植物生理學(xué)課件總集chap

第二章

植物的水分生理第一節(jié)水分與植物細(xì)胞水是生命起源的先決條件，沒有水就沒有生命。人們常說“有收無收在于水”“水利是農(nóng)業(yè)的命脈”。植物一方面從周圍環(huán)境中吸收水分，以保證生命活動(dòng)的需要；另一方面又不斷地向環(huán)境散失水分。植物對(duì)水分的吸收、運(yùn)輸、利用和散失的過程，被稱為植物的水分代謝(watermetabolism)。研究植物水分代謝的規(guī)律，為作物提供良好的生態(tài)環(huán)境，這對(duì)農(nóng)作物的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效有著重要意義。水分代謝（Watermetabolism）

(一)水的組成和結(jié)構(gòu)水分子由2個(gè)氫原子和1個(gè)氧原子以共價(jià)鍵結(jié)合，呈“V”型，鍵角為104.5°。因氧原子的電負(fù)性比氫原子大，電子云偏向于氧原子,使得成為極性分子，氧原子端帶部分負(fù)電荷，氫原子端帶部分正電荷。一個(gè)水分子上的氧原子會(huì)吸引另一個(gè)水分子上的氫原子，這種分子間的微弱的靜電引力稱之為氫鍵。水分子間的氫鍵作用是許多水的物理特性產(chǎn)生的原因.一、水的理化性質(zhì)（二）水的物理化學(xué)性質(zhì)1.水的比熱

2.水的沸點(diǎn)和氣化熱3.水的密度4.水的蒸氣壓

5.水的內(nèi)聚力、粘附力和表面張力6.毛細(xì)作用7.水的高抗張強(qiáng)度8.水的不可壓縮性9.水的溶解特性二、水分在植物生命活動(dòng)中的作用

1.水是細(xì)胞的重要組成成分

一般植物組織含水量占鮮重的75％～90％細(xì)胞中的水可分為二類

束縛水(boundwater)－與細(xì)胞組分緊密結(jié)合不能自由移動(dòng)、不易蒸發(fā)散失的水。自由水(freewater)－－與細(xì)胞組分之間吸附力較弱，可以自由移動(dòng)的水。

強(qiáng)遲緩活性低凝膠低弱快旺盛溶膠高抗逆性生長代謝原生質(zhì)兩者比值自由水束縛水2.水是代謝過程的反應(yīng)物質(zhì)

3.水是各種生理生化反應(yīng)和運(yùn)輸物質(zhì)的介質(zhì)

4.水能使植物保持固有的姿態(tài)5.維持細(xì)胞分裂和伸長6.水具有重要的生態(tài)意義：調(diào)節(jié)體溫、調(diào)節(jié)生態(tài)環(huán)境。

生理需水—滿足植物生理活動(dòng)所需要的水分.(以上1－5)

生態(tài)需水—利用水的理化特性,調(diào)節(jié)植物周圍的環(huán)境所需要的水分.(以上6)植物體內(nèi)水分存在狀態(tài)(一)自由能

(freeenergy，G)

根據(jù)熱力學(xué)原理，系統(tǒng)中物質(zhì)的總能量可分為束縛能（bondenergy）和自由能（freeenergy）。束縛能是不能用于做有用功的能量。在恒溫、恒壓條件下體系可以用來對(duì)環(huán)境作功的那部分能量叫自由能。(二)化學(xué)勢(shì)(chemicalpotential，μ)

用來衡量物質(zhì)反應(yīng)或轉(zhuǎn)移所用的能量，是用來在描述體系中組分發(fā)生化學(xué)反應(yīng)的本領(lǐng)及轉(zhuǎn)移的潛在能力，一摩爾物質(zhì)的自由能就是該物質(zhì)的化學(xué)勢(shì)，常用μ表示。三、自由能、化學(xué)勢(shì)、水勢(shì)(三)水的化學(xué)勢(shì)與水勢(shì)水勢(shì)（ψw）水勢(shì)就是每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)，即水溶液的化學(xué)勢(shì)（μw）與同溫、同壓、同一系統(tǒng)中的純水的化學(xué)勢(shì)之差(μ0w)，除以水的偏摩爾體積，可以用公式表示為：w-w0△w

w==Vw,mVw,m

w——水勢(shì)；w-w0為化學(xué)勢(shì)差(Δμw)；

Vw,m，為水的偏摩爾體積；四、含水體系的水勢(shì)組分１.純水的水勢(shì)ψo(hù)w

為零零值并不是沒有水勢(shì)，就好比定海平面為海拔高度為0一樣，作為一個(gè)參比值。２.溶質(zhì)勢(shì)ψs

(solutepotential)

