植物生理學(xué)之成花優(yōu)選ppt資料

植物(zhíwù)生理學(xué)之成花第一頁，共69頁。第八章植物的生殖(shēngzhí)生理龍泉(lónɡquán)第二頁，共69頁。問題(wèntí)的提出：您知道一年四季(yīniánsìjì)有哪些植物開花嗎？您知道報(bào)春花、牡丹、荷花、菊花、臘梅在什么(shénme)季節(jié)開花嗎？您知道為什么植物在一年中固定的季節(jié)開花嗎？您知道怎樣使牡丹在春節(jié)開花嗎？您知道植物在多大年齡開花嗎？第三頁，共69頁。第八章植物(zhíwù)的生殖生理生活(shēnghuó)周期:高等植物從種子萌發(fā)到結(jié)出新種子的過程叫做一個(gè)生活(shēnghuó)周期。以開花為界營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為主；生殖生長(zhǎng)期，以生殖生長(zhǎng)為主。（從花芽分化開始）從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)是植物個(gè)體發(fā)育史上的一個(gè)重大轉(zhuǎn)變。植物花芽分化的時(shí)期與方式由基因型決定外界環(huán)境條件有重要的影響低溫光周期本章主要講低溫與光周期對(duì)花芽分化或植物開花的影響。第四頁，共69頁。8.1、幼年期與花熟狀態(tài)(zhuàngtài)植物在沒有達(dá)到一定的年齡或生理狀態(tài)之前(zhīqián)，即使?jié)M足了所需的外界環(huán)境條件，也不能開花。只有達(dá)到某種生理狀態(tài)，才能感受所要求的外界環(huán)境條件而開花。這種在開花之前(zhīqián)必須達(dá)到的，能夠?qū)ν饨绛h(huán)境條件起反應(yīng)的生理狀態(tài)，叫花熟狀態(tài)（ripenesstoflowerstate）。花熟狀態(tài)之前的時(shí)期成為幼年期（juvenilephase）

外界環(huán)境條件作為一種信號(hào)誘導(dǎo)植物體細(xì)胞內(nèi)發(fā)生開花所必需的一系列生理生化變化，而后開始花芽分化。這一過程成為花誘導(dǎo)?；ㄕT導(dǎo)或成花誘導(dǎo)（floralinduction）花熟狀態(tài)是植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)的標(biāo)志。植物在開花之前，對(duì)環(huán)境的反應(yīng)相當(dāng)敏感。對(duì)開花最有影響的環(huán)境因子是日照長(zhǎng)度與溫度。第五頁，共69頁。植物(zhíwù)開花的三個(gè)階段通常將植物的開花過程(guòchéng)分為三個(gè)階段：成花誘導(dǎo)（floralinduction）：成花啟動(dòng)(qǐdòng)（floralevocation）：接受信號(hào)誘導(dǎo)后，特異基因啟動(dòng)，使植物改變發(fā)育進(jìn)程，進(jìn)入了成花決定態(tài)；

指分生組織在形成花原基之前的一系列反應(yīng)以及分生組織分化成可辨認(rèn)的花原基的全過程，也成為花的發(fā)端（initiationofflower）；花發(fā)育（floraldeveloment）：指花器官形成階段。幼年期、溫度、日照長(zhǎng)短是控制植物開花的三個(gè)重要因素第六頁，共69頁。8.2.1.1、春化作用的概念和反應(yīng)類型(一)春化作用的概念作物的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程與季節(jié)的溫度變化相適應(yīng)。一些(yīxiē)作物在秋季播種，冬前經(jīng)過一定的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，然后度過寒冷的冬季，在第二年春季重新旺盛生長(zhǎng)，并于春末夏初開花結(jié)實(shí)。如將秋播作物春播，則不能開花或延遲開花。早在1918年，加斯納（Gassner）用冬黑麥進(jìn)行試驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，冬黑麥在萌發(fā)期或苗期必須經(jīng)歷一個(gè)低溫階段才能開花(kāihuā)，而春黑麥則不需要。8.2、成花誘導(dǎo)生理(shēnglǐ)8.2.1春化作用第七頁，共69頁。1928年，李森科（Lysenko）將吸水萌動(dòng)的冬小麥種子經(jīng)低溫處理(chǔlǐ)后春播，發(fā)現(xiàn)其可在當(dāng)年夏季抽穗開花，他將這種處理(chǔlǐ)方法稱為春化，意指使冬小麥春麥化了。這種低溫誘導(dǎo)促使植物開花的作用稱春化作用(vernalization)。除了冬小麥、冬黑麥、冬大麥等冬性禾谷類作物以外，某些二年生植物，如白菜、蘿卜、胡蘿卜、芹菜、甜菜、甘藍(lán)和天仙子等，以及一些多年生草本植物（如牧草）的開花也需要經(jīng)過春化作用。對(duì)低溫的要求(yāoqiú)是相對(duì)的對(duì)低溫的要求(yāoqiú)是絕對(duì)的二年生和多年生草本植物，不經(jīng)過一定天數(shù)的低溫，就一直保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)，絕對(duì)不開花冬小麥等冬性植物，低溫處理可促進(jìn)它們開花，未經(jīng)低溫處理的植株雖然營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期延長(zhǎng)，但是最終也能開花(二)植物對(duì)低溫反應(yīng)的類型第八頁，共69頁。不同類型小麥所要求的低溫范圍(fànwéi)和時(shí)間都有所不同，一般來說，冬性強(qiáng)的，要求的春化溫度低、春化天數(shù)長(zhǎng)(表9-1)。根據(jù)原產(chǎn)地的不同，可將小麥分為冬性、半冬性和春性三種類型。中國(guó)華北地區(qū)的秋播小麥多為冬性品種，黃河流域一帶(yīdài)多為半冬性品種，而華南一帶(yīdài)一般為春性品種。植物對(duì)低溫的反應(yīng)與系統(tǒng)發(fā)育有關(guān)(yǒuguān)，與起源有關(guān)(yǒuguān)。第九頁，共69頁。8.2.1.2、春化(chūnhuà)作用的條件（一）低溫和時(shí)間(shíjiān)如下頁圖。低溫是春化(chūnhuà)作用的主要條件。1-7℃是最有效的春化(chūnhuà)溫度。有效的溫度范圍和低溫持續(xù)的時(shí)間隨植物的種類和品種而異。在一定的期限內(nèi)春化的效應(yīng)隨低溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)而增加。（二）水分、氧氣和營(yíng)養(yǎng)春化作用除了需要一定時(shí)間的低溫外，還需要適量的水分（40%）、充足的氧氣和作為呼吸底物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。（三）光照光照對(duì)春化作用影響比較復(fù)雜。春化之前充足的光照可促進(jìn)兩年生和多年生植物通過春化。大多數(shù)植物春化后需長(zhǎng)日條件。將北方的冬小麥引種至廣東栽培，結(jié)果不能抽穗結(jié)實(shí)，主要原因是氣溫高

