第二章病原真菌第五節(jié)擔子菌亞門真菌

營養(yǎng)體是非常發(fā)達的有隔菌絲體，多細胞，細胞壁為幾丁質(zhì)。有隔膜，一般為桶孔隔膜（銹菌和黑粉菌除外）?？尚纬删鳌?/p>

擔子菌可以形成三種類型的菌絲體：即初生菌絲體、次生菌絲體和三生菌絲體。二、擔子菌的營養(yǎng)體初生菌絲體（Primarymycelium）：

又稱同核體，由擔孢子萌發(fā)產(chǎn)生的單核菌絲體。初期無隔多核，不久產(chǎn)生隔膜，成為單核有隔菌絲（n）。在黑粉菌和銹菌明顯。初生菌絲體階段時間較短，很快通過體細胞融合的方式進行質(zhì)配而形成雙核菌絲體。本文檔共73頁；當前第1頁；編輯于星期三\11點47分次生菌絲（seconderymycelium）：

兩根初生菌絲發(fā)生細胞融合形成的雙核菌絲體。單核菌絲——單核菌絲、單核菌絲—牙管融合、質(zhì)配，產(chǎn)生雙核菌絲———次生菌絲（n+n）。在擔子菌中很發(fā)達，是擔子菌的主要營養(yǎng)菌絲。三生菌絲體（thirdlymycelium）：

由雙核的次生菌絲體集結(jié)形成特殊形狀的子實體（n+n）。次生菌絲體發(fā)育到一定階段時形成繁殖體，形成發(fā)達的擔子果。一般把構(gòu)成擔子果的菌絲體叫三生菌絲(包括生殖菌絲、骨干菌絲和聯(lián)絡菌絲)，三生菌絲的作用是形成高等擔子菌的擔子果。本文檔共73頁；當前第2頁；編輯于星期三\11點47分三、擔子菌的鎖狀聯(lián)合☆概念：許多擔子菌的雙核菌絲細胞在分裂時，在靠近隔膜處形成一種鎖狀聯(lián)合結(jié)構(gòu)，這種過程可以保持菌絲的雙核化。☆過程：首先在次生菌絲上產(chǎn)生分枝，在分枝處不同來源的兩核同時進行有絲分裂，形成4個核，然后產(chǎn)生隔膜，一個核進入側(cè)枝，最后側(cè)枝的核回歸到原來的細胞中。這種鎖狀聯(lián)合可以保證來源不同的兩個細胞核均勻的分配到子細胞中。擔子菌鎖狀聯(lián)合（clampconnections）的過程本文檔共73頁；當前第3頁；編輯于星期三\11點47分擔子菌鎖狀聯(lián)合的電子顯微照片本文檔共73頁；當前第4頁；編輯于星期三\11點47分四、擔子菌的繁殖☆多數(shù)擔子菌沒有無性繁殖階段。少數(shù)擔子菌的擔子可以芽殖或以菌絲體斷裂方式產(chǎn)生無性孢子。☆擔子菌的有性生殖過程比較簡單。除銹菌外，一般沒有持殊分化的性器官，主要是由兩個擔孢子或兩個初生菌絲細胞進行質(zhì)配；有的是通過孢子與菌絲或受精絲結(jié)合進行質(zhì)配。擔子菌質(zhì)配后形成雙核的次生菌絲體，一直到形成擔子和擔孢子時才進行核配和減數(shù)分裂，所以有較長的雙核階段。☆典型的擔子棍棒狀，是從雙核菌絲體的頂端細胞形成的。本文檔共73頁；當前第5頁；編輯于星期三\11點47分典型擔子和擔孢子的形成過程

擔子（basidium）是擔子菌進行核配和減數(shù)分裂的場所。當頂端細胞開始膨大時，其中的雙核進行核配形成一個二倍體的細胞核，接著進行減數(shù)分裂形成4個單倍體的細胞核。每個細胞核形成一個單核的擔孢子，著生在擔子的小梗上。擔孢子萌發(fā)形成單倍體的初生菌絲體。由此可見，擔子和擔孢子形成的過程與子囊和子囊孢子的形成過程是很相似的。本文檔共73頁；當前第6頁；編輯于星期三\11點47分是單核、稱單倍體；一般為外生孢子，擔孢子一般是4個。擔孢子分兩種：擲孢子：能夠彈射的。定孢子：不能夠彈射的。

擔孢子本文檔共73頁；當前第7頁；編輯于星期三\11點47分

擔子著生在各種高度組織化的子實體內(nèi)，這些子實體叫做的擔子果。多數(shù)擔子菌產(chǎn)生擔子果，其發(fā)育類型有裸果型、半被果型和被果型三種。裸果型：子實層著生在擔子果的一定部位，自始裸露于外，如非褶菌目真菌即是。被果型：子實層包裹在子實體內(nèi)，擔子成熟時也不開裂，只有在擔子果分解或遭受外力損傷時擔孢子才釋放出來，為被果型，如馬勃。半被果型：子實層最初有一定的包被，在擔子成熟前開裂露出子實層的為半被果型，如傘菌。

