普通植物病理學(xué)11章課件

第十一章植物的抗病性研究和學(xué)習(xí)植物抗病性的機(jī)制有助于揭示抗病性的本質(zhì)，合理利用抗病性，達(dá)到控制病害的目的。

第一節(jié)植物抗病性的概念和類(lèi)別

植物的抗病性是指植物避免、中止或阻滯病原物侵入與擴(kuò)展，減輕發(fā)病和損失程度的一類(lèi)特性?？共⌒允侵参锱c其病原生物在長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化中相互適應(yīng)、相互選擇的結(jié)果。病原物發(fā)展出不同類(lèi)別、不同程度的寄生性和致病性，植物也相應(yīng)地形成了不同類(lèi)別、不同程度的抗病性?？共⌒允侵参锲毡榇嬖诘?、相對(duì)的性狀。所有的植物都具有不同程度的抗病性，從免疫和高度抗病到高度感病存在連續(xù)的變化，抗病性強(qiáng)便是感病性弱，抗病性弱便是感病性強(qiáng)，抗病性與感病性?xún)烧吖泊嬗谝惑w，并非互相排斥。只有以相對(duì)的概念來(lái)理解抗病性，才會(huì)發(fā)現(xiàn)抗病性是普遍存在的?？共⌒允侵参锏倪z傳潛能，其表現(xiàn)受寄主與病原的相互作用的性質(zhì)和環(huán)境條件的共同影響。按照遺傳方式的不同區(qū)分1、主效基因抗病性(majorgeneresistance)：由單個(gè)或少數(shù)幾個(gè)主效基因控制，按孟德?tīng)柗▌t遺傳，抗病性表現(xiàn)為質(zhì)量性狀；2、微效基因抗病性(minorgeneresistance)，由多數(shù)微效基因控制，抗病性表現(xiàn)為數(shù)量性狀?；?qū)驅(qū)W說(shuō)本世紀(jì)50年代由Flor所提出的“基因?qū)驅(qū)W說(shuō)”(gene—for—genetheory)闡明了抗病性的遺傳學(xué)特點(diǎn)。該學(xué)說(shuō)認(rèn)為對(duì)應(yīng)于寄主方面的每一個(gè)決定抗病性的基因，病原物方面也存在一個(gè)決定致病性的基因。反之，對(duì)應(yīng)于病原物方面的每一個(gè)決定致病性的基因，寄主方面也存在一個(gè)決定抗病性的基因。任何一方的有關(guān)基因都只有在另一方相對(duì)應(yīng)的基因作用下才能被鑒別出來(lái)?；?qū)驅(qū)W說(shuō)不僅可用以改進(jìn)品種抗病基因型與病原物致病性基因型的鑒定方法，預(yù)測(cè)病原物新小種的出現(xiàn)，而月對(duì)于抗病性機(jī)制和植物與病原物共同進(jìn)化理論的研究也有指導(dǎo)作用按照寄主植物的抗病機(jī)制區(qū)分1、被動(dòng)抗病性(passiveresistance)：植物與病原物接觸前即已具有的性狀所決定的抗病性。2、主動(dòng)抗病性(activeresistance)：受病原物侵染所誘導(dǎo)的寄主保衛(wèi)反應(yīng)。植物抗病反應(yīng)是多種抗病因素共同作用、順序表達(dá)的動(dòng)態(tài)過(guò)程，根據(jù)其表達(dá)的病程階段個(gè)同，又可劃分為抗接觸、抗侵入、抗擴(kuò)展、抗損失和抗再侵染。其中，抗接觸又稱(chēng)為避病(diseaseescape)，抗損害又稱(chēng)為耐病(diseaeatolerance)，而植物的抗再浸染特性則通稱(chēng)為誘發(fā)抗病性(iducedresistance)。