第十頁，共69頁。春化天數(shù)對(duì)冬黑麥開花(kāihuā)的影響第十一頁，共69頁。相對(duì)(xiāngduì)開花效率第十二頁，共69頁。（四）去春化作用(zuòyòng)與再春化現(xiàn)象1.去春化(chūnhuà)作用（devernalization）。在植物春化過程結(jié)束之前(zhīqián)，如將植物放到較高的溫度下，低溫處理的效果就被消除。這種現(xiàn)象稱去春化作用2.再春化作用（revernalization）

大多數(shù)去春化的植物返回到低溫下，又可重新進(jìn)行春化，而且低溫的效應(yīng)可以累加，這種解除春化之后。再進(jìn)行的春化作用稱再春化作用。3.去春化與再春化的本質(zhì)解釋中間產(chǎn)物假說前體物→中間產(chǎn)物→最終產(chǎn)物（完成春化）低溫III低溫中間產(chǎn)物分解（解除春化）高溫第十三頁，共69頁。8.2.1.3、春化刺激的感受(gǎnshòu)和傳遞1.感受(gǎnshòu)低溫的時(shí)期和部位從種子萌發(fā)后到苗期都可以（冬性一年生植物(zhíwù)）植物(zhíwù)營(yíng)養(yǎng)體生長(zhǎng)的苗期（兩年生植物(zhíwù)和多年生植物(zhíwù)）時(shí)期：部位：莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)或正在分生的組織。2.春化效應(yīng)的傳遞植物完成了春化的感應(yīng)狀態(tài)只能隨細(xì)胞分裂從一個(gè)細(xì)胞傳遞到另一個(gè)細(xì)胞，傳遞時(shí)應(yīng)有DNA的復(fù)制。還可以通過嫁接傳遞。如下頁圖。但在菊花中春化刺激不能傳遞。擬南芥頂芽區(qū)域的營(yíng)養(yǎng)組織（A）與生殖組織的縱切面(B)第十四頁，共69頁。春化處理未春化處理嫁接實(shí)驗(yàn)證明春化(chūnhuà)素的傳導(dǎo)效應(yīng)8.2.1.4、植物(zhíwù)在春化過程中的生理生化變化通過春化以后，雖然暫時(shí)在形態(tài)上沒有明顯地變化，但在代謝上變化明顯。其中包括呼吸代謝、核酸代謝、蛋白質(zhì)多謝以及新基因(jīyīn)的表達(dá)等。第十五頁，共69頁。8.2.1.5、春化作用(zuòyòng)的機(jī)理嫁接試驗(yàn)證明(zhèngmíng)，植物通過春化后可能產(chǎn)生某種物質(zhì)，Melchers將這種物質(zhì)命名為春化素（vernalin）。但這種物質(zhì)至今未得到證實(shí)。春化(chūnhuà)處理后植物體內(nèi)的GA水平明顯升高。對(duì)于某些植物。用GA處理可以代替低溫。說明GA與春化(chūnhuà)作用有關(guān)。但這并不具有普遍性。1.春化作用與春化素2.春化作用與GA春化過程有兩個(gè)階段：一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡蘿卜等）未經(jīng)低溫處理，若施用GA也能開花。第十六頁，共69頁。GA對(duì)胡蘿卜開花(kāihuā)的影響對(duì)照(duìzhào)10μgGA/d處理(chǔlǐ)4周低溫處理6周第十七頁，共69頁。8.2.1.6春化(chūnhuà)的生理生化基礎(chǔ)植物在通過春化作用的過程中，雖然在形態(tài)上沒有發(fā)生明顯(míngxiǎn)的變化，但是在生理生化上發(fā)生了深刻的變化:1、呼吸速率增強(qiáng)2、核酸代謝加速在春化過程中核酸（特別是RNA）含量增加，而且RNA性質(zhì)有所變化。3、蛋白質(zhì)代謝可溶性Pr及游離AA含量（Pro）增加。4、GA含量增加一些需春化的植物（如天仙子、白菜(báicài)、胡蘿卜等）未經(jīng)低溫處理，若施用GA也能開花。赤霉素和玉米赤霉烯酮與春化有關(guān)。第十八頁，共69頁。8.2.1.7、春化作用(zuòyòng)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用(1)人工春化處理農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上對(duì)萌動(dòng)的種子進(jìn)行人為的低溫處理，使之完成春化作用的措施稱為春化處理。中國(guó)農(nóng)民創(chuàng)造了悶麥法，即將萌動(dòng)的冬小麥種子悶在罐中，放在0～5℃低溫下40～50d，就可用于在春天補(bǔ)種冬小麥；在育種工作中利用春化處理，可以在一年中培育3～4代冬性作物，加速育種過程；為了避免(bìmiǎn)春季倒春寒對(duì)春小麥的低溫傷害，可以對(duì)種子進(jìn)行人工春化處理后，適當(dāng)晚播，縮短生育期。第十九頁，共69頁。（4）去春化(chūnhuà)作用:通過去春化處理(chǔlǐ)還可以延緩開花，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)(2)調(diào)種引種不同緯度地區(qū)的溫度有明顯的差異，中國(guó)北方緯度高而溫度低，南方緯度低而溫度高。在南北方地區(qū)之間引種時(shí)，必須了解品種對(duì)低溫的要求，北方的品種引種到南方，就可能因當(dāng)?shù)販囟容^高而不能滿足它對(duì)低溫的要求，致使植物(zhíwù)只進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)而不開花結(jié)實(shí)，造成不可彌補(bǔ)的損失。(3)控制花期在園藝生產(chǎn)上可用低溫處理促進(jìn)石竹等花卉的花芽分化；低溫處理還可使秋播的一、二年生草本花卉改為春播，當(dāng)年開花；利用解除春化的效應(yīng)還能控制某些植物開花，如越冬貯藏的洋蔥鱗莖在春季種植前用高溫處理以解除春化，可防止它在生長(zhǎng)期抽薹開花而獲得大的鱗莖，以增加產(chǎn)量；解除春花的溫度一般是：20～25℃