有些擔子菌不產(chǎn)生擔子果，如銹菌、黑粉菌。擔子果本文檔共73頁；當前第8頁；編輯于星期三\11點47分擔子菌的子實層（擔子果）本文檔共73頁；當前第9頁；編輯于星期三\11點47分擔子菌生活史擔孢子初生菌絲細胞融合、質(zhì)配雙核細胞雙核菌絲體雙核菌絲頂端膨大（擔子）核配、減數(shù)分裂本文檔共73頁；當前第10頁；編輯于星期三\11點47分（一）習性

陸生，分三類：

寄生于綠色植物上，如黑粉菌、銹菌。

生活于樹木的木質(zhì)部、死枝、死木材上，如木耳、多孔菌等。

腐生于腐殖質(zhì)豐富的土壤中，如傘菌、腹菌等。

（二）越冬形式

厚垣孢子；菌索或菌絲；多年生子實體。

六、擔子菌的分類分綱根據(jù)：擔子果的有無及發(fā)育類型。銹菌綱（Uredinomycetes）黑粉菌綱（Ustilaginomycetes）

層菌綱（Hymenomycetes）

有擔子果，裸果型或半被果型。擔子形成子實層，擔子是有隔擔子或無隔擔子。大都是腐生物，極少數(shù)是寄生物。

腹菌綱（Gasteromycetes）

有擔子果，裸果型，擔子形成子實層，擔子是無隔擔子。五、擔子菌的生態(tài)習性本文檔共73頁；當前第11頁；編輯于星期三\11點47分七、銹菌綱（Uredinomycetes）（一）概述▲銹菌綱真菌一般稱作銹菌，主要為害植物莖、葉，大都引起局部侵染，在病斑表面往往形成稱作銹狀物的病征，所引起的病害一般稱為銹病，常引起農(nóng)作物的嚴重損失。已知約7000個種?！P菌的特征是：無擔子果。冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生的先菌絲分化產(chǎn)生橫隔，特化為擔子；擔子有4個細胞，每個細胞上產(chǎn)生1個小梗．小梗上著生單胞、無色的擔孢子；擔孢子釋放時可以強力彈射。本文檔共73頁；當前第12頁；編輯于星期三\11點47分▲通常認為銹菌是專性寄生的，但是已有少數(shù)銹菌如禾柄銹菌小麥專化型(Pucciniagraminisf.sp.tritici)等10多種銹菌可以在人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)?！P菌有兩種營養(yǎng)菌絲體，即單核的初生菌絲體和雙核的次生菌絲體。▲有些銹菌兩種菌絲體都能侵染寄主植物并以無性繁殖的方式分別產(chǎn)生單核的和雙核的孢子，如禾柄銹菌(Pucciniagraminis)?！P菌的雙核菌絲體很少有鎖狀聯(lián)合。寄生在寄主細胞間的菌絲體一般都形成吸器伸入寄主細胞內(nèi)?！械匿P菌是單主寄生的，即在一種寄主植物上生活就可以完成生活史；有的是轉(zhuǎn)主寄生的，生活史的不同階段需要在兩種不同的寄主上生活才能完成生活史?！S多銹菌具有明顯的多型現(xiàn)象，一個完整的生活史最多的可以產(chǎn)生5種類型的孢子，如禾柄銹菌。本文檔共73頁；當前第13頁；編輯于星期三\11點47分（二）多型現(xiàn)象0．性孢子(pycniospore)：性孢子單細胞，單核，產(chǎn)生在性孢子器內(nèi)，其作用是與受精絲進行交配。性孢子器(pycnium)是由擔孢子萌發(fā)形成的單核菌絲體侵染寄主形成的一種有孔口、近球形的結(jié)構(gòu)，性孢子器中產(chǎn)生性孢子和受精絲。Ⅰ．銹孢子(aeciospore)：銹孢子雙核，單細胞，產(chǎn)生在銹孢子器內(nèi)。銹孢子器(aecium)和銹孢子是由性孢子器中的性孢子與受精絲交配后形成的雙核菌絲體產(chǎn)生的，因此銹孢子器和銹孢子一般是與性孢子器和性孢子伴隨產(chǎn)生。Ⅱ．夏孢子(urediospore)：夏孢子是雙核菌絲體產(chǎn)生的成堆的雙核孢子，夏孢子萌發(fā)形成雙核菌絲可以繼續(xù)侵染寄主，在生長季節(jié)中可連續(xù)產(chǎn)生多次，作用與分生孢子相似，但兩者性質(zhì)不同。許多夏孢子聚生在一起形成夏孢子堆(uredium)。Ⅲ．冬孢子(teliospore)：冬孢子是雙核菌絲體產(chǎn)生的厚壁雙核孢子，一般是在生長后期形成的休眠孢子。冬孢子是銹菌雙核進行核配的場所。許多冬孢子聚生在一起形成冬孢子堆(telium)。Ⅳ．擔孢子：冬孢子萌發(fā)形成先菌絲，先菌絲轉(zhuǎn)化為有隔擔子，擔子的小梗上產(chǎn)生擔孢子。冬孢子是原擔子，先菌絲是后擔子。銹菌的擔孢子一般稱作小孢子，是經(jīng)過減數(shù)分裂后形成的單核孢子。本文檔共73頁；當前第14頁；編輯于星期三\11點47分冬孢子和冬孢子堆冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生擔子和擔孢子性孢子器和銹孢子器放大的性孢子器放大的銹孢子器夏孢子和夏孢子堆禾柄銹菌五種類型的孢子本文檔共73頁；當前第15頁；編輯于星期三\11點47分（三）銹菌生活史類型

