微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座

第五章微生物新陳代謝新陳代謝（metabolism）簡(jiǎn)稱(chēng)代謝，是推進(jìn)生物一切生命活動(dòng)動(dòng)力源。通常泛指發(fā)生在活細(xì)胞中各種分解代謝(catabolism)和合成代謝(anabolism)總和。微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第1頁(yè)第五章微生物新陳代謝分解代謝又稱(chēng)異化作用，是指復(fù)雜有機(jī)分子經(jīng)過(guò)分解代謝酶系催化產(chǎn)生簡(jiǎn)單分子、能量(普通以腺苷三磷酸即ATP形式存在)和還原力(reducingpower,或稱(chēng)還原當(dāng)量，普通以[H]來(lái)表示)作用；合成代謝又稱(chēng)同化作用，它與分解代謝恰好相反，是指在合成酶系催化下，由簡(jiǎn)單小分子、ATP形式能量和[H]形式還原力一起，共同合成復(fù)雜生物大分子過(guò)程。二者間關(guān)系為：微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第2頁(yè)第一節(jié)微生物能量代謝因?yàn)橐磺猩顒?dòng)都是耗能反應(yīng)，所以，能量代謝就成了新陳代謝中關(guān)鍵問(wèn)題。研究能量代謝根本目標(biāo)，是要追蹤生物體怎樣把外界環(huán)境中各種形式最初能源（primaryenergysources）轉(zhuǎn)換成對(duì)一切生命活動(dòng)都能利用通用能源(universalenergysources)-ATP。微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第3頁(yè)第一節(jié)微生物能量代謝對(duì)微生物而言，它們可利用能源不外乎是有機(jī)物、日光輻射能和還原態(tài)無(wú)機(jī)物三大類(lèi)，所以，研究其能量代謝機(jī)制，實(shí)質(zhì)上就是追蹤這三大類(lèi)最初能源是怎樣一步步地轉(zhuǎn)化并釋放出ATP詳細(xì)生化反應(yīng)過(guò)程，即：微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第4頁(yè)第一節(jié)微生物能量代謝一、化能異養(yǎng)微生物生物氧化和產(chǎn)能生物氧化(biologicaloxidation)就是發(fā)生在活細(xì)胞內(nèi)一系列產(chǎn)能性氧化反應(yīng)總稱(chēng)。生物氧化與有機(jī)物非生物氧化即燃燒有著若干相同點(diǎn)和不一樣點(diǎn)，相同點(diǎn)是二者總效應(yīng)都是經(jīng)過(guò)底物氧化反應(yīng)而釋放其中化學(xué)潛能，不一樣點(diǎn)很多，見(jiàn)表5-1。微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第5頁(yè)第一節(jié)微生物能量代謝一、化能異養(yǎng)微生物生物氧化和產(chǎn)能概括地說(shuō)，生物氧化形式包含某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫和失去電子3種；生物氧化過(guò)程可分為脫氫(或電子)、遞氫(或電子)和受氫(或電子)3個(gè)階段；生物氧化功效有產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原力[H]和產(chǎn)小分子中間代謝物3種；生物氧化類(lèi)型則包含了呼吸、無(wú)氧呼吸和發(fā)酵3種。微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第6頁(yè)第一節(jié)微生物能量代謝（一）底物脫氫4條路徑這里以葡萄糖作為生物氧化經(jīng)典底物，它在生物氧化脫氫階段中，可經(jīng)過(guò)4條代謝路徑完成其脫氫反應(yīng)，并伴隨還原力[H]和能量產(chǎn)生。若在兼用代謝路徑(見(jiàn)第二節(jié))幫助下，這4條代謝路徑還有小分子中間代謝物產(chǎn)生。微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第7頁(yè)第一節(jié)微生物能量代謝（一）底物脫氫4條路徑1．