連鎖遺傳分析與染色體作圖講義課件

要點(diǎn)連鎖與交換連鎖互換與基因作圖連鎖群當(dāng)前第1頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)1第一節(jié)

連鎖和交換連鎖遺傳現(xiàn)象完全連鎖和不完全連鎖交換及其細(xì)胞學(xué)證據(jù)連鎖群當(dāng)前第2頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)2一、連鎖遺傳現(xiàn)象

染色體對數(shù)基因的數(shù)目玉米10數(shù)千個果蠅4500以上人233-4萬個當(dāng)前第3頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)31906年Bateson和Punnett研究了香碗豆的兩對性狀（花色和花粉的形狀）的遺傳。

當(dāng)前第4頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)4實(shí)驗(yàn)1

P紫花、長花粉粒

╳紅花、圓花粉粒

（PPLL）↓（ppll）F1

紫花、長花粉粒（PpLl）↓F2

實(shí)計數(shù)

紫長、

紫圓、

紅長、

紅圓、

總數(shù)483139039313386952

預(yù)計數(shù)3910.51303.51303.5434.569524種表型的比率不符合9：3：3：1，其中紫長和紅圓的比率遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出9／16和1／16．而相應(yīng)的紫圓和紅長卻大大少于3／16。當(dāng)前第5頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)5

P紫花、圓花粉粒

╳紅花、長花粉粒

（PPll）

↓

（ppLL）F1

紫花、長花粉粒（PpLl）

↓F2

實(shí)計數(shù)

紫長、

紫圓、

紅長、

紅圓、

總數(shù)22695971419自由組合預(yù)計數(shù)235.878.578.526.2419

從這兩個實(shí)驗(yàn)的數(shù)據(jù)可以看出一種共同的傾向:即與自由組合定律所預(yù)期結(jié)果相比較,親組合比例比預(yù)期的大，而重組合的比預(yù)期的小。也就是說，在F1雜種形成配子時兩對基因可能發(fā)生的4種類型中，有更多保持親代原來組合的傾向。實(shí)驗(yàn)2當(dāng)前第6頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)6“相引和相斥”理論相引：把實(shí)驗(yàn)1雜合子中兩個顯性基因一起進(jìn)入配子的傾大于隨機(jī)比例的這種情況稱為“相引”。相斥：實(shí)驗(yàn)2雜合子中一個顯性基因和一個隱性基因一起進(jìn)入配子占較大比例的傾向稱為”相斥”。

當(dāng)前第7頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)7他們沒有和Sutton和Bovei在1903年就提出的遺傳的染色體學(xué)說做進(jìn)一步的聯(lián)系，沒有真正地揭示基因在染色體上的連鎖和互換的規(guī)律。但1910年摩爾根通過對果蠅的研究，把連鎖和互換現(xiàn)象與遺傳的染色體學(xué)說相結(jié)合，進(jìn)行科學(xué)的分析建立了遺傳學(xué)的第三基本定律“連鎖互換定律”，從而揭開了遺傳學(xué)發(fā)展史上新的篇章。當(dāng)前第8頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)8二、完全連鎖和不完全連鎖1910年，Morgan和他的同事首次證實(shí)了完全連鎖和不完全連鎖現(xiàn)象。實(shí)驗(yàn)材料當(dāng)前第9頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)9果蠅的優(yōu)點(diǎn)個體小、易培養(yǎng)、繁殖能力強(qiáng)、生活周期短（25℃下,10天可完成一個世代）。體細(xì)胞只有4對染色體突變型多翅：長翅、小翅、殘翅；體色：灰、黑、檀黑、黃體等；眼色：紅眼、白眼等。當(dāng)前第10頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)10實(shí)驗(yàn)：灰身長翅×黑身殘翅×當(dāng)前第11頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)11測交實(shí)驗(yàn)1－－完全連鎖×：11F1♂♀當(dāng)前第12頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)12測交實(shí)驗(yàn)1的解釋♀♂11當(dāng)前第13頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)13象上述測交結(jié)果只產(chǎn)生兩種表型后代的連鎖方式稱為完全連鎖。完全連鎖的例子是不多見的，如上述的雄性果蠅、家蠶中的雌家蠶為完全連鎖的，而雌果蠅、雄家蠶則表現(xiàn)為不完全連鎖。當(dāng)前第14頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)14測交實(shí)驗(yàn)2－－不完全連鎖×F1♀♂