各種銹菌產(chǎn)生孢子的種類多少是不同的，構(gòu)成了銹菌生活史的多樣性。禾柄銹菌形成5種孢子，它們的生活史可用0、Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ表示。梨膠銹菌(Gymnosporangiumharaeanum)不產(chǎn)生夏孢子，它的生活史是0、Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ。通常將銹菌生活史中除雙核的冬孢子外，還有一種雙核孢子（銹孢子或夏孢子）的稱為長生活史型；冬孢子為唯一雙核孢子的為短生活史型。

長生活史型的銹菌有單主寄生和轉(zhuǎn)主寄生兩種；短生活史型的則都是單主寄生。有的將銹菌的生活史分為全銹型即生活史中產(chǎn)生所有5種孢子；半銹型即生活史中缺夏孢子，短銹型即冬孢子為唯一的雙核孢子等生活史型。末發(fā)現(xiàn)或沒有冬孢子的銹菌，一般稱作“不完全銹菌”。本文檔共73頁；當前第16頁；編輯于星期三\11點47分（四）銹菌生活史中的轉(zhuǎn)主寄生現(xiàn)象1、禾柄銹菌是轉(zhuǎn)主寄生的，擔孢子只能侵染小檗，不能侵染麥類作物。

擔孢子隨風傳播到小檗上，侵入后產(chǎn)生初生菌絲，幾天后在小檗葉片的表皮下形成性孢子器。性孢子很小，單細胞，呈蜜滴狀從性孢子器孔口擠出，同時性孢子器內(nèi)壁產(chǎn)生受精絲從孔口伸出。性孢子器孔口上的蜜滴散發(fā)香味吸引昆蟲前來吮吸，將性孢子傳播到受精絲上，性孢子與受精絲通過授精作用進行質(zhì)配，形成雙核細胞。2、質(zhì)配形成的雙核細胞分裂形成雙核菌絲體，擴展至小檗葉片背面表皮下糾集形成銹孢子器。銹孢子器內(nèi)產(chǎn)生呈鏈狀排列的銹孢子。銹孢子球形，單細胞，雙核，呈黃色，壁表面光滑。銹孢子不能侵染小檗，只能侵染麥類寄主。本文檔共73頁；當前第17頁；編輯于星期三\11點47分3、銹孢子隨風傳播到小麥上，萌發(fā)侵入小麥后，在寄主體內(nèi)形成發(fā)達的雙核菌絲體，隨后不久在麥類作物表皮下形成夏孢子堆，成熟后頂破表面外露。4、夏孢子橢圓形，單細胞，雙核，壁表面有刺，橙黃色。夏孢子只能侵染麥類作物。夏孢子經(jīng)傳播繼續(xù)為害麥類作物，在麥類作物的一個生長季節(jié)中，這樣的過程可以重復多次，使病害迅速蔓延。

夏孢子的作用可以說與半知菌的分生孢子相似，但兩者的本質(zhì)不同：夏孢子是經(jīng)質(zhì)配形成的雙核細胞發(fā)育產(chǎn)生的雙核菌絲體形成的雙核孢子，而分生孢子是由營養(yǎng)生長產(chǎn)生的菌絲體形成的。5、麥類生長后期，雙核菌絲頂端形成冬孢子，冬孢子聚集成冬孢子堆。冬孢子是一種抵抗不良環(huán)境的厚壁休眠孢子，越冬后萌發(fā)，經(jīng)核配、減數(shù)分裂，產(chǎn)生擔孢子。本文檔共73頁；當前第18頁；編輯于星期三\11點47分銹菌的侵染循環(huán)多循環(huán)類型以小麥稈銹菌（Pucciniagraminis）為例：冬孢子堆及冬孢子先菌絲擔子擔孢子氣傳侵染小檗性孢子器及性孢子蟲傳異宗配合形成雙核菌絲銹孢子器及銹孢子風傳侵染小麥夏孢子堆及夏孢子氣傳再侵染本文檔共73頁；當前第19頁；編輯于星期三\11點47分我國小麥稈銹菌的侵染循環(huán)由于禾柄銹菌的夏孢子對高溫和低溫均很敏感，因此認為它在北方春麥區(qū)越夏，秋季自北向南傳到冬麥區(qū)，在南方冬小麥上越冬；第二年春天再自南向北傳到北方春麥區(qū)越夏，如此循環(huán)侵染。在生長季節(jié)可重復產(chǎn)生夏孢子而再次侵染。北方春小麥越夏南方冬小麥越冬夏孢子夏孢子本文檔共73頁；當前第20頁；編輯于星期三\11點47分（五）銹菌的分類