EMP路徑(Embden-Meyerhof-Parnaspathway)又稱(chēng)糖酵解路徑(gIycolysis)或己糖二磷酸路徑(hexosediphosphatepathway)，是絕大多數(shù)生物所共有一條主流代謝路徑。它以1分子葡萄糖為底物，約經(jīng)10步反應(yīng)而產(chǎn)生2分子丙酮酸、2分子NADH+H+和2分子ATP過(guò)程。微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第8頁(yè)第一節(jié)微生物能量代謝（一）底物脫氫4條路徑1．EMP路徑(Embden-Meyerhof-Parnaspathway)在其終產(chǎn)物中，2NADH+H+在有氧條件下可經(jīng)呼吸鏈氧化磷酸化反應(yīng)產(chǎn)生6ATP（氧化磷酸化），而在無(wú)氧條件下，則可把丙酮酸還原成乳酸（乳酸發(fā)酵），或把丙酮酸脫羧產(chǎn)物-乙醛還原成乙醇（酒精發(fā)酵）（底物水平磷酸化）。

微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第9頁(yè)第一節(jié)微生物能量代謝（一）底物脫氫4條路徑1．EMP路徑意義EMP路徑是各種微生物所含有代謝路徑，其產(chǎn)能效率雖低，但生理功效極其主要：①供給ATP形式能量和NADH2形式還原力；②是連接其它幾個(gè)主要代謝路徑橋梁，包含三羧酸循環(huán)(丙酮酸)、HMP路徑（1,6-二磷酸-果糖和三磷酸甘油醛）和ED路徑（6-磷酸-葡萄糖）等；③為生物合成提供各種中間代謝物；④經(jīng)過(guò)逆向反應(yīng)可進(jìn)行多糖合成。若從EMP路徑與人類(lèi)生產(chǎn)實(shí)踐關(guān)系來(lái)看，則它與乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇等發(fā)酵生產(chǎn)關(guān)系親密。微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第10頁(yè)第一節(jié)微生物能量代謝（一）底物脫氫4條路徑2．HMP路徑(hexosemonophosphatepathway)又稱(chēng)己糖-磷酸路徑、己糖-磷酸支路、戊糖磷酸路徑（pentosephosphatepathway）、磷酸葡萄糖路徑（phosphogluconatepathway）或WD路徑（Warburg-Dickenspathway）。其特點(diǎn)是葡萄糖不經(jīng)EMP路徑和TCA循環(huán)而得到徹底氧化，并能產(chǎn)生大量NADH+H+形式還原力以及各種主要中間代謝產(chǎn)物。微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第11頁(yè)第一節(jié)微生物能量代謝（一）底物脫氫4條路徑1．HMP路徑(hexosemonophosphatepathway)HMP路徑可概括為3個(gè)階段：①萄萄糖分子經(jīng)過(guò)幾步氧化反應(yīng)產(chǎn)生核酮糖-5-磷酸和CO2；②核酮糖-5-磷酸發(fā)生結(jié)構(gòu)改變形成核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸；③幾個(gè)戊糖磷酸在無(wú)氧參加條件下發(fā)生碳架重排，產(chǎn)生了已糖磷酸和丙糖磷酸，后者既可經(jīng)過(guò)EMP路徑轉(zhuǎn)化成丙酮酸而進(jìn)入TCA循環(huán)進(jìn)行徹底氧化，也可經(jīng)過(guò)果糖二磷酸醛縮酶和果糖二磷酸酶作用而轉(zhuǎn)化為己糖磷酸。微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第12頁(yè)第一節(jié)微生物能量代謝（一）底物脫氫4條路徑1．HMP路徑(hexosemonophosphatepathway)HMP路徑在微生物生命活動(dòng)中意義重大，主要有：①供給合成原料：為核酸、核昔酸、NAD(P)+、FAD(FMN)和CoA等生物合成提供戊糖-磷酸；路徑中赤蘚糖-4-磷酸是合成芳香族、雜環(huán)族氨基酸(苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和組氨酸)原料。