細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換3課件

SummaryofthemajoractivitiesduringaerobicrespirationinamitochondrionNADHO2:3ATP/2e;FADH2O2:2ATP/2e

·質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)乃ATP合成的動(dòng)力·膜應(yīng)具有完整性·

電子傳遞與ATP合成是兩件相關(guān)而又不同的事件3、支持化學(xué)滲透假說(shuō)的實(shí)驗(yàn)證據(jù)Figure

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AnexperimentdemonstratingthattheATPsynthaseisdrivenbyprotonflow.

Bycombiningalight-drivenbacterialprotonpump(bacteriorhodopsin),anATPsynthasepurifiedfromoxheartmitochondria,andphospholipids,vesicleswereproducedthatsynthesizedATPinresponsetolight.該實(shí)驗(yàn)表明：噬菌調(diào)理素（三）ATP合成機(jī)制Boyerproposedin1979,andwasgreatlystimulatedbythepublicationin1994ofthestructureforF1complex(X-ray)frombovineheartmitochondria

ProtontranslocationthroughF0drivesATPsynthesisbyF1:BindingChangeModelandrotationalcatalysis

(Boyer1979)1979，BoyerP提出構(gòu)象耦聯(lián)假說(shuō)，一些有力的實(shí)驗(yàn)證據(jù)使這一學(xué)說(shuō)得到廣泛的認(rèn)可。如下：1．ATP合成酶利用質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)，產(chǎn)生構(gòu)象改變，改變與底物的親和力，催化ADP與Pi形成ATP。2．F1具有三個(gè)催化位點(diǎn)，但在特定的時(shí)間，三個(gè)催化位點(diǎn)的構(gòu)象不同、因而與核苷酸的親和力不同。在L構(gòu)象（loose），ADP、Pi與酶疏松結(jié)合在一起；在T構(gòu)象（tight）底物（ADP、Pi）與酶緊密結(jié)合在一起，在這種情況下可將兩者加合在一起；在O構(gòu)象（open）ATP與酶的親和力很低，被釋放出去。3．質(zhì)子通過(guò)F0時(shí)，引起c亞基構(gòu)成的環(huán)旋轉(zhuǎn)，從而帶動(dòng)γ亞基旋轉(zhuǎn)，由于γ亞基的端部是高度不對(duì)稱的，它的旋轉(zhuǎn)引起β亞基3個(gè)催化位點(diǎn)構(gòu)象的周期性變化（L、T、O），不斷將ADP和Pi加合在一起，形成ATP。第二節(jié)葉綠體與光合作用一切生命活動(dòng)所需的能量幾乎均來(lái)源于太陽(yáng)能（光能）。綠色植物是主要的能量轉(zhuǎn)換者是因?yàn)樗鼈兙腥~綠體（Chloroplast）這一完成能量轉(zhuǎn)換的細(xì)胞器，它能利用光能同化二氧化碳和水，合成糖，同時(shí)產(chǎn)生氧。所以綠色植物的光合作用是地球上有機(jī)體生存、繁殖和發(fā)展的根本源泉。