銹菌的分類主要根據(jù)冬孢子的形態(tài)、排列和萌發(fā)的形式。分1目（銹菌目），2科。

▲柄銹菌科（Pucciniaceae）：冬孢子有柄，單生，冬孢子大多裸露于寄主體外。其中為害農(nóng)作物最重要的是柄銹菌屬(Puccinia)和單胞銹菌屬(Uromyces)。

▲柵銹菌科（Melampsoraceae）：冬孢子無柄，聚生于寄主體內(nèi)，以柵欄狀結(jié)合成一層或多層，生于表皮下，或縱橫排列成柱狀。與農(nóng)作物病害關(guān)系較大的有柵銹菌屬(Melampsora)和層銹菌屬(Phakopsora)，另有許多種類寄生在松柏植物上。

其他缺乏有性階段的銹菌，即未見冬孢子的銹菌則簡單地歸于一類，即半知銹菌類。▲由于冬孢子反映銹菌目的特征，并且多數(shù)銹菌都能形成冬孢子，所以冬孢子的性狀是銹菌分類的主要依據(jù)?！聦嵣?，許多為害作物的銹菌很少發(fā)現(xiàn)有性階段或有性階段在病害的發(fā)生過程中并不重要，如禾本科、豆科等作物上的銹菌，反復侵染為害，到后期才形成冬孢子，而且冬孢子對病害循環(huán)也不起什么作用，所以生活史實際上是很簡單的。本文檔共73頁；當前第21頁；編輯于星期三\11點47分1、柄銹菌科（1）單胞銹菌屬（Uromyces）

冬孢子單胞，有柄，頂壁較厚，頂端有一個發(fā)芽孔，光滑或有乳頭狀突起。夏孢子單細胞，有刺或瘤狀突起。瘤頂單胞銹菌（U.appendiculatus），引起菜豆銹病。

冬孢子夏孢子本文檔共73頁；當前第22頁；編輯于星期三\11點47分瘤頂單胞銹菌引起的菜豆銹病。冬孢子夏孢子本文檔共73頁；當前第23頁；編輯于星期三\11點47分

特征：冬孢子雙胞，有柄，深褐色，光滑或有瘤，每個細胞都有發(fā)芽孔，單主或轉(zhuǎn)主寄生。夏孢子單胞，近球形，有柄，單生，壁上有刺。引起小麥條銹（P.striiformis）、葉銹（P.recondite

f.sptritici）、稈銹?。≒.graminis

f.sp

tritici）等。（2）柄銹菌屬（Puccinia）柄銹菌屬冬孢子和夏孢子本文檔共73頁；當前第24頁；編輯于星期三\11點47分小麥葉銹病小麥稈銹病冬孢子本文檔共73頁；當前第25頁；編輯于星期三\11點47分（3）膠銹菌屬（Gymnosporangium）

特征：冬孢子雙胞，光滑，淺黃色至暗褐色，每個細胞有兩個發(fā)芽孔，有可以膠化的長柄，遇水膨大，轉(zhuǎn)主寄生。沒有夏孢子階段。梨膠銹菌（G.haraeanum）引起梨銹病。轉(zhuǎn)主寄主檜柏。性孢子和銹孢子在梨樹上引起梨銹病。

1、檜柏上的冬孢子角及吸水膨大后的冬孢子角2、冬孢子；3、冬孢子萌發(fā)；4、銹孢子器；5、銹孢子；6、性孢子器本文檔共73頁；當前第26頁；編輯于星期三\11點47分梨膠銹菌的侵染與轉(zhuǎn)主本文檔共73頁；當前第27頁；編輯于星期三\11點47分梨膠銹菌在轉(zhuǎn)主寄主檜柏上的冬孢子堆吸水膨脹后呈橙黃色花朵狀的膠狀物本文檔共73頁；當前第28頁；編輯于星期三\11點47分梨銹病侵染循環(huán)圖解本文檔共73頁；當前第29頁；編輯于星期三\11點47分（4）多胞銹菌屬（Phragmidium）

冬孢子3至多個細胞，壁厚，光滑或有瘤，柄的基部膨大。每個細胞有2~3個發(fā)芽孔。玫瑰多胞銹菌（P.rosaemultiflorae），引起玫瑰銹病。本文檔共73頁；當前第30頁；編輯于星期三\11點47分2、柵銹科（1）柵銹菌屬（Melampsora）

冬孢子單胞，無柄，緊密排列成一層。夏孢子表面有疣或刺。亞麻柵銹菌（M.lini）引起亞麻銹病。柵銹菌屬冬孢子堆及夏孢子本文檔共73頁；當前第31頁；編輯于星期三\11點47分（2）層銹屬（Phakopsora）

冬孢子單胞，無柄，不整齊地排列成數(shù)層；夏孢子表面有刺。棗層銹菌（P.ziziphivulgaris）引起棗樹銹病。層銹菌屬冬孢子堆和夏孢子本文檔共73頁；當前第32頁；編輯于星期三\11點47分（3）柱銹屬（Cronartium）