②產(chǎn)還原力：產(chǎn)生大量NADPH2形式還原力，不但可供脂肪酸、固醇等生物合成之需，還可供經(jīng)過(guò)呼吸鏈產(chǎn)生大量能量之需。微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第13頁(yè)第一節(jié)微生物能量代謝（一）底物脫氫4條路徑1．HMP路徑(hexosemonophosphatepathway)HMP路徑在微生物生命活動(dòng)中意義重大，主要有：③作為固定CO2中介：是光能自養(yǎng)微生物和化能自養(yǎng)微生物固定CO2主要中介(HMP路徑中核酮糖-5-磷酸在羧化酶催化下可固定CO2并形成核酮糖-1，5-磷酸。詳見(jiàn)后面Calvin循環(huán))。④擴(kuò)大碳源利用范圍：為微生物利用C3-C7各種碳源提供了必要代謝路徑。微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第14頁(yè)第一節(jié)微生物能量代謝（一）底物脫氫4條路徑1．HMP路徑(hexosemonophosphatepathway)HMP路徑在微生物生命活動(dòng)中意義重大，主要有：⑤連接EMP路徑：經(jīng)過(guò)與EMP路徑連接(在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸處)，可為生物合成提供更多戊糖。若從人類(lèi)生產(chǎn)實(shí)踐來(lái)說(shuō)，經(jīng)過(guò)HMP這擇可提供許多主要發(fā)酵產(chǎn)物，如核苷酸、氨基酸、輔酶和乳酸（經(jīng)過(guò)異型發(fā)酵）等。微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第15頁(yè)第一節(jié)微生物能量代謝（一）底物脫氫4條路徑1．HMP路徑(hexosemonophosphatepathway)在多數(shù)好氧菌和兼性厭氧菌中都存在HMP路徑，而且通常還與EMP路徑同時(shí)存在。只有HMP路徑而無(wú)EMP路徑微生物極少，比如Acetobactersuboxydans（弱氧化醋桿菌）、Gluconobacteroxydans（氧化葡糖桿菌）、Acetomonasoxydans（氧化醋單胞菌）微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第16頁(yè)第一節(jié)微生物能量代謝（一）底物脫氫4條路徑3．ED路徑(Entner-Doudoroffpathway)又稱(chēng)2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）路徑。因最初由N.Entner和M.Doudoroff兩人(1952年)在Pseudomonassaccharophila(嗜糖假單胞菌)中發(fā)覺(jué)，故名。這是存在于一些缺乏完整EMP路徑微生物中一個(gè)替換路徑，為微生物所特有。特點(diǎn)是葡萄糖只經(jīng)過(guò)4步反應(yīng)即可快速取得由EMP路徑須經(jīng)10步反應(yīng)才能形成丙酮酸。微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第17頁(yè)ED路徑微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第18頁(yè)ED路徑關(guān)鍵反應(yīng)2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第19頁(yè)ED路徑特點(diǎn)①含有一特征性反應(yīng)—KDPG裂解為丙酮酸和3-磷酸甘油醛；②存在一特征性酶—KDPG醛縮酶；③其終產(chǎn)物2分子丙酮酸來(lái)歷不一樣，其一由KDPG直接裂解形成，另一則由3-磷酸甘油醛經(jīng)EMP路徑轉(zhuǎn)化而來(lái)；④產(chǎn)能效率低（1molATP/1mol葡萄糖）微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第20頁(yè)ED路徑意義ED路徑是少數(shù)EMP路徑不完整細(xì)菌所特有利用葡萄糖替換路徑。