光合作用反應(yīng)式綠色植物年產(chǎn)干物質(zhì)達(dá)1014公斤。光合作用是地球上有機(jī)體生存和發(fā)展的根本源泉。狀如透鏡，長(zhǎng)徑5~10um，短徑2~4um，厚2~3um。葉肉細(xì)胞含50~200個(gè)葉綠體，占細(xì)胞質(zhì)的40%。由外被（chloroplastenvelope）、類囊體（thylakoid）和基質(zhì)（stroma）3部分組成。含有3種不同的膜：外膜、內(nèi)膜、類囊體膜，3種彼此分開(kāi)的腔：膜間隙、基質(zhì)和類囊體腔。一、形態(tài)與結(jié)構(gòu)是單層膜圍成的扁平小囊，沿葉綠體的長(zhǎng)軸平行排列。光能向化學(xué)能的轉(zhuǎn)化是在類囊體上進(jìn)行的，因此類囊體膜亦稱光合膜?；＃涸S多類囊體象圓盤(pán)一樣疊在一起，稱為基粒，組成基粒的類囊體，叫做基粒類囊體，構(gòu)成內(nèi)膜系統(tǒng)的基粒片層（granalamella）。基質(zhì)類囊體：貫穿在兩個(gè)或兩個(gè)以上基粒之間的沒(méi)有發(fā)生垛疊的類囊體稱為基質(zhì)類囊體，它們形成了內(nèi)膜系統(tǒng)的基質(zhì)片層（stromalamella）。類囊體膜的主要成分是蛋白質(zhì)和脂類（60：40），脂類中的脂肪酸主要是不飽含脂肪酸（約87%），具有較高的流動(dòng)性。膜的內(nèi)在蛋白主要有：細(xì)胞色素b6／f復(fù)合體、集光復(fù)合體（LHC）、質(zhì)體醌（PQ）、質(zhì)體藍(lán)素（PC）、鐵氧化還原蛋白（FD）、黃素蛋白、光系統(tǒng)I、II復(fù)合物等。（二）類囊體是內(nèi)膜與類囊體之間的空間。主要成分包括：碳同化相關(guān)的酶類：如RuBP羧化酶。葉綠體DNA、蛋白質(zhì)合成體系。一些顆粒成分：如淀粉粒、質(zhì)體小球和植物鐵蛋白等。（三）基質(zhì)光合作用機(jī)理光合作用是能量及物質(zhì)的轉(zhuǎn)化過(guò)程。首先光能轉(zhuǎn)化成電能，經(jīng)電子傳遞產(chǎn)生ATP和NADPH形式的不穩(wěn)定化學(xué)能，最終轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的化學(xué)能儲(chǔ)存在糖類化合物中。分為光反應(yīng)（lightreaction）和暗反應(yīng)（darkreaction），前者需要光，涉及水的光解和光合磷酸化，后者不需要光，涉及CO2的固定。分為C3和C4兩類。二、葉綠體的功能—光合作用(photosynthesis)（一）光合色素和電子傳遞鏈組分1．光合色素類囊體中含兩類色素。葉綠素和橙黃色的類胡蘿卜素，通常葉綠素和類胡蘿卜素的比例約為3:1，chla與chlb也約為3:l，全部葉綠素和幾乎所有的類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中，與蛋白質(zhì)以非共價(jià)鍵結(jié)合，一條肽鏈上可以結(jié)合若干色素分子，各色素分子間的距離和取向固定，有利于能量傳遞。2．集光復(fù)合體（lightharvestingcomplex，LHC）由大約200個(gè)葉綠素分子和一些肽鏈構(gòu)成。大部分色素分子起捕獲光能的作用，并將光能以誘導(dǎo)共振方式傳遞到反應(yīng)中心色素。因此這些色素被稱為天線色素。葉綠體中全部葉綠素b和大部分葉綠素a都是天線色素。另外類胡蘿卜素和葉黃素分子也起捕獲光能的作用，叫做輔助色素。圖7-22集光復(fù)合體葉綠體分子結(jié)構(gòu)集光復(fù)合體（LHC）3．光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）吸收高峰為波長(zhǎng)680nm處，又稱P680。至少包括12條多肽鏈。位于基粒于基質(zhì)非接觸區(qū)域的類囊體膜上。包括一個(gè)集光復(fù)合體（light-hawestingcomnplexⅡ，LHCⅡ）、一個(gè)反應(yīng)中心和一個(gè)含錳原子的放氧復(fù)合體（oxygenevolvingcomplex）。D1和D2為兩條核心肽鏈，結(jié)合中心色素P680、去鎂葉綠素(pheophytin)及質(zhì)體醌(plastoquinone)。4．細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體(cytb6/fcomplex)可能以二聚體形成存在，每個(gè)單體含有四個(gè)不同的亞基：細(xì)胞色素b6（b563）、細(xì)胞色素f、鐵硫蛋白、以及亞基Ⅳ（是質(zhì)體醌的結(jié)合蛋白）。5．光系統(tǒng)Ⅰ（PSI）能被波長(zhǎng)700nm的光激發(fā)，又稱P700。包含多條肽鏈，位于基粒與基質(zhì)接觸區(qū)和基質(zhì)類囊體膜中。由集光復(fù)合體Ⅰ和作用中心構(gòu)成。結(jié)合100個(gè)左右葉綠素分子、除了幾個(gè)特殊的葉綠素為中心色素外外，其它葉綠素都是天線色素。三種電子載體分別為A0（一個(gè)chla分子)、A1(為維生素K1)及3個(gè)不同的4Fe-4S。原初反應(yīng)（primaryreaction) ·光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換，形成高能電子(由光系統(tǒng)復(fù)合物完成)轉(zhuǎn)換，形成高能電子

電子傳遞的特點(diǎn)：----最初電子供體是H2