冬孢子縱橫排列成柱狀。

本文檔共73頁；當前第33頁；編輯于星期三\11點47分八、黑粉菌綱（Ustilaginomycetes）

59屬，980種。世界分布廣泛，引起植物的黑粉病。（一）分類：分為兩個目

黑粉菌目（Ustilaginales）：植物的病原菌，寄生物。

擔孢目（Sporidiales）：腐生的酵母。（二）黑粉菌目黑粉菌目真菌一般稱作黑粉菌，特征是形成成堆黑色粉狀的冬孢子(習慣稱作厚垣孢子)。黑粉菌是非專性寄生的。黑粉菌大多為兼性寄生的，但寄生性較強。在自然界，只有在一定的寄主上生活才能完成生活史。大多數(shù)黑粉菌可以在人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)，但只有少數(shù)可以在人工培養(yǎng)基上完成生活史。少數(shù)黑粉菌為腐生的。

典型的為內(nèi)寄生，主要寄生在顯花植物上，大部分在禾本科、十字花科、毛茛科、百合科、莎草科等，禾本科和莎草科上最多。危害子房、花藥、花序、葉、莖等，少數(shù)危害根部。本文檔共73頁；當前第34頁；編輯于星期三\11點47分

黑粉菌與銹菌的主要區(qū)別：

是它的冬孢子是從雙核菌絲體的中間細胞形成的，擔孢子直接著生在先菌絲(沒有小梗)的側(cè)面或頂部，成熟后也不能彈出。此外，黑粉菌不是專性寄生的。黑粉菌大多為兼性寄生的，寄生性較強。1、黑粉菌形態(tài)特征（1）菌絲體黑粉菌主要是以雙核的菌絲體在寄主的細胞間寄生，有些在細胞內(nèi)生長。寄生在植物的莖、葉部?？僧a(chǎn)生吸器；在生長點、雄蕊、子房等部位的菌絲一般不產(chǎn)生吸器。有的在菌絲體上有鎖狀聯(lián)合。多數(shù)系統(tǒng)性全株侵染，少數(shù)局部性侵染。本文檔共73頁；當前第35頁；編輯于星期三\11點47分

★黑粉菌的有性生殖過程很簡單，沒有特殊分化的性器官。一般是以兩個擔孢子或兩個先菌絲細胞進行質(zhì)配而進入雙核階段，直至冬孢子萌發(fā)才進行核配。冬孢子最初為雙核，以后核配成一個二倍體的細胞核。減數(shù)分裂是在先菌絲中進行．形成的擔孢子為單核。

★無性繁殖不發(fā)達，往往以擔孢子進行芽殖產(chǎn)生分生孢子。

冬孢子——厚垣孢子

到寄生的后期，雙核的菌絲體在寄主組織內(nèi)形成冬孢子，冬孢子是從雙核菌絲體的中間細胞形成的。其形成的過程：

雙核菌絲原生質(zhì)收縮細胞壁膠化冬孢子

（2）黑粉菌的有性生殖和無性繁殖本文檔共73頁；當前第36頁；編輯于星期三\11點47分冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生擔子。冬孢子（N+N）冬孢子（2N）先菌絲(2N)

擔孢子(N)

冬孢子萌發(fā)形成先菌絲和擔子；擔子無隔或有隔，但擔子上無小梗，擔孢子直接著生在擔子上，擔孢子不能彈射。擔子與擔孢子本文檔共73頁；當前第37頁；編輯于星期三\11點47分2、黑粉菌的癥狀類型

花序黑粉菌：全部花序；部分花序；子房和胚乳；雄蕊；

莖葉黑粉菌；

癭瘤黑粉菌；

根黑粉菌。3、黑粉菌的侵染類型（1）幼苗侵染型：

來自種子帶菌和土壤帶菌的冬孢子萌發(fā)后，侵入幼苗，菌絲在寄主體內(nèi)隨同寄主的生長發(fā)育遍及全身，引起系統(tǒng)性擴展，最后在植物體的特定器官或部位形成冬孢子，多數(shù)黑粉菌以此種方式侵染寄主植物造成系統(tǒng)侵染。如玉米絲黑穗病。本文檔共73頁；當前第38頁；編輯于星期三\11點47分

（2）花器侵染型：

開花期病菌從寄主的花器侵入后，菌絲在種胚內(nèi)休眠，當年不表現(xiàn)癥狀，次年播種出芽時，潛伏在胚內(nèi)的菌絲隨種子的發(fā)芽恢復生長，從種子幼芽內(nèi)擴展到幼苗的生長點，最后引起穗部發(fā)病。如小麥散黑穗。種子帶菌。種子、氣流傳播。系統(tǒng)侵染。