第二節(jié)植物受侵染后的生理生化變化

植物被各類(lèi)病原物侵染后，發(fā)生一系列具有共同特點(diǎn)的生理變化。植物細(xì)胞的細(xì)胞膜透性改變和電解質(zhì)滲漏是侵染初期重要的生理病變，繼而出現(xiàn)呼吸作用、光合作用、核酸和蛋白質(zhì)、酚類(lèi)物質(zhì)、水分生理以及其它方面的變化。研究病植物的生理病變對(duì)了解寄主—病原物的相互關(guān)系有重要意義。一、呼吸作用增強(qiáng)：呼吸強(qiáng)度提高是寄主植物對(duì)病原物侵染的一個(gè)重要的早期反應(yīng)。二、光合作用降低：病原物的侵染對(duì)植物最明顯的影響是破壞了綠色組織，減少了植物進(jìn)行正常光合作用的面積，光合作用減弱。三、核酸和蛋白質(zhì)代謝改變：植物受病原物侵染后核酸代謝發(fā)生了明顯的變化。病原真菌侵染前期，病株葉肉細(xì)胞的細(xì)胞核和核仁變大，RNA總量增加，侵染的中后期細(xì)胞核和核仁變小，RNA總量下降。四、酚類(lèi)物質(zhì)和相關(guān)酶活性增強(qiáng)：各類(lèi)病原物浸染還引起一些酚類(lèi)代謝相關(guān)酶的活性增強(qiáng)，其中最常見(jiàn)的有苯丙氨酸解氨酶(PAL)、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化輕酶和多酚氧化酶等，以苯丙氨酸解氨酶和過(guò)氧化物酶最重要。五、水分生理改變：植物葉部發(fā)病后可提高或降低水分的蒸騰，依病害種類(lèi)不同而異。麥類(lèi)作用感染銹病后，葉片蒸騰作用增強(qiáng)，水分大量散失。多種病原物侵染引起的根腐病和維管束病害顯著降低根系吸水能力，阻滯導(dǎo)管液流上升。一、物理的被動(dòng)抗病性因素植物被動(dòng)抗病的物理因素是植物固有的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，它們主要以其機(jī)械堅(jiān)韌性和對(duì)病原物酶作用的穩(wěn)定性而抵抗病原物的侵入和擴(kuò)展。1、植物表皮以及被覆在表皮上的蠟質(zhì)層、角質(zhì)層等構(gòu)成了植物體抵抗病原物侵入的最外層防線(xiàn)。2、植物表皮層細(xì)胞壁發(fā)生鈣化作用或硅化作用，對(duì)病原菌果膠酶水解作用有較強(qiáng)的抵抗能力。3、氣孔的結(jié)構(gòu)、數(shù)量和開(kāi)閉習(xí)性也是抗侵入因素。4、植物受到機(jī)構(gòu)傷害后，可在傷口周?chē)纬杀舅ɑ挠鷤芷?woundperiderm)，能有效地抵抗從傷口侵入的病原細(xì)菌和真菌。5、纖維素細(xì)胞壁對(duì)一些穿透力弱的病原真菌也可成為限制其侵染和定植的物理屏障。6、植物細(xì)胞的胞間層、初生壁和次生壁都可能積累木質(zhì)素(lignin)，從而阻止病原菌的擴(kuò)展。