第二十頁，共69頁。地球(dìqiú)上不同緯度地區(qū)的溫度、雨量和晝夜長(zhǎng)度等會(huì)隨季節(jié)有規(guī)律地變化。在各種氣象因子中，晝夜長(zhǎng)度變化是最可靠的信號(hào)，不同緯度地區(qū)晝夜長(zhǎng)度的季節(jié)性變化是很準(zhǔn)確的圖9-3北半球不同緯度地區(qū)晝夜長(zhǎng)度(chángdù)的季節(jié)變化（A）一年中不同時(shí)間內(nèi)緯度對(duì)日照長(zhǎng)度(chángdù)的影響。日長(zhǎng)是在每個(gè)月的20號(hào)測(cè)量的。（B）顯示經(jīng)度與緯度的世界地圖8.2.2、光周期第二十一頁，共69頁。緯度愈高的地區(qū)，夏季晝愈長(zhǎng)，夜愈短；冬季晝愈短，夜愈長(zhǎng)；春分和秋分時(shí)，各緯度地區(qū)晝夜長(zhǎng)度相等，均為12h。自然界一晝夜間的光暗交替稱為光周期（photoperiod）。生長(zhǎng)在地球上不同地區(qū)的植物在長(zhǎng)期適應(yīng)和進(jìn)化過程中表現(xiàn)出生長(zhǎng)發(fā)育的周期性變化，植物對(duì)晝夜長(zhǎng)度發(fā)生反應(yīng)的現(xiàn)象稱為光周期現(xiàn)象（photoperiodism）。植物的開花、休眠和落葉，以及鱗莖、塊莖、球莖等地下貯藏器官的形成(xíngchéng)都受晝夜長(zhǎng)度的調(diào)節(jié)，但是，在植物的光周期現(xiàn)象中最為重要且研究最多的是植物成花的光周期誘導(dǎo)。第二十二頁，共69頁。8.2.2.1光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)人們?cè)缇妥⒁獾皆S多植物的開花具有明顯的季節(jié)性，同一植物品種在同一地區(qū)種植時(shí)，盡管在不同時(shí)間播種，但開花期都差不多；同一品種在不同緯度地區(qū)種植時(shí)，開花期表現(xiàn)有規(guī)律的變化。美國(guó)園藝學(xué)家加納和阿拉德（GarnerandAllard）在1920年觀察到煙草的一個(gè)變種（marylandmammoth）在華盛頓地區(qū)夏季生長(zhǎng)時(shí)，株高達(dá)3～5m時(shí)仍不開花，但在冬季轉(zhuǎn)入溫室栽培后，其株高不足1m就可開花。他們?cè)囼?yàn)了溫度、光質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)等各種條件，發(fā)現(xiàn)日照長(zhǎng)度是影響煙草開花的關(guān)鍵因素。在夏季用黑布遮蓋，人為縮短日照長(zhǎng)度，煙草就能開花；冬季在溫室內(nèi)用人工光照延長(zhǎng)日照長(zhǎng)度，則煙草保持營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)而不開花。由此他們得出結(jié)論，短日照是這種煙草開花的關(guān)鍵條件。后來的大量實(shí)驗(yàn)也證明，許多植物的開花與晝夜(zhòuyè)的相對(duì)長(zhǎng)度即光周期有關(guān)，即這些植物必須經(jīng)過一定時(shí)間的適宜光周期后才能開花，否則就一直處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)。第二十三頁，共69頁。圖24.17煙草的馬里蘭猛犸（MarylandMammoth）突變體（右）與野生型煙草（左）的對(duì)比。這兩個(gè)植株在夏天都是在溫室(wēnshì)中生長(zhǎng)的。光周期的發(fā)現(xiàn)，使人們認(rèn)識(shí)到光不但為植物光合作用提供能量，而且還作為環(huán)境信號(hào)調(diào)節(jié)著植物的發(fā)育過程，尤其(yóuqí)是對(duì)成花誘導(dǎo)起著重要的作用。第二十四頁，共69頁。8.2.2.2植物(zhíwù)的光周期反應(yīng)類型人們通過用人工延長(zhǎng)或縮短光照的方法，廣泛地探測(cè)了各種植物開花對(duì)日照長(zhǎng)度的反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)植物開花對(duì)日照長(zhǎng)度的反應(yīng)有以下幾種類型：1.長(zhǎng)日植物（long-dayplant，LDP）指在24h晝夜周期中，日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于一定時(shí)數(shù)，才能成花的植物。對(duì)這些植物延長(zhǎng)光照可促進(jìn)或提早開花，相反，如延長(zhǎng)黑暗則推遲開花或不能成花。屬于長(zhǎng)日植物的有：小麥、大麥、黑麥、油菜、菠菜、蘿卜、白菜、甘藍(lán)、芹菜、甜菜、胡蘿卜、金光(jīnɡuānɡ)菊、山茶、杜鵑、桂花、天仙子等。典型的長(zhǎng)日植物天仙子必須滿足一定天數(shù)的8.5～11.5h日照才能開花，如果日照長(zhǎng)度短于8.5h它就不能開花。第二十五頁，共69頁。2.短日植物（short-dayplant，SDP）指在24h晝夜周期中，日照長(zhǎng)度短于一定時(shí)數(shù)才能成花的植物。對(duì)這些植物適當(dāng)延長(zhǎng)黑暗或縮短光照可促進(jìn)或提早開花，相反，如延長(zhǎng)日照則推遲開花或不能成花。屬于短日植物的有：水稻、玉米、大豆、高粱、蒼耳、紫蘇、大麻(dàmá)、黃麻、草莓、煙草、菊花、秋海棠、臘梅、日本牽牛等。如菊花須滿足少于10h的日照才能開花。3.日中性植物（day-neutralplant，DNP）這類植物的成花對(duì)日照長(zhǎng)度不敏感，只要其他條件滿足，在任何長(zhǎng)度的日照下均能開花。如月季、黃瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子蘭、向日葵、蒲公英等。第二十六頁，共69頁。612

182024相對(duì)開花反應(yīng)

日中性植物每日光照長(zhǎng)度（h）三種(sānzhǒnɡ)主要光周期反應(yīng)類型612182024相對(duì)開花反應(yīng)

LDP（天仙子）臨界日長(zhǎng)

每日光照長(zhǎng)度（h）612182024相對(duì)開花反應(yīng)