（3）局部侵染型：侵染寄主體內(nèi)的菌絲不是系統(tǒng)擴展，而是局限于侵染點周圍表現(xiàn)癥狀。如玉米黑粉病。

（4）幼莖侵染型：病菌從植株根冠上發(fā)育的幼芽侵入，菌絲在寄主體內(nèi)系統(tǒng)性擴展，最后在雄花的花粉粒內(nèi)形成冬孢子。

本文檔共73頁；當前第39頁；編輯于星期三\11點47分

黑粉菌的分類主要根據(jù)冬孢子的性狀，如孢子的大小、形狀、紋飾、是否有不孕細胞、萌發(fā)的方式以及孢子堆的形態(tài)等。黑粉菌為害農(nóng)作物重要的屬有黑粉菌屬(Ustilago)、軸黑粉菌屬(Sphacelotheca)和腥黑粉菌屬(Tilletia)等，尤其是以黑粉菌屬最為重要。分科及重要屬：分科根據(jù)：

冬孢子萌發(fā)方式，擔子有無分隔；擔孢子側(cè)生或頂生。4、黑粉菌的分類本文檔共73頁；當前第40頁；編輯于星期三\11點47分

（1）黑粉菌科（Ustilaginaceae）

冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生有橫隔的擔子（先菌絲），每個細胞側(cè)生或頂生擔孢子。①黑粉菌屬（Ustilago）黑粉菌屬是一群重要的植物病原菌，已知約有980個種，主要為害種子植物，在禾本科和莎草科植物上為害較多。黑粉菌多半引起全株性侵染，也有屬部性侵染的。在寄主的各生育期均可侵入。為害寄主植物時，通常在發(fā)病部位形成黑色粉狀物的病征，所引起的病害一般稱作黑粉病。本文檔共73頁；當前第41頁；編輯于星期三\11點47分◆孢子堆外面沒有膜包圍，冬孢子散生，不結(jié)合成孢子球；表面光滑或有紋飾。冬孢子萌發(fā)時產(chǎn)生有橫隔的擔子，擔子側(cè)生擔孢子。黑粉菌屬冬孢子和冬孢子的萌發(fā)本文檔共73頁；當前第42頁；編輯于星期三\11點47分裸黑粉菌（U.nuda）

引起大麥散黑穗病。小麥散黑粉菌（U.tritici）

引起小麥散黑穗病。本文檔共73頁；當前第43頁；編輯于星期三\11點47分堅黑粉菌（U.hordei）引起大麥、燕麥堅黑穗病。本文檔共73頁；當前第44頁；編輯于星期三\11點47分

玉蜀黍黑粉菌（U.maydis）危害玉米莖、葉、雌蕊、雄蕊。引起玉米黑粉病。冬孢子為害癥狀本文檔共73頁；當前第45頁；編輯于星期三\11點47分玉蜀黍黑粉菌引起的玉米黑粉病本文檔共73頁；當前第46頁；編輯于星期三\11點47分②軸黑粉菌屬（Sphacelotheca）

厚垣孢子分散，不結(jié)合成團，由菌絲體組成的包被包圍在孢子堆外面，孢子堆中間有由寄主維管束殘余組織形成的中軸。1、子房受害后形成孢子堆2、厚垣孢子本文檔共73頁；當前第47頁；編輯于星期三\11點47分絲黑粉病菌（S.reiliana）：危害玉米、高粱；高粱堅粒黑粉病菌（S.sorghi）危害高粱；高梁軸黑粉菌(S.crueuta)引起高粱散粒黑穗病。高粱散粒黑穗病本文檔共73頁；當前第48頁；編輯于星期三\11點47分（2）腥黑粉菌科（Tilletiaceae）

冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生無隔的擔子，頂端簇生擔孢子。

本文檔共73頁；當前第49頁；編輯于星期三\11點47分

粉狀或帶膠合狀的孢子堆大都產(chǎn)生在植物的子房內(nèi)，常有腥味；冬孢子萌發(fā)時產(chǎn)生無隔膜的先菌絲，頂端產(chǎn)生成束的擔孢子，擔孢子結(jié)合成“H”型。①腥黑粉菌屬（Tilletia）冬孢子萌發(fā)冬孢子擔孢子結(jié)合成“H”型本文檔共73頁；當前第50頁；編輯于星期三\11點47分T.contraversa小麥光腥黑粉菌（T.foetida）本文檔共73頁；當前第51頁；編輯于星期三\11點47分小麥網(wǎng)腥黑粉菌（T.caries）本文檔共73頁；當前第52頁；編輯于星期三\11點47分小麥矮腥黑粉菌（T.contraversa）

本文檔共73頁；當前第53頁；編輯于星期三\11點47分小麥矮腥黑粉病T.contraversa本文檔共73頁；當前第54頁；編輯于星期三\11點47分

孢子堆埋生在葉片、葉柄和莖組織內(nèi)，不呈粉狀；圓形光滑的冬孢子單生或少數(shù)粘集在一起。稻葉黑粉菌（E.oryzae）引起水稻葉黑粉病。②葉黑粉菌屬（Entyloma）埋生在組織內(nèi)的冬孢子堆冬孢子萌發(fā)冬孢子本文檔共73頁；當前第55頁；編輯于星期三\11點47分