4159288405當(dāng)前第15頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)15F1雌性果蠅配子的形成當(dāng)前第16頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)16測交實(shí)驗(yàn)2的解釋當(dāng)前第17頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)17連鎖與互換的本質(zhì)體現(xiàn)為F1雜種在減數(shù)分裂時的行為。在粗線期，同源染色體配對完畢，非姊妹染色單體的對應(yīng)區(qū)段間發(fā)生交換。當(dāng)減數(shù)分裂進(jìn)入到雙線期時在細(xì)胞學(xué)上才看見二價雙中非姊妹染色單體對應(yīng)區(qū)段間之間的交叉，可見，先有遺傳學(xué)上的交換后有細(xì)胞學(xué)上的交叉，交叉是發(fā)生過交換后的有形結(jié)果。二、連鎖與互換的本質(zhì)當(dāng)前第18頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)18P53.圖3.3完全連鎖可以理解為，雜交中灰長F1雄蠅（BbVv）在減數(shù)分裂過程中非姊妹染色體單體基因間不發(fā)生交換，所以只產(chǎn)生兩種不同的配子，測交后只產(chǎn)生兩種后代。當(dāng)前第19頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)19不完全連鎖當(dāng)前第20頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)20交換指減數(shù)分裂過程中,每一對同源染色體在(配對)聯(lián)會時,染色體常常交叉,因而使同源染色體的非姐妹染色體互相調(diào)換相應(yīng)或同源的片段,這一過程叫交換。當(dāng)前第21頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)21交換值與重組值交換率/交換值：是指發(fā)生交換的染色單體數(shù)占總?cè)旧珕误w數(shù)目的百分率。重組率/重組值：是指重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率。重組值=（重組型配子數(shù)數(shù)/總配子數(shù)）100%當(dāng)前第22頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)22重組值與交換值的關(guān)系B與C之間只交換1次，則重組值等于交換值當(dāng)前第23頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)23若多于兩次交換，則重組值小于交換值

當(dāng)前第24頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)24交換值與基因間的距離以及基因間連鎖程度的關(guān)系交換值基因間的距離連鎖程度大大小小小大當(dāng)前第25頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)25三、交換及其細(xì)胞學(xué)證據(jù)摩爾根的連鎖互換定律是通過假設(shè)在減數(shù)時相應(yīng)基因之間發(fā)生了交換而導(dǎo)致遺傳重組而確定的。由于作為同源染色體的兩條染色體十分相似，不容易辨認(rèn)，很難直接證明基因重組的確是通過同源染色體之間發(fā)生交換而發(fā)生的。直到1931年克萊頓與她的老師著名遺傳學(xué)家麥克林托克用玉米為材料，證明了這一結(jié)果。當(dāng)前第26頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)26a.染色體畸變的玉米9號染色體；b,c,d.正常玉米9號染色體當(dāng)前第27頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)27同樣是1931年，Stern通過研究，在果蠅中發(fā)現(xiàn)了兩種有異常的X染色體特殊品系，通過雜交獲得含有兩種異常X染色體的雌果蠅。這二條X染色體，一條為附加有Y染色體，帶有野生Car+紅眼基因（C）和野生b+正常眼基因(b+)，另一條為有部分缺失的帶有car粉紅眼隱性基因（c）和B棒眼顯性基因（B）。

當(dāng)前第28頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)28♀果蠅：有2條帶特殊標(biāo)記的X-染色體當(dāng)前第29頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)29第二節(jié)

連鎖互換與基因作圖

一、兩點(diǎn)測交與三點(diǎn)測交二、真菌的遺傳分析三、連鎖群當(dāng)前第30頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)30一、兩點(diǎn)測驗(yàn)和三點(diǎn)測驗(yàn)（一）重組與交換重組值等于F1雜種測交后的重組合除以親組合和重組合之和。重組值=重組合/(親組合+重組合)同源染色體兩個基因間的重組是染色體間基因交換的結(jié)果，染色體中兩個基因距離越遠(yuǎn)，發(fā)生交換的機(jī)會越多，兩個基因之間的重組值也越大，也就是說重組值的大小直接反映著基因之間的距離。當(dāng)前第31頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)31通過重組值確定基因在染色體上的排列順序和相對位置而繪制的線性示意圖，稱為基因作圖。兩個基因間的距離用圖距來表示，1%的重組值等于一個圖距單位（mapunit，mu），圖距單位用厘摩（ceortiMorgancM）表示，1cM即為1%重組值去值百分比的數(shù)值。雌蠅灰身與長翅基因位點(diǎn)的重組值:（8%+8%）/（42%+42%+8%+8%）=16%表示灰身基因與長翅基因的距離為16cM。當(dāng)前第32頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)32（二）三點(diǎn)測交

二點(diǎn)測交是通過兩對基因的雜合體與雙隱性個體的測交。如ab/++與ab/ab測交以確a與b之間的重組值與圖距。摩爾根和他的學(xué)生史特蒂文特（Sturtevant，A.H.）創(chuàng)立了一種新的測交方法即三點(diǎn)測交。三點(diǎn)測交就是把3個基因包括在同一次交配中，如利用三雜體abc/+++與三隱性純合體abc/abc測交，相當(dāng)于一次交配試驗(yàn)就等于a與b，b與c，a與c三次兩點(diǎn)測交。

