植物的水分生理

植物的水分生理第1頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五PlantBiology植物生物學(xué)Plantmorphology植物形態(tài)學(xué)Planttaxonomy植物分類學(xué)Plantanatomy植物解剖學(xué)Plantphysiology植物生理學(xué)Plantecology植物生態(tài)學(xué)Plantgeography植物地理學(xué)第2頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五植物生理學(xué)的定義、內(nèi)容和任務(wù)1.定義

植物生理學(xué)是研究植物生命活動(dòng)規(guī)律的科學(xué)2.內(nèi)容（1）生長(zhǎng)發(fā)育與形態(tài)建成（第三篇）（2）物質(zhì)與能量轉(zhuǎn)化（第一篇和第二篇）（3）信息傳遞和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（第三篇-第七章）3.任務(wù)研究和了解植物在各種環(huán)境條件下進(jìn)行生命活動(dòng)的規(guī)律和機(jī)制，并將這些研究成果應(yīng)用于一切利用植物生產(chǎn)的事業(yè)中第3頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五植物生理學(xué)的產(chǎn)生和發(fā)展世界植物生理學(xué)的發(fā)展孕育時(shí)期：16-17世紀(jì)植物營養(yǎng)的來源問題：Helmont;Priestley;奠基與成長(zhǎng)時(shí)期：18-19世紀(jì)Saches：《植物生理學(xué)講義》；Pfeffer:《植物生理學(xué)》發(fā)展時(shí)期：20世紀(jì)-現(xiàn)在我國植物生理學(xué)的發(fā)展19世紀(jì)初：錢崇澍，植物生理學(xué)的啟業(yè)人20世紀(jì)30年代：李繼侗、羅宗洛和湯佩松，植物生理學(xué)的奠基人第4頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五植物生理學(xué)的展望研究層次越來越廣學(xué)科之間相互滲透理論聯(lián)系實(shí)際研究手段現(xiàn)代化第5頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五第6頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五第一篇