冬孢子結(jié)合成外有不孕細胞的孢子球，萌發(fā)形成短的或長的先菌絲，頂端束生擔孢子。冬孢子褐色，不孕細胞無色。如小麥條黑粉菌（小麥稈黑粉病菌U.tritici）引起小麥稈黑粉病。③條黑粉菌屬（Urocystis）條黑粉菌屬冬孢子與不孕細胞結(jié)合的孢子球小麥稈黑粉病本文檔共73頁；當前第56頁；編輯于星期三\11點47分④尾孢黑粉菌屬（Neovossia）又稱刺黑粉菌屬冬孢子堆產(chǎn)生于寄主子房內(nèi)；冬孢子形成后菌絲殘留物在孢子外形成一柄狀結(jié)構(gòu)。冬孢子表面布滿齒狀突起。稻粒黑粉病菌(N.horrida)引起水稻粒黑粉病。冬孢子表面布滿齒狀突起。本文檔共73頁；當前第57頁；編輯于星期三\11點47分擔子果一般為相當發(fā)達的大型擔子果，裸果型或半裸果型，擔子形成子實層。擔孢子成熟后可以強力彈射。大多為腐生的，有許多可以引起木材腐朽，少數(shù)可以為害植物，有的是森林植物的重要病原菌。本綱真菌有的為食用菌，如蘑菇、木耳等；有的可作藥用，如靈芝等。近年來發(fā)現(xiàn)有不少種類含有抗癌物質(zhì)，有少數(shù)是毒菌，人畜食用可產(chǎn)生幻覺或致死；有的是與植物共生的菌根菌。層菌綱真菌與農(nóng)作物病害的關(guān)系較小，只有少數(shù)是農(nóng)作物的病原物。根據(jù)擔子有無隔膜，層菌綱分為有隔擔子菌亞綱和無隔擔子菌亞綱，共包含9個目，已知約8000種。（一）有隔擔子菌亞綱有隔擔子菌亞綱形成有隔擔子，有銀耳目、木耳目和隔擔菌目等3個目：九、層菌綱（Hymenomycetes）本文檔共73頁；當前第58頁；編輯于星期三\11點47分1、銀耳目（Tremellales）

本目真菌均是木材上的腐生菌，少數(shù)寄生在真菌上，擔子裸果型，大多為膠質(zhì)。典型的擔子以十字型縱隔分成4個細胞。銀耳(Tremellafuciformis)是其中很典型的種。本文檔共73頁；當前第59頁；編輯于星期三\11點47分

本目真菌大都為木材上的腐生菌，少數(shù)寄生高等植物或其他真菌上。擔子裸果型，膠質(zhì)，干后呈堅硬的殼狀或墊狀。子實層分布在擔子果表面。典型的擔子有橫隔分為4個細胞。常見的寄生菌是為害桑和其他樹木地下部引起紋羽病的桑卷擔菌(Helicobasidiummompa)和紫卷擔菌(H.purpureum)。它們的擔子果不發(fā)達，擔子卷旋。毛木耳(Auriclariapolytricha)是我國在麻櫟等木材上栽培的食用菌。2、木耳目(Auriculariales)本文檔共73頁；當前第60頁；編輯于星期三\11點47分

是一類很待殊的真菌，大都是為害植物的介殼蟲上的共生物。擔子果不很發(fā)達，原擔子的壁很厚(有些像冬孢菌綱真菌的冬孢子)，后擔子則橫隔為4個細胞，小梗上著生擔孢子。這一目真菌中有少數(shù)是植物病原真菌，如引起桑膏藥病的柄隔擔耳(Septobasidiumpedicellatum)和柑桔膏藥病的柑桔生隔擔耳(Septobasidiumcitricolum)。3、隔擔菌目(Septobasidiales)（二）無隔擔子菌亞綱

無隔擔子菌亞綱真菌形成無隔擔子、分外擔菌目、座擔菌目、花耳目、膠膜菌目、非褶菌目和蘑菇目等6個目：

本文檔共73頁；當前第61頁；編輯于星期三\11點47分1、外擔菌目(Exobasidiales)真菌都是高等植物上的寄生物，為害莖葉引起葉斑和腫瘤等畸形。它們沒有擔子果。擔子在受害部的表面形成子實層，在許多方面與子囊菌中外囊菌屬(Taphrina)真菌相似。外擔菌屬(Exobasidium)是最重要的屬，其中的許多種可為害山茶科、石楠科、樟科等常綠木本植物。引起茶餅病的壞損外擔菌(Exobasidiumvexans)是常見的種。2、膠膜菌目(Tulasnellales)真菌形成鋪展在基質(zhì)表面的擔子果。擔子果有白色、褐色、灰色、粉紅色等。其中有腐生的和寄生的。寄生的主要是為害植物靠近上面的部分，有些是蘭科植物上的菌根真菌。特別值得提出的是亡革菌屬(Thanatephorus)中的瓜亡革菌(T.cucumeris)，是寄主范圍很廣的病原物，為半知菌立枯絲核菌(Rhizoctoniasolani)的有性階段。3、非褶菌目(Aphyllophorales)真菌一般形成較大的裸果型擔子果，有的可食用，如猴頭菌、雞油菌等。非褶菌目中有些是藥用真菌，如靈芝(Ganodermaspp.)等。本文檔共73頁；當前第62頁；編輯于星期三\11點47分猴頭菌雞油菌本文檔共73頁；當前第63頁；編輯于星期三\11點47分靈芝本文檔共73頁；當前第64頁；編輯于星期三\11點47分4、蘑菇目(Agaricales)真菌的擔子果是肉質(zhì)的，為半被果型，典型的為傘狀，由菌蓋和菌柄兩部分組成；子實層著生在菌蓋下面的菌褶上。少數(shù)蘑菇目真菌的子實層體呈孔狀，如牛肝菌屬(Boletus)中的食用菌。