當(dāng)前第33頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)33P56表在具體解題分析中，我們可以按以下步驟進(jìn)行：1、首先要確定親組合和雙交換。實(shí)得數(shù)最多的①、②二種表型為親組合，實(shí)得數(shù)最少的⑦、⑧為雙交換。2、比較雙交換與親組合，確定三個基因的順序。把雙交換ecctcv、+++分別與親組合ecct+、++cv比較，可以發(fā)現(xiàn)只有cv這個基因位置發(fā)生了改變，說明cv在中間(只有cv在中間)，親組合通過雙交換才能到上述結(jié)果。當(dāng)前第34頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)34只有cv基因在中間，親組合通過雙交換才能產(chǎn)生ecctcv、+++雙交換個體當(dāng)前第35頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)353、計算基因間的重組值a、計算相鄰ec-cv的重組值，就應(yīng)該忽視表中的中間一行ct/+，只對ec-cv考慮。當(dāng)前第36頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)36重組合RFec-cv=(273+265+3+5)/5318×100%=10.2%當(dāng)前第37頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)37b.計算相鄰基因cv-ct的重組值，同理忽視表中第一行（ec/+）重組值RFcv-ct=8.4%c.同理計算ec-ct的重組值

重組值RFec-ct為18.4%。當(dāng)前第38頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)384.染色體連鎖圖的繪制在計算RFec-cv、RFcv-ct時都把ec、ct、cv與+++這8個果蠅算進(jìn)去了，也就是它們在ec-cv間和cv-ct間各進(jìn)行了一次交換。雖然這8個果蠅在ec-ct間進(jìn)行了兩次交換，即雙交換。但我們在計算RFec-ct時，并沒有把這8個果蠅算進(jìn)去。所以在計算ec-ct間的圖距、交換值時，一定要在ec-ct的重組值18.4%基礎(chǔ)上加上兩倍的雙交換值，即18.4%+2×0.1%=18.6%。當(dāng)前第39頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)395、干涉和并發(fā)系數(shù)從理論上講：雙交換值=單交換值I單交換值II。實(shí)際雙交換值＜理論雙交換值一個區(qū)段的交換抑制和干擾了鄰近區(qū)段的交換，這種現(xiàn)象叫干涉。以并發(fā)系數(shù)/符合系數(shù)表示干擾的程度。并發(fā)系數(shù)C=實(shí)際雙交換值/理論雙交換值當(dāng)前第40頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)40干涉與并發(fā)系數(shù)的關(guān)系I=1-CC=1，I=0時，不存在干涉C=0，I=1時，存在完全干涉1＞C＞0時，存在正干涉C＞0，I＜0時，存在負(fù)干涉當(dāng)前第41頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)41二、真菌類的遺傳分析（順序四分子）估算標(biāo)記基因與著絲粒之間的距離及基因之間距離。子囊中子囊孢子的正確對稱性質(zhì)，證明減數(shù)分裂是一個交互的過程。是遺傳學(xué)分析的好材料，可以直接看出分離比和計算重組率。可檢驗(yàn)染色單體的交換有否干涉現(xiàn)象。四線分析證明每一交換只包括4線中的兩線，但多重交換可以包括一個二價體的兩線、三線或四線。當(dāng)前第42頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)42（一）著絲粒作圖以著絲粒作為一個位點(diǎn)來計算相對于著絲粒的基因位置就稱為著絲粒作圖。野生型鏈孢霉（記為lys+或+）與賴氨酸缺陷型（記為lys-或-）雜交，得到的8個子囊孢子中，4個黑色、4個灰色（為賴氨酸缺陷型，成熟較晚，故為灰色。）。根據(jù)黑色孢子和灰色孢子在子囊中排列次序，將有6種子囊孢子。當(dāng)前第43頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)436種子囊孢子非交換型：①++--

②--++交換型：③+-+-

④-+-+

⑤+--+

⑥-++-

第一次分裂分離

第二次分裂分離

當(dāng)前第44頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)44非交換型，第一次分裂分離（MⅠ)當(dāng)前第45頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)45交換型，第二次分裂分離（MⅡ)當(dāng)前第46頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)46基因與著絲粒重組率的計算重組率（R）

交換型子囊數(shù)1/2交換型子囊數(shù)+非交換型子囊數(shù)=100%當(dāng)前第47頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)47當(dāng)前第48頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)48（二)連鎖作圖兩個連鎖基因的作圖，用兩種不同類型鏈孢霉的雜交為例，即AbaB。形成四分孢子類型可能有三種：親二型（parentalditype，簡寫PD）非親二型（noparentalditype，簡寫NPD）四型（tetratype，簡寫T）當(dāng)前第49頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)49染色體交換和重組四分子的關(guān)系不交換0%PD(AbAbaBaB)(1-M1M1)單交換50%T(AbABabaB)(3-M1M2)AbaBAbaB四線雙交換100%NPD(ababABAB)(2-M1M1)AbaB當(dāng)前第50頁\共有57頁\編于星期三\15點(diǎn)50染色體交換和重組四分子的關(guān)系單交換50%T(AbabABaB)(4-M2M1)二線0%PD(AbaBAbaB)雙交換（5-M2M2）四線雙交換100%NPD(abABabAB)（6-M2M2）AbaB