植物的物質(zhì)生產(chǎn)和光能利用第一章：植物的水分生理第二章：植物的礦質(zhì)營養(yǎng)第三章：植物的光合作用第7頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五第一章植物的水分生理第一節(jié)植物對(duì)水分的需要第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收第三節(jié)植物根系對(duì)水分的吸收第四節(jié)蒸騰作用第五節(jié)植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸?shù)诹?jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)第8頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五第一節(jié)植物的水分代謝植物的水分生理：植物從環(huán)境中不斷地吸收水分，以滿足正常生命活動(dòng)的需要。但是，植物又不可避免地要丟失大量水分環(huán)境中去，這樣就形成了植物的水分代謝。水分的吸收水分在植物體內(nèi)運(yùn)輸水分的排出第9頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五（一）水的理化性質(zhì)極性分子，電中性水的理化性質(zhì)內(nèi)聚力：同類分子間具有的分子間引力粘附力：液相和固相之間的相互引力表面張力：處于界面的水分子均受著垂直向內(nèi)的拉力毛細(xì)作用：內(nèi)聚力、粘附力和表面張力共同作用產(chǎn)生毛細(xì)作用。第10頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五（二）植物的含水量植物的含水量（watercontent）是指植物所含水分的量占鮮重的百分?jǐn)?shù)與植物生命活動(dòng)有密切關(guān)系，生命活動(dòng)旺盛的部位，含水量就高植物體內(nèi)的含水量可以間接地反映出土壤的水分供應(yīng)相對(duì)含水量（RWC）=Wact/WaWact:表示葉的實(shí)際含水量Wa：表示葉在水分飽和時(shí)的含水量。第11頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五（二）植物的含水量與植物的種類、器官和組織本身的特性及所處的環(huán)境有關(guān)不同植物的含水量不同不同發(fā)育時(shí)期含水量不同：幼嫩>成熟或衰老不同器官組織含水量不同不同外界環(huán)境條件含水量不同：蔭蔽、潮濕>向陽、干燥一天之中，早晨>中午第12頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五種類含水量舉例水生植物90%以上水浮蓮、滿江紅、金魚藻中生植物（一般植物組織）70%~90%肉質(zhì)>草本>木本番茄、黃瓜和西瓜約為90%旱生植物可低至6%地衣、苔蘚不同種類的植物的含水量不同第13頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五（二）植物的含水量與植物的種類、器官和組織本身的特性及所處的環(huán)境有關(guān)不同植物的含水量不同不同發(fā)育時(shí)期含水量不同：幼嫩>成熟或衰老不同器官組織含水量不同不同外界環(huán)境條件含水量不同：蔭蔽、潮濕>向陽、干燥一天之中，早晨>中午第14頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五器官種類含水量根80%~90%莖50%~80%葉80%~90%果實(shí)85%~90%種子5%~15%休眠芽約為40%不同器官組織的含水量不同第15頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五（三）植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)兩種狀態(tài)：束縛水和自由水自由水/束縛水的比值決定植物代謝活動(dòng)自由水/束縛水的比值升高時(shí)：植物代謝活躍，生長(zhǎng)較快，抗逆性差自由水/束縛水的比值降低時(shí)：植物生長(zhǎng)緩慢，但抗逆性很強(qiáng)第16頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五束縛水和自由水的區(qū)別束縛水自由水靠近膠粒而被膠粒吸附束縛不易自由流動(dòng)的水分距離膠粒較遠(yuǎn)而可以自由流動(dòng)的水分被原生質(zhì)膠粒吸附或存在于大分子結(jié)構(gòu)空間存在于原生質(zhì)膠粒之間，液泡內(nèi)，細(xì)胞間隙、導(dǎo)管、和管胞以及組織間隙不能移動(dòng)，不起溶劑作用，含量變化小能移動(dòng)，起溶劑作用，含量變化大不參與代謝作用與抗性有關(guān)參與各種代謝作用，制約代謝強(qiáng)度注：這兩種狀態(tài)水分的劃分是相對(duì)的，它們之間并沒有明顯的界線，只是物理性質(zhì)略有不同。第17頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五（三）植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)兩種狀態(tài)：束縛水和自由水自由水/束縛水的比值決定植物代謝活動(dòng)自由水/束縛水的比值升高時(shí)：植物代謝活躍，生長(zhǎng)較快，抗逆性差自由水/束縛水的比值降低時(shí)：植物生長(zhǎng)緩慢，但抗逆性很強(qiáng)第18頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五（四）水分在植物生命活動(dòng)中的作用細(xì)胞質(zhì)的主要成分植物代謝過程的反應(yīng)物質(zhì)植物對(duì)物質(zhì)吸收和運(yùn)輸?shù)娜軇┍３种参锏墓逃凶藨B(tài)保持植物體正常的體溫第19頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收（一）擴(kuò)散（二）集流（三）滲透作用第20頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五（一）擴(kuò)散自發(fā)過程，指分子的隨機(jī)熱運(yùn)動(dòng)所造成的物質(zhì)從濃度高的區(qū)域向濃度低的區(qū)域移動(dòng)擴(kuò)散是順著濃度梯度進(jìn)行的。適合于水分的短距離遷徙第21頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五（二）集流液體中成群的原子或分子在壓力梯度下共同移動(dòng)。水在水管中的流動(dòng)和河水在河中的流動(dòng)水分在木質(zhì)部中遠(yuǎn)距離運(yùn)輸和水分從土壤流向植物體與溶質(zhì)濃度梯度無關(guān)。只有當(dāng)外力（壓力和重力）存在時(shí)，才會(huì)產(chǎn)生集流。水孔蛋白第22頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五水孔蛋白（AQUAPORIN，AQP）種類：質(zhì)膜內(nèi)在蛋白和液泡膜內(nèi)在蛋白分布于植物各個(gè)組織，其功能以存在部位而定外界環(huán)境和植物激素可誘導(dǎo)水孔蛋白基因表達(dá)第23頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五植物AQP家族的種類和數(shù)量物種PIPTIPNIPSIPPIP1PIP2擬南芥581093玉米671143水稻3810102第24頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五（三）滲透作用（OSMOSIS）滲透作用是物質(zhì)通過半透膜擴(kuò)散的現(xiàn)象水分移動(dòng)依據(jù)水勢(shì)梯度進(jìn)行第25頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五水勢(shì)（WATERPOTENTIAL）水勢(shì)（waterpotential）1966年，美國水分生理學(xué)家，P.J.Kramer，從物理化學(xué)中引導(dǎo)出并用于植物生理學(xué)的束縛能和自由能化學(xué)勢(shì)：1mol物質(zhì)的自由能水勢(shì)：每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)差第26頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五水勢(shì)（WATERPOTENTIAL）純水的水勢(shì)最高，定為0單位：壓強(qiáng)的單位帕斯卡（Pa）、大氣壓（atm）、巴（bar）1bar=105Pa=0.1MPa=0.987atm第27頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五偏摩爾體積（VW）偏摩爾體積：指在恒溫恒壓、其它組分不變的條件下，加入1摩爾的水所引起的體積增量。如：純水的摩爾體積是18cm3,將其加入100cm3的乙醇中，最終體積是118.07cm3，水的偏摩爾體積是多少？18.07cm3第28頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)細(xì)胞壁其主要組成成分是纖維素分子和少量的果膠類物質(zhì)：水和多數(shù)溶質(zhì)都可以通過的透性膜質(zhì)膜和液泡膜半透性膜細(xì)胞質(zhì)和液泡里面的細(xì)胞液因含有許多溶解在其中的物質(zhì)而具有一定的水勢(shì)