蘑菇目真菌大都是樹枝、木材、腐殖質(zhì)或糞堆上的腐生菌，少數(shù)可引起樹木和果樹的根腐病，其中最主要的是蜜環(huán)菌(Armillariamellea)。我國著名藥材天麻，就是蜜環(huán)菌和一種蘭科植物共生形成的。蘑菇目中有很多是食用菌，大量栽培的是蘑菇(Agaricuscampestris)。少數(shù)蘑菇有毒，通常稱為毒傘菌或毒蘑菇。

毒傘菌的待征是菌蓋肉質(zhì)，帽形，容易腐爛，菌柄生于菌蓋中央，與菌蓋容易分離；擔孢子無色或粉紅色，菌柄基部有菌托，為擔子果包被開裂后的殘留物，菌柄上有菌環(huán)。常見的種是毒傘屬（Amanita）中的毒傘(A.phalloides)，又稱鵝膏菌，在食用蘑菇引起的中毒中，絕大多數(shù)是因誤食此菌引起的。本文檔共73頁；當前第65頁；編輯于星期三\11點47分蘑菇目本文檔共73頁；當前第66頁；編輯于星期三\11點47分十、腹菌綱（Gasteromycetes）腹菌綱真菌的擔子果發(fā)達，被果型，擔子形成在完全閉合的擔子果內(nèi)。擔孢子不能彈射。擔孢子成熟后從擔子果的孔口或破裂的擔子果內(nèi)散出。通常認為腹菌綱真菌是真菌中最高等的類群。大多數(shù)腹菌綱真菌為腐生的，少數(shù)與松樹共生形成菌根，有些可食用，如竹蓀和馬勃屬的一些種類，有的可作藥用。已知有1060種。1、鬼筆目（Phallales）

該目真菌的擔子果成熟后，內(nèi)部的產(chǎn)孢組織自溶，在柄狀組織頂端形成一團有臭味的膠狀物，有時又稱為臭角菌。鬼筆本文檔共73頁；當前第67頁；編輯于星期三\11點47分白絨蛋巢菌2、鳥巢菌目（Nidulariales）

產(chǎn)生的擔子果無柄，成熟后開裂成杯狀，內(nèi)含造胞組織1至多個，成熟后每個造胞組織形成一個堅硬的蛋狀小包。本文檔共73頁；當前第68頁；編輯于星期三\11點47分地星3、馬勃目（Lycoperdales）

擔子果近球形，如馬勃、地星等。地星的擔子果有兩層包被，包被中央有一孔口，不開裂，外包被在潮濕條件下裂成數(shù)片，呈星狀開裂。本文檔共73頁；當前第69頁；編輯于星期三\11點47分十一、擔子菌亞門真菌所致植物病害的主要特點1、主要病狀：

斑點、斑塊、立枯、紋枯、根腐、葉腐、腫脹和癭瘤。除銹菌、黑粉菌、絲核菌和外擔菌外，擔子菌亞門的真菌很少引起葉斑。2、主要病征：

黃銹、黑粉、霉狀物、粉狀物、顆粒狀菌核或粗線狀菌索。擔子菌引起的根腐病，大多數(shù)可在被害的根部或基部發(fā)現(xiàn)菌絲體或菌索。3、擔子菌亞門真菌所致植物病害的類型：

主要有四大類：銹病、黑粉病、根腐病及過度生長性病害。銹病：在葉片上引起斑點，主要病征是黃褐色的銹狀物。黑粉?。嚎蔀楹χ参锏母鱾€部位，常引起葉斑、矮縮、腫脹、畸形、子房損壞等。主要病征是黑色的粉狀物。根腐病：主要有兩種類型，一種是使寄主急性致死的，如薄膜革菌中的一些種造成的幼苗立枯、成株莖腐或根腐；另一種是使寄主慢性致死的，如卷擔菌、非褶菌、傘菌中的一些種，往往使得果樹、樹木慢性失水、中毒以至枯凋死亡。過度生長性病害：比較少見，主要有玉米黑粉菌引起的瘤腫。本文檔共73頁；當前第70頁；編輯于星期三\11點47分擔子菌亞門真菌小結(jié)一、形態(tài)特點：1、具發(fā)達的有隔菌絲體，以雙核菌絲為主；多數(shù)有鎖狀聯(lián)合，有桶孔隔膜。2、無性繁殖不發(fā)達。有性繁殖產(chǎn)生擔孢子；擔子有隔或無隔。3、銹菌綱無擔子果，層菌綱和腹菌綱具有發(fā)達的和大型的擔子果。二、植物病原菌1、