二、化學(xué)的被動(dòng)抗病性因素

植物普遍具有化學(xué)的被動(dòng)抗病性因素，抗病植物可能含有天然抗菌物質(zhì)或抑制病原菌某些酶的物質(zhì)，也可能缺乏病原物寄生和致病所必需的重要成分。1、在受到病原物侵染之前，健康植物體內(nèi)就含有多種抗菌性物質(zhì)，諳如酚類(lèi)物質(zhì)、皂角苷、不飽和內(nèi)酯、有機(jī)硫化臺(tái)物等等。2、紫色鱗莖表皮的洋蔥品種比無(wú)色表皮品種對(duì)炭疽病(Colletotrichumcircinans)有更強(qiáng)的抗病性。這是因?yàn)榍罢喵[莖最外層死鱗片分泌出原兒茶酸和鄰苯二酚，能抑制病菌孢子萌發(fā)，防小侵入。3、由燕麥根部分離到一種稱(chēng)為燕麥素(avenacin)的皂角苷類(lèi)抑菌物質(zhì)，能抑制全蝕病菌小麥變種和其它微生物生長(zhǎng)，其殺菌機(jī)制是與真菌細(xì)胞膜中的甾醇類(lèi)結(jié)合，改變了膜透性。4、芥子油存在于十字花科植物中，以葡萄糖苷酯存在，被酶水解后生成異硫氫酸類(lèi)物質(zhì)，有抗菌活性。蔥屬植物含大蒜油，其主要成分是蒜氨酸(alliin)，酶解后產(chǎn)生大蒜素(allicin)亦有較強(qiáng)的抗細(xì)菌和抗真菌活性。四、化學(xué)的主動(dòng)抗病性因素化學(xué)的主動(dòng)抗病性因素主要有過(guò)敏性壞死反應(yīng)、植物保衛(wèi)素形成和植物對(duì)毒素的降解作用等，研究這些因素不論在植物病理學(xué)理論上或抗病育種的實(shí)踐中都有重要意義。過(guò)敏性壞死反應(yīng)過(guò)敏性壞死反應(yīng)(necronchypersensitivereaction)是植物對(duì)非親和性病原物侵染表現(xiàn)高度敏感的現(xiàn)象，此時(shí)受侵細(xì)胞及其鄰近細(xì)胞迅速壞死，病原物受到遏制或被殺死，或被封鎖在枯死組織中。過(guò)敏性壞死反應(yīng)是植物發(fā)生最普遍的保衛(wèi)反應(yīng)類(lèi)型，長(zhǎng)期以來(lái)被認(rèn)為是小種專(zhuān)化抗病性的重要機(jī)制，對(duì)真菌、細(xì)菌、病毒和線(xiàn)蟲(chóng)等多種病原物普遍有效。植物對(duì)銹菌、白粉菌、霜霉菌等專(zhuān)性寄生菌非親和小種的過(guò)敏性反應(yīng)以侵染點(diǎn)細(xì)胞和組織壞死，發(fā)病葉片不表現(xiàn)肉眼可見(jiàn)的明顯病變或僅出現(xiàn)小型壞死斑，病菌不能生存或不能正常繁殖為特征。對(duì)病毒侵染的過(guò)敏性反應(yīng)也產(chǎn)生局部壞死病斑(枯斑反應(yīng))，病毒的復(fù)制受到抑制，病毒粒子由壞死病斑向鄰近組織的轉(zhuǎn)移受阻。在這種情況下，僅侵染點(diǎn)少數(shù)細(xì)胞壞死，整個(gè)植株不發(fā)生系統(tǒng)侵染。植物保衛(wèi)素植物保衛(wèi)素(phytoalexin)是植物受到病原物侵染后或受到多種生理的、物理的刺激后所產(chǎn)生或積累的一類(lèi)低分子量抗菌性次生代謝產(chǎn)物。植物保衛(wèi)素對(duì)真菌的毒性較強(qiáng)?，F(xiàn)在已知21科100種以上的植物產(chǎn)生植物保衛(wèi)素，豆科、茄科、錦葵科、菊科和旋花科植物產(chǎn)生的植物保衛(wèi)素最多。90多種植物保衛(wèi)素的化學(xué)結(jié)構(gòu)已被確定，其中多數(shù)為類(lèi)異黃酮和類(lèi)萜化合物。植物保衛(wèi)素是誘導(dǎo)產(chǎn)物，除真菌外，細(xì)菌、病毒、線(xiàn)蟲(chóng)等生物因素以及金屬粒子、疊氮化鈉和放線(xiàn)菌酮等化學(xué)物質(zhì)、機(jī)械刺激等非生物因子都能激發(fā)植物保衛(wèi)素產(chǎn)生。后來(lái)還發(fā)現(xiàn)真菌高分于量細(xì)胞壁成分，如葡聚糖、脫乙酰幾丁質(zhì)、糖蛋白，甚至菌絲細(xì)胞壁片斷等也有激發(fā)作用。植物避病的機(jī)制植物因不能接觸病原物或接觸的機(jī)會(huì)減少而不發(fā)病或發(fā)病減少的現(xiàn)象稱(chēng)為避病。植物可能因時(shí)間錯(cuò)開(kāi)或空間隔離而躲避或減少了與病原物的接觸，前者稱(chēng)為“時(shí)間避病”，后者稱(chēng)為“空間避病”。避病現(xiàn)象受到植物本身、病原物和環(huán)境條件三方面許多因素以及相互配合的影響。植物易受侵染的生育階段與病原物有效接種體大量散布時(shí)期是否相遇是決定發(fā)病程度的重要因素之一。兩者錯(cuò)開(kāi)或全然不相遇就能收到避病的效果。對(duì)于只能在幼芽和幼苗期侵入的病害，種子發(fā)芽勢(shì)強(qiáng)，幼芽生長(zhǎng)和幼苗組織硬化較快，縮短了病原菌的侵入適期。如黑穗菌病。植物的形態(tài)和機(jī)能特點(diǎn)可能成為重要的空間避病因素。小麥葉片上舉，葉片與莖稈間夾角小的品種比葉片近于平伸的品種葉面著落的病原真菌孢子較少，又不易結(jié)露，條銹病和葉銹病都較輕。植物耐病的機(jī)制耐病品種具有抗損害的特性，在病害嚴(yán)重程度或病原物發(fā)育程度與感病品種相同時(shí)，其產(chǎn)量和品質(zhì)損失較輕。關(guān)于植物耐病的生理機(jī)制現(xiàn)在還所知不多。禾谷類(lèi)作物耐銹病的原因主要可能是生理調(diào)節(jié)能力和補(bǔ)償能力較強(qiáng)。小麥耐葉銹品種病葉上侵染點(diǎn)之間綠色組織光合速率增高，能夠部分補(bǔ)償病原物的消耗，而且其營(yíng)養(yǎng)器官中貯藏物質(zhì)的利用增強(qiáng)，輸入籽粒中的氮、磷和碳水化合物減少不明顯。另外，還發(fā)現(xiàn)植物對(duì)根病的耐病性可能是由于發(fā)根能力強(qiáng)，被病菌侵染后能迅速生出新根。麥類(lèi)耐銹病的能力也可能是因?yàn)榘l(fā)病后根系的吸水能力增強(qiáng)，能夠補(bǔ)充葉部病斑水分蒸騰的消耗。六、植物的誘發(fā)抗病性及其機(jī)制誘發(fā)抗病性(誘導(dǎo)抗病性)是植物經(jīng)各種生物預(yù)先接種后或受到化學(xué)因子、物理因子處理后所產(chǎn)生的抗病性，也稱(chēng)為獲得抗病性(acquiredresistance)。誘發(fā)抗病性是一種針對(duì)病原物