臨界日長(zhǎng)SDP（蒼耳）每日光照長(zhǎng)度（h）第二十七頁，共69頁。植物(zhíwù)的光周期反應(yīng)類型第二十八頁，共69頁。光周期反應(yīng)(fǎnyìng)的其它類型：雙重日長(zhǎng)類型。4.長(zhǎng)－短日植物(zhíwù)（long-shortdayplant）這類植物(zhíwù)要求先長(zhǎng)日后短日的雙重日照條件，如大葉落地生根、蘆薈、夜香樹等。5.短－長(zhǎng)日植物（short-longdayplant）這類植物要求先短日后長(zhǎng)日的雙重日照條件，如風(fēng)鈴草、鴨茅、白三葉草等。6.中日照植物（intermeiate-daylengthplant）只有在某一定中等長(zhǎng)度的日照條件下才能開花，而在較長(zhǎng)或較短日照下均保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)的植物。7.兩極光周期植物（amphophotoperiodismplant）與中日照植物相反，這類植物在中等日照條件下保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)，而在較長(zhǎng)或較短日照下才開花，如狗尾草等。第二十九頁，共69頁。8.2.2.3、臨界日長(zhǎng)使長(zhǎng)日照植物(zhíwù)開花的最短日照長(zhǎng)度，或使短日照植物(zhíwù)開花的最長(zhǎng)日照長(zhǎng)度，稱為臨界日長(zhǎng)（criticaldaylength）。絕對(duì)(juéduì)的長(zhǎng)日植物：典型的長(zhǎng)、短日植物，開花對(duì)日照長(zhǎng)度有非常明確的要求，都有一定的臨界值，這樣(zhèyàng)的植物稱為絕對(duì)的長(zhǎng)日植物或短日植物。必須經(jīng)過連續(xù)的、一定天數(shù)的長(zhǎng)日照才能開花。日照長(zhǎng)度短于臨界日長(zhǎng)，絕對(duì)不能開花。絕對(duì)的短日植物必須經(jīng)過連續(xù)的、一定天數(shù)的短日照才能開花。日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于臨界日長(zhǎng)，絕對(duì)不能開花。相對(duì)的長(zhǎng)日植物或短日植物開花對(duì)日照長(zhǎng)度的反應(yīng)并不十分嚴(yán)格，它們?cè)诓贿m宜的光周期條件下，經(jīng)過相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間，也能或多或少的開花。第三十頁，共69頁。在理解長(zhǎng)、短日照植物時(shí)要注意(zhùyì)以下幾個(gè)問題：1.長(zhǎng)日植物的臨界日長(zhǎng)不一定(yīdìng)比短日植物長(zhǎng)，只是反應(yīng)的方向不一致。在中間交叉階段，兩者都開花；2.長(zhǎng)、短日照植物并不意味著一生都生活在長(zhǎng)、短日照條件下，只是在成花誘導(dǎo)階段(jiēduàn)需要長(zhǎng)、短日照；3.長(zhǎng)日照植物在成花誘導(dǎo)時(shí)，光期越長(zhǎng)開花越早，連續(xù)光照，開花更早；但短日照植物的成花誘導(dǎo)并非越短越好，日照太短，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)不良，影響發(fā)育；4.同種植物的不同品種，對(duì)日照的要求可以不同，如煙草的有些品種為短日植物（MarylandMammoth），而有些品種是長(zhǎng)日植物，還有些品種是日中性植物。通常早熟品種為長(zhǎng)日或日中性植物，晚熟品種為短日植物。第三十一頁，共69頁。