由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起體系水勢(shì)降低的數(shù)值。溶液的水勢(shì)為負(fù)值,標(biāo)準(zhǔn)壓力下，溶液的水勢(shì)等于其溶質(zhì)勢(shì),

ψw＝ψs溶質(zhì)勢(shì)表示溶液中水分潛在的滲透能力的大小,因此溶質(zhì)勢(shì)又可稱為滲透勢(shì)(ψπ，osmoticpotential)稀溶液的溶質(zhì)勢(shì)可用范特霍夫(VantHoff)公式（經(jīng)驗(yàn)公式）來計(jì)算：

ψs＝ψπ=-π=-iCRT

式中ψs:溶質(zhì)勢(shì)；

ψπ:滲透勢(shì)；

π:滲透壓

i:溶質(zhì)的解離系數(shù),

C:質(zhì)量摩爾濃度(mol·kg-1)；

R:氣體常數(shù)(0.0083dm3·MPa·mol-1·K-1)；

T:絕對(duì)溫度(K)

３.襯質(zhì)勢(shì)ψm

（matrixpotential

）由于襯質(zhì)的存在引起體系水勢(shì)降低的數(shù)值稱為襯質(zhì)勢(shì)。通常襯質(zhì)勢(shì)為負(fù)值.比如干燥的襯質(zhì)表面水勢(shì)較低，當(dāng)襯質(zhì)吸水達(dá)到平衡后，襯質(zhì)具有的水勢(shì)等于體系的水勢(shì)，可忽略不計(jì)。４.壓力勢(shì)ψp

(pressurepotential)

由于壓力的存在而使體系水勢(shì)改變的數(shù)值。加正壓力，使體系水勢(shì)升高；加負(fù)壓力，體系水勢(shì)下降。如討論同一大氣壓力下兩個(gè)開放體系間水勢(shì)差時(shí)，壓力可忽略不計(jì)。５.重力勢(shì)ψg(gravitationalpotential)

由于重力的存在使體系水勢(shì)增加的數(shù)值。

ψg=ρgh

ρ-水的密度,1kg*dm-3;

g-重力加速度,9.8N*6kg-1h-高度當(dāng)體系中的兩個(gè)區(qū)域高度相差不大時(shí)，重力勢(shì)可忽略不計(jì).體系的水勢(shì)等于各變量之和：

ψw＝ψs＋ψm＋ψp＋ψg氣相的水勢(shì)公式按下式計(jì)算：

ψw=RT/Vw,m·

lnPw/P0w=RT/Vw,m·

lnRH

式中：R:氣體常數(shù)(0.0083dm3·MPa·mol-1·K-1)；

T:絕對(duì)溫度(K)Vw,m–水的偏摩爾體積

Pw-氣相中水的蒸氣分壓；

P0w-純水的飽和蒸氣壓；

RH-相對(duì)濕度。

含水體系的水勢(shì)組分(歸納)加正壓力，使體系ψw升高；加負(fù)壓力，體系ψw下降。如討論同一大氣壓力下兩個(gè)開放體系時(shí)，ψp可忽略不計(jì)由于壓力的存在而使體系水勢(shì)改變的數(shù)值壓力勢(shì)ψp重力使水向下移動(dòng)，處于較高位置的水比較低位置的水有較高的水勢(shì)。當(dāng)兩個(gè)體系高度相差不大時(shí)，重力勢(shì)可忽略不計(jì)。由于重力的存在使體系水勢(shì)增加的數(shù)值重力勢(shì)ψg干燥的襯質(zhì)ψm可達(dá)-300MPa，吸水后迅速增高，被水飽和時(shí)ψm趨于0，干旱土壤的襯質(zhì)勢(shì)可低到-3MPa由于襯質(zhì)的存在引起體系水勢(shì)降低的數(shù)值襯質(zhì)勢(shì)ψm通常溶液的ψw＝ψs，溶質(zhì)愈多ψs愈低，通常土壤溶液ψs約為-0.01MPa,鹽堿土則較低，海水ψs為-2.5Mpa由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起體系水勢(shì)降低的數(shù)值溶質(zhì)勢(shì)ψs(滲透勢(shì)ψπ)數(shù)值范圍定義