第29頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五質(zhì)壁分離---植物細(xì)胞為滲透系統(tǒng)的例證原生質(zhì)層具有半透膜的性質(zhì)判斷細(xì)胞死活測(cè)定溶質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的速度和難易程度測(cè)定細(xì)胞的滲透勢(shì)第30頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五植物細(xì)胞的水勢(shì)細(xì)胞的水勢(shì)：w=

+

p+

m+

g滲透勢(shì)（溶質(zhì)勢(shì)）：是由于溶質(zhì)顆粒的存在，降低了水的自由能，因而其水勢(shì)低于純水的水勢(shì)==-iCRT（VantHoff）壓力勢(shì)p：是由于細(xì)胞壁壓力的存在而產(chǎn)生的水勢(shì)襯質(zhì)勢(shì)m：是細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性對(duì)自由水束縛而引起的水勢(shì)降低重力勢(shì)g：由于重力存在使體系水勢(shì)增加的數(shù)值第31頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五滲透壓和滲透勢(shì)★滲透壓（π）是一種對(duì)外加的、正的壓力，而溶質(zhì)勢(shì)s或滲透勢(shì)是一種潛在的勢(shì)能?！锂?dāng)有一定溶質(zhì)的溶液置于杯中時(shí)，它不產(chǎn)生滲透壓，或不表現(xiàn)出滲透壓，但卻具有滲透勢(shì)或s★含溶質(zhì)多的溶液π高，滲透勢(shì)低叫高滲溶液，含溶質(zhì)少的溶液π低，滲透勢(shì)高叫低滲溶液。第32頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五滲透作用高水勢(shì)溶質(zhì)濃度低低滲溶液高滲透勢(shì)從————————