8.2.2.4、光周期誘導(dǎo)(yòudǎo)植物在達(dá)到一定的生理年齡時(shí)，經(jīng)過足夠天數(shù)的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持這種刺激的效果而開花(kāihuā)，這叫做光周期誘導(dǎo)（photoperiodicinduction）。不同種類的植物通過光周期誘導(dǎo)的天數(shù)不同，受植物種類、年齡及環(huán)境條件(tiáojiàn)的影響。8.2.2.5、臨界暗期與暗期間斷臨界暗期（criticaldarkperiod）或稱臨界夜長(zhǎng)（criticanight）：在光暗周期中，使短日植物能開花的最小暗期長(zhǎng)度或者使長(zhǎng)日植物能開花的最大暗期長(zhǎng)度,稱為臨界暗期。第三十二頁，共69頁。光周期對(duì)植物(zhíwù)開花的作用在光周期誘導(dǎo)中，相對(duì)(xiāngduì)暗期比光期更重要。第三十三頁，共69頁。SDP（長(zhǎng)夜）LDP（短夜）暗期間(qījiān)斷實(shí)驗(yàn)第三十四頁，共69頁。植物完成了春化的感應(yīng)狀態(tài)只能隨細(xì)胞分裂從一個(gè)細(xì)胞傳遞到另一個(gè)細(xì)胞，傳遞時(shí)應(yīng)有DNA的復(fù)制。3、克服不親和性的途徑：同一品種在不同緯度地區(qū)種植時(shí)，開花期表現(xiàn)有規(guī)律的變化。第四十五頁，共69頁。柱頭的識(shí)別感受器：柱頭表面的親水性蛋白質(zhì)薄膜。花發(fā)育（floraldeveloment）：而且在紅光照射后立即照射遠(yuǎn)紅光，可抵消暗期中斷的效應(yīng)，這種反應(yīng)可以反復(fù)逆轉(zhuǎn)多次。紅光吸收(xīshōu)型（Pr）:2、成花刺激物或成花抑制物假說第五十八頁，共69頁。環(huán)割，增大C/N，開花；短日植物要求低的Pfr/Pr比值。作物的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程與季節(jié)的溫度變化相適應(yīng)。在光周期誘導(dǎo)中，相對(duì)(xiāngduì)暗期比光期更重要。物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸提高;第二十四頁，共69頁。實(shí)驗(yàn)證明：如果用短時(shí)間的黑暗打斷光期，并不影響光周期成花誘導(dǎo)，但如果用閃光處理中斷暗期，則使短日植物不能開花(kāihuā)，繼續(xù)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)；相反，卻誘導(dǎo)了長(zhǎng)日植物開花(kāihuā)。暗中(ànzhōng)斷現(xiàn)象：在光誘導(dǎo)的暗期階段給予(jǐyǔ)足夠強(qiáng)度的閃光處理，中斷暗期，能夠促進(jìn)長(zhǎng)日植物開花而短日植物不開花的現(xiàn)象。在植物的光周期誘導(dǎo)中，暗期的長(zhǎng)度是植物成花的決定因素，尤其是短日植物，要求超過一個(gè)臨界值的連續(xù)黑暗。所以：長(zhǎng)日植物又叫短夜植物；短日植物又叫長(zhǎng)夜植物。第三十五頁，共69頁。光強(qiáng)與光質(zhì)對(duì)光周期誘導(dǎo)(yòudǎo)的影響用不同波長(zhǎng)的光進(jìn)行暗期間斷處理，結(jié)果是紅光最有效，藍(lán)光效果很差，綠光幾乎無效。而且在紅光照射后立即照射遠(yuǎn)紅光，可抵消暗期中斷的效應(yīng)，這種反應(yīng)可以反復(fù)逆轉(zhuǎn)多次。植物開花與否決定(juédìng)于最后照射的是紅光或遠(yuǎn)紅光。這種現(xiàn)象表明，植物光周期誘導(dǎo)(yòudǎo)過程有光敏素的參與。1.光質(zhì)2.光強(qiáng)（暗期中斷的光質(zhì)與光期誘導(dǎo)似乎不太一致）