因?yàn)樗膳cEMP路徑、HMP路徑和TCA循環(huán)等代謝路徑相聯(lián)，故可相互協(xié)調(diào)，滿(mǎn)足微生物對(duì)能量、還原力和不一樣中間代謝產(chǎn)物需要；微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第21頁(yè)ED路徑意義該路徑中所產(chǎn)生丙酮酸對(duì)Zymomonasmobilis（運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌）這類(lèi)微好氧菌(microaerobes)來(lái)說(shuō)，可脫羧成乙醛，乙醛又可深入被NADH2還原為乙醇。這種經(jīng)ED路徑發(fā)酵生產(chǎn)乙醇方法稱(chēng)為細(xì)菌酒精發(fā)酵(Bacterialalcoholicfermatation)，它與酵母菌經(jīng)過(guò)EMP路徑形成乙醇機(jī)制不一樣。微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第22頁(yè)ED路徑意義近年來(lái)、細(xì)菌酒精發(fā)酵已可用于工業(yè)生產(chǎn)，并比傳統(tǒng)酵母酒精發(fā)酵有較多優(yōu)點(diǎn)，包含代謝速率高，產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率高，菌體生成少，代謝副產(chǎn)物少，發(fā)酵溫度較高，以及無(wú)須定時(shí)供氧等。其缺點(diǎn)則是生長(zhǎng)pH較高(細(xì)菌約pH5，酵母菌為pH3)，較易染雜菌．而且對(duì)乙醇耐受力較酵母菌低(細(xì)菌約耐7%乙醇，酵母面為8%-10%)。微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第23頁(yè)ED路徑意義含有ED路徑細(xì)菌有Pseudomonassacchorophila(嗜糖假單胞菌)Ps.aeruginosa(銅綠假單胞菌)、Ps.fluoreecens(熒光假單胞菌)、Ps.lindneri(林氏假單胞菌)、Z．Mobilis(運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌)Alcaligeneseutrophus(真養(yǎng)產(chǎn)堿菌)等。微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第24頁(yè)第一節(jié)微生物能量代謝（一）底物脫氫4條路徑4．TCA循環(huán)（tricarboxylicacidcycle）

即三羧酸循環(huán)，又稱(chēng)Krebs循環(huán)或檸檬酸循環(huán)（citricacidcycle）,由諾貝爾獎(jiǎng)取得者（1953年）、德國(guó)學(xué)者H.A.Krebs于1937年提出。是指由丙酮酸經(jīng)過(guò)一系列循環(huán)式反應(yīng)而徹底氧化、脫羧，形成CO2、H2O和NADH2過(guò)程。這是一個(gè)廣泛存在于各種生物體中主要生物化學(xué)反應(yīng)，在各種好氧微生物中普遍存在。微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第25頁(yè)第一節(jié)微生物能量代謝（一）底物脫氫4條路徑4．TCA循環(huán)（tricarboxylicacidcycle）在真核微生物中，TCA循環(huán)反應(yīng)在線粒體內(nèi)進(jìn)行，其中大多數(shù)酶定位于線粒體基質(zhì)中；在原核生物中，大多數(shù)酶位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)。只有琥珀酸脫氫酶屬于例外，它在線粒體或原核細(xì)胞中都是結(jié)合在膜上。

微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第26頁(yè)第一節(jié)微生物能量代謝（一）底物脫氫4條路徑4．TCA循環(huán)(tricarboxylicacidcycle)普通認(rèn)為真正TCA循環(huán)起始于2C化合物乙酰-CoA與4C化合物草酰乙酸間縮合。但從產(chǎn)能角度來(lái)看，通常都把丙酮酸進(jìn)入TCA循環(huán)前“入門(mén)反應(yīng)”(gatewaystep)—脫羧作用所產(chǎn)生NADH+H+也計(jì)入，這時(shí)，若每個(gè)丙酮酸分于經(jīng)本循環(huán)徹底氧化并與呼吸鏈氧化磷酸化相偶聯(lián)，就可高效地產(chǎn)生15個(gè)ATP分子。