組分五、水的移動(dòng)(一)集流(massflow)液體中成群的原子或分子在壓力梯度(水勢(shì)梯度)作用下共同移動(dòng)的現(xiàn)象。

(二)擴(kuò)散(diffusion)

物質(zhì)分子從高濃度(高化學(xué)勢(shì))區(qū)域向低濃度(低化學(xué)勢(shì))區(qū)域轉(zhuǎn)移，直到均勻分布的現(xiàn)象。擴(kuò)散速度與物質(zhì)的濃度梯度成正比。水的蒸發(fā)、葉片的蒸騰作用都是水分子擴(kuò)散現(xiàn)象。（三）滲透作用

長頸漏斗口緊縛一半透膜，漏斗中加入蔗糖溶液，漏斗倒置于盛有純水的燒杯中，水分子可透過半透膜，而蔗糖不能通過，燒杯中純水的水勢(shì)高于蔗糖溶液的水勢(shì)，水自發(fā)地向漏斗內(nèi)運(yùn)轉(zhuǎn)而使漏斗內(nèi)的液面逐漸升高(靜水壓上升)。當(dāng)半透膜兩側(cè)水勢(shì)相等時(shí)，水分子的進(jìn)出達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡。此時(shí)：膜上方水勢(shì)＝膜外純水水勢(shì)＝0即ψs＋ψp＝0，

ψp＝－ψs

這時(shí)半透膜上方的壓力勢(shì)就等于負(fù)的糖液的滲透勢(shì)。圖滲透作用引起的水分運(yùn)轉(zhuǎn)a.燒杯中的純水和漏斗內(nèi)液面相平；b.由于滲透作用使燒杯內(nèi)水面降低而漏斗內(nèi)液面升高（通過滲透計(jì)可測(cè)定滲透勢(shì)、溶質(zhì)勢(shì)）第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收一、植物細(xì)胞的水勢(shì)(一)細(xì)胞水勢(shì)的組分與開放的溶液體系不同，植物細(xì)胞外有細(xì)胞壁，內(nèi)有大液泡，液泡中有溶質(zhì)，還有多種親水襯質(zhì)，因此植物細(xì)胞水勢(shì)至少要受到三個(gè)組分的影響，即溶質(zhì)勢(shì)ψs、壓力勢(shì)ψp和襯質(zhì)勢(shì)ψm。細(xì)胞的水勢(shì)公式：