光周期誘導(dǎo)所需要的光強(qiáng)很弱。每天開始與停止光周期誘導(dǎo)的時(shí)間在日出前與日落后太陽在地平線6°時(shí)開始與結(jié)束。光強(qiáng)50-100lux(0.9-1.8umol.m-2.s-1)。暗中斷所需光強(qiáng)只有日光的10萬分之一或月光的3-10倍即可。時(shí)間不超過30min。第三十六頁，共69頁。8.2.2.6、光敏素與成花誘導(dǎo)（一）光敏素的化學(xué)結(jié)構(gòu)(jiégòu)與理化性質(zhì)１．化學(xué)(huàxué)結(jié)構(gòu)光敏素是高等植物中普遍存在的一種色素-蛋白(dànbái)復(fù)合體，可能存在于細(xì)胞膜的表面，由生色團(tuán)和蛋白(dànbái)質(zhì)兩部分組成,經(jīng)鑒定是一種藍(lán)色蛋白(dànbái)。生色團(tuán)與蛋白(dànbái)質(zhì)以共價(jià)健相連。在蛋白質(zhì)中含有高比例的堿性氨基酸與酸性氨基酸。是一個(gè)帶電荷高的蛋白質(zhì)，能進(jìn)行分子內(nèi)部重組而改變空間構(gòu)型。第三十七頁，共69頁。２．理化(lǐhuà)性質(zhì)兩種形式(xíngshì)紅光吸收(xīshōu)型（Pr）:遠(yuǎn)紅光吸收型（Pfr）:Pr為藍(lán)綠色，吸收峰在660nmPfr為黃綠色，吸收峰在730nm兩種存在形式可以相互轉(zhuǎn)化：紅光（660nm）遠(yuǎn)紅光（730nm）PrPfr

Pr型與Pfr型的相互轉(zhuǎn)化是藍(lán)色蛋白質(zhì)的一種特性。在轉(zhuǎn)化過程中，生色團(tuán)結(jié)構(gòu)與蛋白質(zhì)的空間構(gòu)型均發(fā)生變化。其中，生色團(tuán)的變化可能與兩個(gè)氫原子轉(zhuǎn)移有關(guān)。第三十八頁，共69頁。（二）光敏素的作用(zuòyòng)機(jī)理1.光敏素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換(zhuǎnhuàn)X可能(kěnéng)是ATP、NAD或其它代謝物；Pfr.X可能是一種酶。第三十九頁，共69頁。光敏素所控制的生理(shēnglǐ)過程快反應(yīng)（如合歡(héhuān)、含羞草等小葉的開閉）慢反應(yīng)（如種子萌發(fā)、葉子展開(zhǎnkāi)、開花等）三種假說（1）光敏素改變膜的性質(zhì)快反應(yīng)可能與光敏素在膜上的排列及對(duì)膜的影響有關(guān)。（2）光敏素活化有關(guān)開花的基因光敏素刺激中心代謝反應(yīng)，進(jìn)而活化有關(guān)的基因，促進(jìn)開花。PrPfr光照黑暗抑制短日植物開花基因表達(dá)活化短日植物開花基因（3）光敏素活化某些酶類