微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第27頁(yè)TCA循環(huán)微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第28頁(yè)TCA循環(huán)從圖5-8可知，TCA循環(huán)共分10步：3C化合物丙酮酸脫羧后，形成NADH+H+，并產(chǎn)生2C化合物乙酰-CoA，由它與4C化合物草酰乙酸縮合形成6C化合物檸檬酸。經(jīng)過(guò)一系列氧化和轉(zhuǎn)化反應(yīng)，6C化合物經(jīng)過(guò)5C化合物階段又重新回到4C化合物-草酰乙酸，再由它接收來(lái)自下一個(gè)循環(huán)乙酰-CoA分子。整個(gè)TCA循環(huán)總反應(yīng)式為：丙酮酸+4NAD++FAD+GDP+Pi+3H2O→3CO2+4(NADH+H+)+FADH2+GTP

若認(rèn)為T(mén)CA循環(huán)起始于乙酰-CoA分子，則總反應(yīng)式為：乙酰-CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O→2CO2+3(NADH+H+)+FADH2+CoA+GTP微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第29頁(yè)TCA循環(huán)特點(diǎn)①氧雖不直接參加其中反應(yīng)，但必須在有氧條件下運(yùn)轉(zhuǎn)(因NAD+和FAD再生時(shí)需氧)；②每分子丙酮酸可產(chǎn)4個(gè)NADH+H+、1個(gè)FADH2和1個(gè)GTP，總共相當(dāng)于15個(gè)ATP，所以產(chǎn)能效率極高；③TCA位于一切分解代謝和合成代謝中樞紐地位，不但可為微生物生物合成提供各種碳架原料，而且還與人類(lèi)發(fā)酵生產(chǎn)(如檸檬酸、蘋(píng)果酸、谷氨酸、延胡索酸和琥珀酸等)緊密相關(guān)(圖5-9)微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第30頁(yè)4種主要脫氫路徑在產(chǎn)能效率方面特點(diǎn)和差異微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第31頁(yè)第一節(jié)微生物能量代謝（二）遞氫和受氫貯存在生物體內(nèi)葡萄糖等有機(jī)物中化學(xué)潛能，經(jīng)上述4條路徑脫氫后，經(jīng)過(guò)呼吸鏈(或稱(chēng)電子傳遞鏈)等方式傳遞，最終可與氧、無(wú)機(jī)或有機(jī)氧化物等氫受體（hydrogenacceptor）相結(jié)合而釋放出其中能量。依據(jù)遞氫特點(diǎn)尤其是受氫體性質(zhì)不一樣，可把生物氧化區(qū)分為呼吸、無(wú)氧呼吸和發(fā)酵3種類(lèi)型(圖5-11)，現(xiàn)分別加以說(shuō)明。微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第32頁(yè)1、呼吸（respiration）又稱(chēng)好氧呼吸(aerobicrespiration)，是一個(gè)最普遍又最主要生物氧化或產(chǎn)能方式，其特點(diǎn)是底物經(jīng)常規(guī)方式脫氫后，脫下氫(常以還原力[H]形式存在)經(jīng)完整呼吸鏈（respirationchain，RC）又稱(chēng)電子傳遞鏈(electrontransportchain，ETC)傳遞，最終被外源分子氧接收，產(chǎn)生了水并釋放出ATP形式能量。這是一個(gè)遞氫和受氫都必須在有氧條件下完成生物氧化作用．是一個(gè)高效產(chǎn)能方式。

