用所有作物，查閱文獻思考原因，并思考如何通過實驗來證明電導率法測種子活力是否適用于某一作物種子。2.查閱文獻，理解種子劣變的生理生化與分子機制。3.線上預習下節(jié)課的學習內容─種子壽命。課后作業(yè)：第二小節(jié)種子的壽命序號內容要求1種子壽命的概念理解2種子壽命的差異性分類知道3影響種子壽命的因素理解4種子壽命的預測應用5陳種子的利用掌握、應用從收獲到半數種子存活所經歷的時間或種子成熟至發(fā)芽率降至50%的時期。平均壽命（種子半活期）指在一定條件下種子發(fā)芽率保持在國家頒布的質量標準以上的期限。農業(yè)種子壽命（種子利用年限）指種子在一定環(huán)境條件下，所能保持生活力的期限。種子從收獲起到生活力喪失所經歷的時間。即種子生命的長度。種子壽命一、種子壽命的概念作為種用的種子貯藏壽命要求其發(fā)芽率至少應在70-80%以上，作為商品出售的種子發(fā)芽率不得低于90%。中命類種子（壽命3-15年）特點：種皮堅韌致密，脂肪含量少，且多為小粒種子長命類種子（壽命>15年）特點：種皮薄脆，保護性差，含脂肪高，或需特殊貯藏條件。短命類種子（壽命<3年）二、種子壽命的差異性分類Ewart(1908)據種子處于最適條件下的壽命來對種子進行分類多為林果，如楊、柳、板栗、可可等，農作物中只有花生、甘蔗等。大多數農作物，如麥類、稻類、中棉、部分豆類等許多豆類、瓜類、蓮類等屬此類。注意點因為人們對所謂最適宜條件的認識是相對的，對任何一個物種的種子壽命而言，都可以通過貯藏條件的人為控制來得以延長。問題是取決于人們對種子貯藏特性的了解深度。該劃分只能把它看作暫時的歸類而已，沒有多大的實際意義。如列為短命類的花生種子，曬干后貯藏在密閉條件下，可以保持8年以上而發(fā)芽良好。3241如長命種子等種子的遺傳性種子大小、飽滿度和完整性三、影響種子壽命的因素1.內在因素（種子特性）種子的生理狀態(tài)成熟度、有無病蟲害等種子的化學成分⑴脂肪容易水解和氧化，常產生許多有毒物質如丙二醛、游離脂肪酸等。⑵蛋白質含量高的種子，吸濕性一般較強。⑶可溶性糖含量較高，種子的生理活動比較活躍，有利于微生物的活動和蔓延。5種皮結構種皮結構的疏松與致密，堅硬與脆薄，對種子本身新陳代謝作用和抵抗外界環(huán)境條件有密切關系。3241濕度會影響種子的水分平衡及微生物活動濕度溫度三、影響種子壽命的因素氣體增加CO2、N2等氣體，O2濃度降低，可有效抑制種子呼吸，抑制害蟲和有害微生物的活動光強光中的紫外線；強光伴隨高溫。5微生物及倉庫害蟲2.環(huán)境因素溫度上升呼吸作用增加，倉蟲和微生物活躍，脂質氧化變質，蛋白變性傷害種子，增強呼吸作用6化學物質氯乙醇、氯丙醇處理亞麻籽和棉籽，抑制游離脂肪酸產生及預防種子發(fā)熱；殺菌劑、殺蟲劑處理少量種子提高儲藏穩(wěn)定性。種子水分和貯藏溫度是影響種子壽命的最大因素。1.從內部因素考慮思考題：如何延長種子壽命？選用含水量低、成熟、大粒、飽滿、無病蟲害、無機械損傷和生理損傷的種子做貯藏用種。2.從影響種子壽命的外部因素考慮（1）控制貯藏的濕度（2）控制貯藏溫度（3）密閉貯藏（4）……James定律Addyourtexthere溫度、含水量（濕度）與種子壽命的關系常用的規(guī)則例：相對濕度為50%時，儲藏溫度應低于500F（10℃）才適合于商業(yè)（中等期限）儲藏。種子安全儲藏5年的技術指標。理想的儲藏條件為：溫度（華氏）加上空氣相對濕度（%）低于100。T(℉)+RH(%)≤100；或者T(℃)+RH(%)≤45.5（評價種子庫的指標）F=32+1.8×C對于一般適于干藏的種子來說①種子水分在5~14%范圍內，每降低1%，種子壽命延長1倍（后經Robers等人修正為每降低2.5%的水分，壽命延長1倍）；②貯藏溫度在1~50℃范圍內，每降低5℃，種子壽命也延長1倍（后經Robers等人修正為每降低6℃，壽命延長1倍）.Harrington準則注意種子水分超出5～14%范圍，不符合以上準則。⑴種子水分＞14%，微生物在種子表面和內部繁殖、侵染，顯著迅速地縮短了種子的壽命；⑵種子水分＜5%，種子中的脂質氧化加速。四、種子壽命的預測（自學）故通過種子前半期的變化規(guī)律，就可推測后半期的變化趨勢；可以根據儲藏期間的溫度和種子水分，預測種子的生活力或儲藏期限。圖貯藏過程中種子質量和生活力喪失的模式（據Bewleyetal.,2013)種子群體中所有種子死亡期呈正態(tài)分布。圖貯藏過程中種子質量和生活力喪失的模式（據Bewleyetal.,2013)B當圖A中的S形曲線對概率分數作圖時，采用標準差的單位（σ），它們成為具有1/σ斜率的直線，右邊y軸上數據表示相應百分數的概率值。當對概率分數作圖時，貯藏過程中的正常苗和胚軸出現的百分數曲線經過一個恒定的貯藏周期，但在一個共同的1/σ斜率內成為平行偏移曲線。概率單位轉換允許生活力喪失進程變?yōu)楹唵蔚臄祵W分析。v=Ki-p/σv：任一貯藏周期后百分生活力的概率Ki：單位種子批初始質量的一個指標；σ：直線斜率的倒數。在任一時間的種子生活力（v，以概率分數為基礎）可能與貯藏周期（p）相關?？蓳本€的斜率預測貯藏周期內的種子死亡率。為了使方程：v=Ki-p/σ能更好地定量和預測，必須了解不同物種的σ值和貯藏條件之間的關系。通過對許多物種的廣泛研究發(fā)現，種子生活力方程（Ellis和Roberts,1981)可描述σ對種子含水量和溫度的依賴。logσ=KE-Cwlogm-CHT-CQT2KE：物種常數，表明物種間貯藏能力的內在差異；m：種子含水量（%，鮮重為基礎）；T：貯藏溫度（℃）；CW、CH和CQ是經驗常數，由每個物種在不同的溫度和含水量下的貯藏實驗決定。常數值可在邱園的種子信息數據庫（SID）中查閱到：網址：/sid/viability確定這些常數的方法：可參考文獻：孫紅梅.種子種質保存最適含水量及生理生化特性研究[D].北京：中國科學院植物研究所，2006.1972年，英國的Roberts推導出了種子壽命的對數直線回歸方程式：（一）預測方程LogP50=Kv

－C1m－C2t式中：P50—半活期或平均壽命（天）m—種子含水量（%）t—貯藏溫度（℃）Kv、C1、C2為常數

任一溫度和水分