第四十頁，共69頁。光敏素與成花誘導(dǎo)的關(guān)系(guānxì)LDPPfr/PrPfr/Pr高低開花不開花光敏素活化與開花有關(guān)(yǒuguān)的基因PrPfr紅光遠(yuǎn)紅光“中心代謝反應(yīng)”活化基因開花SDPPfr/PrPfr/Pr高低不開花開花第四十一頁，共69頁。（三）光敏素在成花誘導(dǎo)中的作用(zuòyòng)光敏素對(duì)成花的作用(zuòyòng)與Pr和Pfr兩種類型的可逆轉(zhuǎn)化有關(guān)。長(zhǎng)日(chánɡrì)植物成花刺激物質(zhì)的形成要求較高的Pfr/Pr比值。短日植物要求低的Pfr/Pr比值。光照有利于Pfr的形成，Pfr/Pr比值升高。有利于長(zhǎng)日植物開花。長(zhǎng)夜PfrPr，Pfr破壞，Pfr/Pr比值降低，降低到一定的閾值水平，促發(fā)短日植物（長(zhǎng)夜植物）成花刺激物質(zhì)形成，促進(jìn)短日植物成花。暗期被紅光間斷，Pfr/Pr比值升高，抑制短日植物成花，促進(jìn)長(zhǎng)日植物成花。實(shí)際上，光敏素與成化誘導(dǎo)的關(guān)系比以上要復(fù)雜的多。第四十二頁，共69頁。8.2.2.7、光周期刺激(cìjī)的感受和傳導(dǎo)植物感受光周期的部位(bùwèi)是葉片.花芽分化在生長(zhǎng)點(diǎn)。開花刺激物通過(tōngguò)韌皮部傳導(dǎo)，可通過(tōngguò)嫁接進(jìn)行傳導(dǎo)。長(zhǎng)日植物和短日植物的成花刺激物質(zhì)可能具有相同的性質(zhì)。第四十三頁，共69頁。葉片和營(yíng)養(yǎng)(yíngyǎng)芽的光周期處理對(duì)菊花開花的影響第四十四頁，共69頁。第四十五頁，共69頁。Figure19.3PermanentphotoinductionofPerilla(紫蘇(zǐsū))leaves.第四十六頁，共69頁。8.2.2.8、成花刺激物與光周期誘導(dǎo)(yòudǎo)1、成花素的假說(jiǎshuō)前蘇聯(lián)的柴拉軒提出成花素假說。認(rèn)為植物經(jīng)過光周期誘導(dǎo)(yòudǎo)后產(chǎn)生了刺激開花的開花刺激物，命名為成花素，但至今為分離得到。2、成花刺激物或成花抑制物假說

研究結(jié)果：在非誘導(dǎo)條件下的葉片中存在成花抑制物，去除抑制物后，誘導(dǎo)葉片中的成花刺激物起作用而誘導(dǎo)開花。他認(rèn)為成化素是由形成莖所必需的赤霉素和形成花所必需的開化素組成。兩種活性物質(zhì)互補(bǔ)。如下頁圖表第四十七頁，共69頁。成花素假說GA成花素DNP有有開花LDPLS有合成開花SDPSL無有合成無

有開花不開花不開花有反應(yīng)第四十八頁，共69頁。3、植物(zhíwù)營(yíng)養(yǎng)和成花G.Klebs通過大量(dàliàng)試驗(yàn)證明，植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)狀況可以影響植物的成花過程。提出了C/N比理論。要點(diǎn)(yàodiǎn)：

開花的決定因素是植物體內(nèi)碳水化合物與含N化合物的比值，而不是其絕對(duì)量。C/N高，開花；C/N低，不開花或延遲開花。實(shí)驗(yàn)證據(jù)：環(huán)割，增大C/N，開花；施N肥過多，延遲開花。但這一理論并不具有普遍的意義。第四十九頁，共69頁。C/N比理論(lǐlùn)(C/Ntheory)C/N比：植物體含糖量與含氮化合物之比。

C/N高開花C/N低不開花適用范圍：不適合(shìhé)SDP第五十頁，共69頁。4、溫度與光周期反應(yīng)(fǎnyìng)的關(guān)系溫度不僅影響光周期通過的時(shí)間，且可改變植物對(duì)日照的要求。溫度降低(jiàngdī)可使長(zhǎng)日植物在較短日照下開花。第五十一頁，共69頁。植物(zhíwù)的光周期反應(yīng)類型與這種植物(zhíwù)起源地的光周期相適應(yīng)。短日照(rìzhào)植物多起源于低緯度地區(qū)，因?yàn)槟抢餂]有長(zhǎng)日照(rìzhào)，只有短日照(rìzhào)；長(zhǎng)日照植物多起源于高緯度地區(qū)，因?yàn)樵诟呔暥鹊貐^(qū)，那里既有長(zhǎng)日照又有短日照，但短日照來臨時(shí)(línshí)溫度已低，不適合植物生長(zhǎng)；中緯度地區(qū)既有長(zhǎng)日照植物，又有短日照植物。長(zhǎng)日照植物春末夏初開花，短日照植物秋天開花。（一）光周期反應(yīng)類型與地理起源的關(guān)系8.2.3、光周期理論的應(yīng)用第五十二頁，共69頁。植物對(duì)光周期的適應(yīng)性與地理起源(qǐyuán)和分布的關(guān)系低緯度(wěidù)（南）短日照SDP高緯度(wěidù)（北）長(zhǎng)日照LDP中等緯度(wěidù)（北京）L+SDNP第五十三頁，共69頁。（1）引種(yǐnzhǒng)育種引種(yǐnzhǒng)同緯度地區(qū)間引種(yǐnzhǒng)容易成功。不同緯度地區(qū)間引種要考慮品種的光周期特性。短日照植物如大豆。北種南引，開花期提早，應(yīng)引晚熟品種；南種北引，開花期延遲，應(yīng)引早熟品種。長(zhǎng)日照植物北種南引，開花期延遲，引早熟品種；南種北引，開花期提早，引晚熟品種。育種