微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第33頁(yè)1、呼吸（respiration）呼吸鏈?zhǔn)侵肝挥谠松锛?xì)胞膜上或真核生物線粒體膜上、由一系列氧化還原勢(shì)呈梯度差、鏈狀排列氫(或電子)傳遞體，其功效是把氫或電子從低氧化還原勢(shì)化合物處逐層傳遞到高氧化還原勢(shì)分于氧或其它無(wú)機(jī)、有機(jī)氧化物，并使它們還原。在氫或電子傳遞過(guò)程中，經(jīng)過(guò)與氧化磷酸化反應(yīng)相偶聯(lián)，造成一個(gè)跨膜質(zhì)子動(dòng)勢(shì)，進(jìn)而推進(jìn)了ATP合成。微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第34頁(yè)1、呼吸（respiration）組成呼吸鏈中傳遞氫或電子載體物質(zhì)，除醌類(lèi)是非蛋白質(zhì)類(lèi)和鐵硫蛋白不是酶外，其余都是一些含有輔酶或輔基酶，其中輔酶如NAD+或NADP+，輔基如FAD、FMN和血紅素等。不論在真核生物或是原核生物中，呼吸鏈主要組分都是類(lèi)似(詳見(jiàn)圖5-12)，氫或電子傳遞次序普通為：

NAD(P)→FP(黃素蛋白)→Fe·S(鐵流蛋白)→CoQ(輔酶Q)→Cytb→Cyt

c→Cyta→Cyta3微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第35頁(yè)氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）又稱(chēng)電子傳遞鏈磷酸化，是指呼吸鏈遞氫(或電子)和受氫過(guò)程與磷酸化反應(yīng)相偶聯(lián)并產(chǎn)生ATP作用。遞氫、受氫即氧化過(guò)程造成了跨膜質(zhì)子梯度差即質(zhì)子動(dòng)勢(shì)，進(jìn)而質(zhì)子動(dòng)勢(shì)再推進(jìn)ATP酶合成ATP。氧化磷酸化形成ATP機(jī)制當(dāng)前已研究得較清楚了，其中成就最大并取得學(xué)術(shù)界普遍認(rèn)同是化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)(chemiosmotichypothesis)，它由英國(guó)學(xué)者P.Mitchell(1978年諾貝爾獎(jiǎng)取得者)于1961年提出.微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第36頁(yè)化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)該學(xué)說(shuō)認(rèn)為，在氧化磷酸化過(guò)程中．經(jīng)過(guò)呼吸鏈相關(guān)酶系作用．可將底物分子上質(zhì)子從膜內(nèi)側(cè)傳遞到膜外側(cè)，從而造成了膜兩側(cè)質(zhì)子分布不均勻，此即質(zhì)子動(dòng)勢(shì)(質(zhì)于動(dòng)力，pH梯度)△μH+由來(lái)，也是合成ATP能量起源，經(jīng)過(guò)ATP酶逆反應(yīng)可把質(zhì)子從膜外側(cè)重新輸回到膜內(nèi)側(cè)，于是在消除質(zhì)子動(dòng)勢(shì)同時(shí)合成了ATP。微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第37頁(yè)氧化磷酸化從圖5-12中能夠看出，在經(jīng)典呼吸鏈中，只有3處能提供合成ATP所需足夠能量。所以，在2[H]從NADH2傳遞至O2過(guò)程中，只有3處能與磷酸化反應(yīng)(ADP+Pi→ATP)發(fā)生偶聯(lián)，亦即只有3分子磷酸(Pi)參加ATP合成。呼吸鏈氧化磷酸化效率高低可用P/O比(即每消耗1mol氧原子所產(chǎn)生ATPmol數(shù))來(lái)作定量表示。比如，以異檸檬酸或蘋(píng)果酸為底物時(shí)，動(dòng)物線粒體能由2[H]產(chǎn)生3ATP，故P/O=3，而以琥珀酸為底物時(shí)，因?yàn)殓晁崦摎涿篙o基是黃素蛋白(FP)，所以只能從FP水平進(jìn)入呼吸鏈，故2[H]只能取得2個(gè)ATP，其P/O=2。原核生物呼吸鏈P/O比普通較真核細(xì)胞線粒體低。微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第38頁(yè)2、無(wú)氧呼吸又稱(chēng)厭氧呼吸，指一類(lèi)呼吸鏈末端氫受體為外源無(wú)機(jī)氧化物(少數(shù)為有機(jī)氧化物)生物氧化。這是一類(lèi)在無(wú)氧條件下進(jìn)行、產(chǎn)能效率較低特殊呼吸。其特點(diǎn)是底物按常規(guī)路徑脫氫后，經(jīng)部分呼吸鏈遞氫，最終由氧化態(tài)無(wú)機(jī)物或有機(jī)物受氫，并完成氧化磷酸化產(chǎn)能反應(yīng)。