到水分從水勢(shì)高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢(shì)低的系統(tǒng)移動(dòng)的現(xiàn)象低水勢(shì)溶質(zhì)濃度高高滲溶液低滲透勢(shì)第33頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五細(xì)胞吸水過程中水勢(shì)組分的變化第34頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五第35頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五第三節(jié)根系吸水和水分向上運(yùn)輸?shù)?6頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五土壤根莖葉片大氣高低第37頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五質(zhì)外體途徑細(xì)胞壁------細(xì)胞間隙----跨膜途徑細(xì)胞-----細(xì)胞膜（質(zhì)膜和液泡膜）----細(xì)胞共質(zhì)體途徑細(xì)胞質(zhì)-----（胞間連絲）------細(xì)胞質(zhì)根系吸水的途徑第38頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五第39頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五根系吸水的動(dòng)力根壓:主動(dòng)吸水由根系的代謝活動(dòng)而引起的根系從外界環(huán)境吸收水分的過程吐水和傷流蒸騰拉力：被動(dòng)吸水由于植物地上部分的蒸騰作用而引起的根系吸水過程第40頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五生長(zhǎng)在土壤水分充足、潮濕環(huán)境中的植株，葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象吐水第41頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象傷流第42頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五影響根系吸水的土壤條件土壤中可用水分土壤通氣狀況土壤溫度土壤溶液濃度第43頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五水分向上運(yùn)輸土壤→根毛→皮層→內(nèi)皮層→中柱鞘→根的導(dǎo)管或管胞→莖的導(dǎo)管→葉柄導(dǎo)管→葉脈導(dǎo)管→葉肉細(xì)胞→葉細(xì)胞間隙→氣孔下腔→氣孔→大氣第44頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五水分在木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)乃俣人衷谀举|(zhì)部?jī)?nèi)的運(yùn)輸速度：3～45cm·h-1環(huán)孔材：20-40cm·h-1散孔材：1-6cm·h-1第45頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五水分沿導(dǎo)管和管胞上升的動(dòng)力根壓蒸騰拉力內(nèi)聚力學(xué)說（蒸騰-內(nèi)聚力-張力學(xué)說）愛爾蘭人，H.HDixon水分具有較大的內(nèi)聚力足以抵抗張力，保證由葉至根水柱不斷來解釋水分上升原因的學(xué)說第46頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五第47頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五蒸騰作用蒸騰作用：水分以氣體狀態(tài)，通過植物體的表面（主要是葉子），從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象意義：植物對(duì)水分吸收和運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿χ参镂盏V質(zhì)鹽類和在體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng)力降低葉片的溫度第48頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五蒸騰作用的方式（部位）幼小植物：全部表面形成木栓層：皮孔蒸騰（木本植物），0.1%葉片：角質(zhì)蒸騰：5%~10%（陰生和濕生植物的角質(zhì)蒸騰往往超過氣孔蒸騰）氣孔蒸騰：主要形式第49頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五第50頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五氣孔的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特點(diǎn)氣孔數(shù)目多，分布廣氣孔的面積小，蒸騰速率高保衛(wèi)細(xì)胞體積小，膨壓變化迅速保衛(wèi)細(xì)胞具有多種細(xì)胞器保衛(wèi)細(xì)胞具有不均勻加厚的細(xì)胞壁及微纖絲結(jié)構(gòu)保衛(wèi)細(xì)胞與周圍細(xì)胞聯(lián)系緊密第51頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五不同類型植物的氣孔數(shù)目和大小第52頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五氣孔的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特點(diǎn)氣孔數(shù)目多，分布廣氣孔的面積小，蒸騰速率高保衛(wèi)細(xì)胞體積小，膨壓變化迅速保衛(wèi)細(xì)胞具有多種細(xì)胞器保衛(wèi)細(xì)胞具有不均勻加厚的細(xì)胞壁及微纖絲結(jié)構(gòu)保衛(wèi)細(xì)胞與周圍細(xì)胞聯(lián)系緊密第53頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五水蒸汽通過小孔的擴(kuò)散速率第54頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)制淀粉-糖互變鉀離子吸收蘋果酸生成第55頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五淀粉—糖互變（一）20世紀(jì)初提出基本理論：保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行光合作用，消耗了CO2，pH升高，淀粉磷酸化酶水解淀粉為葡萄糖-1-磷酸。保衛(wèi)細(xì)胞葡萄糖濃度提高，滲透勢(shì)下降，水勢(shì)降低，從周圍細(xì)胞吸取水分，保衛(wèi)細(xì)胞膨大，氣孔便張開。黑暗中正相反第56頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五淀粉—糖互變（二）可以解釋光和CO2對(duì)氣孔的影響，也符合觀察到的淀粉白天消失、晚上出現(xiàn)的現(xiàn)象局限性：已有證據(jù)表明氣孔運(yùn)動(dòng)不依賴于光合作用，因而與CO2固定無關(guān)某些植物的保衛(wèi)細(xì)胞中無葉綠體，如洋蔥等，因此無淀粉積累與代謝，但氣孔仍可開閉。保衛(wèi)細(xì)胞中糖的含量在白天高，黑夜低，但黑夜轉(zhuǎn)為白天或白天轉(zhuǎn)為黑夜時(shí)，是氣孔先開或先閉，而后才是糖的升高或降低。第57頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五第四節(jié)蒸騰作用鉀離子吸收（一）20世紀(jì)60年代末氣孔運(yùn)動(dòng)-----保衛(wèi)細(xì)胞的K+積累K+積累，氣孔開張保衛(wèi)細(xì)胞開閉與K+和蘋果酸濃度關(guān)系第58頁，共65頁，2023年，2月20日，星期五鉀離子吸收