通過人工光周期誘導(dǎo)，可以加速良種繁育、縮短育種年限。利用植物的光周期反應(yīng)特性，進(jìn)行南繁（北育），增加世代，縮短育種年限。如高緯度地區(qū)的短日植物，在冬季可到低緯度地區(qū)種植，以增加世代。

（二）光周期理論的應(yīng)用第五十四頁，共69頁。（2）控制(kòngzhì)花期⑴在園藝花卉(huāhuì)栽培中，控制花卉(huāhuì)的開花期。如短日植物菊花人工遮光縮短光期，可在夏季開花。如菊是短日植物。⑵解決雜交育種中花期不遇等。（3）調(diào)節(jié)(tiáojié)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)短日植物麻類，南種北引可推遲開花，使麻桿生長(zhǎng)較長(zhǎng)，提高纖維產(chǎn)量和質(zhì)量。利用暗期光間斷處理可抑制甘蔗開花，從而提高產(chǎn)量。第五十五頁，共69頁。8.3、花器官形成和性別(xìngbié)表現(xiàn)經(jīng)花誘導(dǎo)產(chǎn)生的成花刺激物被運(yùn)輸?shù)角o尖端(jiānduān)分生組織，在這里發(fā)生一系列誘導(dǎo)反應(yīng)，隨后分生組織進(jìn)入一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)，即成花決定態(tài)（floraldetermintedstate）。此時(shí)，植物(zhíwù)已經(jīng)具備了分化花或花序的能力，在適宜的條件下就可以啟動(dòng)花的發(fā)生，進(jìn)而開始花的發(fā)育過程。花原基形成、花芽各部分的分化與成熟的過程，稱為花芽分化（floralbuddifferentiation）。莖尖端生長(zhǎng)點(diǎn)發(fā)生形態(tài)上和生理生化方面的變化。第五十六頁，共69頁。8.3.1、影響花器官(qìguān)形成的條件1.營(yíng)養(yǎng)狀況C/N合適(héshì)。2.內(nèi)源激素(jīsù)對(duì)花芽分化的調(diào)控CTK、ABA和乙烯則促進(jìn)果樹的花芽分化；GA可抑制多種果樹的花芽分化。3.外界條件主要是光照、溫度、水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)等。光照強(qiáng)，溫度偏高，適宜的水分（水分臨界期不能缺水），適宜的C/N比和N、P、K營(yíng)養(yǎng)比有利于花的發(fā)育。第五十七頁，共69頁。（1）植物性別表現(xiàn)(biǎoxiàn)類型8.3.2、性別(xìngbié)表現(xiàn)（sexexpression）雌雄同株(cíxióngtóngzhū)同花植物雌雄異株植物雌雄同株異花植物（2）雌雄個(gè)體的生理差異呼吸代謝，激素水平，氧化酶的活性、種類等方面有差異。（3）環(huán)境條件對(duì)雌雄同株異花性別分化的影響光周期：短日照促進(jìn)SDP多開雌花；LDP多開雄花。長(zhǎng)日照促進(jìn)SDP多開雄花；LDP多開雌花。溫度：較低的夜溫促進(jìn)南瓜雌花分化。激素：IAA和ETH促進(jìn)黃瓜雌花分化；GA促進(jìn)黃瓜雄花分化。在農(nóng)業(yè)生長(zhǎng)中可煙熏。第五十八頁，共69頁。GAIAA第五十九頁，共69頁。正常花的4輪結(jié)構(gòu)，花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊分別由A、AB、BC、C4組基因控制。A組基因控制第1輪和第2輪花器官的發(fā)育，若功能(gōngnéng)喪失，第1輪和第2輪花器官就分別發(fā)育成C和BC組基因控制的第4輪（雌蕊）和第3輪（雄蕊）花器官。8.3.3、花器發(fā)育基因(jīyīn)控制的ABC模型第六十頁，共69頁。B組基因控制第2輪和第3輪花器官的發(fā)育，若功能(gōngnéng)喪失，第2輪和第3輪花器官就分別發(fā)育成A和C組基因控制的第1輪（萼片）和第4輪（雌蕊）花器官。C組基因控制第3輪和第4輪花器官的發(fā)育，若功能(gōngnéng)喪失，第3輪和第4輪花器官就分別發(fā)育成AB和A組基因控制的