依據(jù)呼吸鏈末端氫受體不一樣，可把無(wú)氧呼吸分成以下各種類(lèi)型。微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第39頁(yè)硝酸鹽呼吸（denitrification）又稱(chēng)反硝化作用。硝酸鹽在微生物生命活動(dòng)中含有兩種功效，其一是在有氧或無(wú)氧條件下所進(jìn)行利用硝酸鹽作為氮源營(yíng)養(yǎng)物，稱(chēng)為同化性硝酸鹽還原作用（assimilativenitratereduction）；另一是在無(wú)氧條件下，一些兼性厭氧微生物利用硝酸鹽作為呼吸鏈最終氫受體，把它還原成亞硝酸、NO、N2O直至N2過(guò)程，稱(chēng)為異化性硝酸鹽還原作用（dissimilativenitratereduction），又稱(chēng)硝酸鹽呼吸或反硝化作用。這兩個(gè)還原過(guò)程共同特點(diǎn)是硝酸鹽都要經(jīng)過(guò)一個(gè)含鉑硝酸鹽還原酶將其還原為亞硝酸鹽。

微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第40頁(yè)硝酸鹽呼吸能進(jìn)行硝酸鹽呼吸都是一些兼性厭氧微生物-反硝化細(xì)菌，比如Bacilluslicheniformis

（地衣芽孢桿菌）、Paracoccusdenitrificans（脫氮副球菌）、Pseudomonasaeruginosa(銅綠假單胞菌)和Thiobacillusdenitrificans（脫氮硫桿菌）等。在通氣不良土壤中，反硝化作用會(huì)造成氮肥損失，其中間產(chǎn)物NO和N2O還會(huì)污染環(huán)境，故應(yīng)設(shè)法預(yù)防。微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第41頁(yè)硫酸鹽呼吸（sulfaterespiration）是一類(lèi)稱(chēng)作硫酸鹽還原細(xì)菌(或反硫化細(xì)菌)嚴(yán)格厭氧菌在無(wú)氧條件下獲取能量方式，其特點(diǎn)是底物脫氫后，經(jīng)呼吸鏈遞氫，最終由末端氫受體硫酸鹽受氫，在遞氫過(guò)程中與氧化磷酸化作用相偶聯(lián)而取得ATP。硫酸鹽呼吸最終還原產(chǎn)物是H2S。微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第42頁(yè)硫酸鹽呼吸（salfaterespiration）能進(jìn)行硫酸鹽呼吸嚴(yán)格厭氧菌有Desulfovibriodesulfuricans(脫硫脫硫弧菌)，D.gigas(巨大脫硫弧菌)和Desulfotomaculumnigrificans(致黑脫硫腸狀菌)等。在浸水或通氣不良土壤中，厭氧微生物硫酸鹽呼吸及其有害產(chǎn)物對(duì)植物根系生長(zhǎng)十分不利（比如引發(fā)水稻秧苗爛根等），故應(yīng)設(shè)法預(yù)防。微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第43頁(yè)硫呼吸/鐵呼吸以無(wú)機(jī)硫作為呼吸鏈最終氫受體并產(chǎn)生H2S生物氧化作用。能進(jìn)行硫呼吸都是一些兼性或?qū)Ｐ詤捬蹙热鏒esulfuromonasacetoxidans(氧化乙酸脫硫單胞菌)。在一些專(zhuān)性厭氧菌和兼性厭氧菌(包含化能異養(yǎng)細(xì)菌、化能自養(yǎng)細(xì)菌和一些真菌)中發(fā)覺(jué)，其呼吸鏈末端氫受體是Fe3+。微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第44頁(yè)碳酸鹽呼吸（carbonaterespiration）是一類(lèi)以CO2或重碳酸鹽作為呼吸鏈末端氫受體無(wú)氧呼吸。依據(jù)其還原產(chǎn)物不一樣而分兩類(lèi)：其一是產(chǎn)甲烷菌產(chǎn)生甲烷碳酸鹽呼吸，其二是產(chǎn)乙酸細(xì)菌產(chǎn)生乙酸碳酸鹽呼吸。它們都是一些專(zhuān)性厭氧菌。微生物的新陳代謝專(zhuān)業(yè)知識(shí)講座第45頁(yè)延胡索酸呼吸（fumaraterespiration）以往都把琥珀酸形成看作是微生物所產(chǎn)生普通中間代謝物，可是在延胡索酸呼吸中，琥珀酸卻是末端氫受體延胡索酸還原產(chǎn)物。能進(jìn)行