ψw＝ψs＋ψp＋ψm１.細(xì)胞的溶質(zhì)勢(shì)植物細(xì)胞中含有大量溶質(zhì)：無機(jī)離子、糖類、有機(jī)酸、色素、懸浮在細(xì)胞液中的蛋白質(zhì)、核酸等高分子物質(zhì)也可視為溶質(zhì)。一般陸生植物葉片細(xì)胞的溶質(zhì)勢(shì)是-2～-1MPa，旱生植物葉片細(xì)胞的溶質(zhì)勢(shì)可以低到-10MPa。干旱時(shí)，細(xì)胞液濃度高，溶質(zhì)勢(shì)較低。壓力勢(shì)一般為正值，它提高了細(xì)胞的水勢(shì)。草本植物葉肉細(xì)胞的壓力勢(shì)，在溫暖天氣的午后為0.3～0.5MPa，晚上則達(dá)1.5MPa。在特殊情況下，壓力勢(shì)也可為等于零或負(fù)值。例如初始質(zhì)壁分離時(shí)，細(xì)胞的壓力勢(shì)為零；劇烈蒸騰時(shí)，細(xì)胞壁出現(xiàn)負(fù)壓，細(xì)胞的壓力勢(shì)呈負(fù)值。２.細(xì)胞的壓力勢(shì)原生質(zhì)體、液泡吸水膨脹，對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生的壓力稱為膨壓(turgorpressure)。細(xì)胞壁在受到膨壓作用的同時(shí)會(huì)產(chǎn)生一種與膨壓大小相等、方向相反的壁壓，即壓力勢(shì)。３.細(xì)胞的襯質(zhì)勢(shì)細(xì)胞中的親水物質(zhì)如蛋白質(zhì)體、淀粉粒、染色體和膜系統(tǒng)等對(duì)水的束縛而引起水勢(shì)的降低值。襯質(zhì)勢(shì)一般呈負(fù)值。對(duì)于無液泡的分生組織和干燥種子來說，ψm是細(xì)胞水勢(shì)的主要組分，其ψw＝ψm含有液泡的成熟細(xì)胞的水勢(shì)可用細(xì)胞內(nèi)任一含水體系的水勢(shì)來表示：由于細(xì)胞質(zhì)水勢(shì)組分較為復(fù)雜，各細(xì)胞器中水勢(shì)又難以直接測(cè)定，而液泡的水勢(shì)相對(duì)較易測(cè)定，因此，細(xì)胞水勢(shì)通常用液泡的水勢(shì)來代替。由于具有液泡的細(xì)胞含水量很高，襯質(zhì)勢(shì)趨于0，可忽略不計(jì)。含有液泡細(xì)胞水勢(shì)公式可用下式表示：

ψw＝ψ液泡＝

ψs＋ψp

細(xì)胞水勢(shì)組分的歸納

草本植物葉肉細(xì)胞的ψp，在溫暖天氣的午后為0.3～0.5MPa，晚上則達(dá)1.5MPa特殊情況下ψp也可為負(fù)值或零，初始質(zhì)壁分離時(shí)，細(xì)胞的ψp為零；劇烈蒸騰時(shí)，細(xì)胞壁出現(xiàn)負(fù)壓，即細(xì)胞的ψp呈負(fù)值細(xì)胞壁在受到膨壓作用時(shí)會(huì)產(chǎn)生與膨壓大小相等、方向相反的壁壓，即壓力勢(shì)，ψp一般為正值.壓力勢(shì)ψp成熟細(xì)胞水勢(shì)可用液泡的水勢(shì)來代替，由于液胞含水量很高，ψm趨于0，可忽略不計(jì)，有液泡的細(xì)胞ψw=

ψs+ψp

；無液泡的分生組織和干燥種子，ψm是細(xì)胞水勢(shì)的主要組分，ψw=

ψm細(xì)胞中的親水物質(zhì)對(duì)自由水的束縛而引起細(xì)胞水勢(shì)的降低值襯質(zhì)勢(shì)ψm一般陸生植物葉片細(xì)胞的ψs為-2～-1MPa旱生植物葉片細(xì)胞的ψs可低到-10MPa；干旱時(shí)，細(xì)胞液濃度高，溶質(zhì)勢(shì)較低細(xì)胞中含有的溶質(zhì)引起細(xì)胞水勢(shì)的降低的數(shù)值溶質(zhì)勢(shì)ψs(滲透勢(shì)ψπ)數(shù)值范圍性質(zhì)

組分

圖不同生長條件下，植物水勢(shì)和各種生理過程對(duì)水勢(shì)的敏感性箭頭顏色的敏感相應(yīng)地表示生理過程的數(shù)量大小。

植物細(xì)胞的水勢(shì)主要由ψs、ψm和ψp組成，其中某一組分的變化都會(huì)改變細(xì)胞水勢(shì)值及其與周圍環(huán)境水勢(shì)的差值，從而影響細(xì)胞吸水能力。據(jù)此，將植物細(xì)胞吸水方式分為以下三種：1.滲透吸水(osmoticabsorptionofwater)2.吸脹吸水(imbibingabsorptionofwater)3.降壓吸水(negativepressureabsorptionofwater)(二)細(xì)胞的吸水形式1.滲透吸水指由于ψs的下降而引起的細(xì)胞吸水。含有液泡的細(xì)胞吸水，如根系吸水、氣孔開閉時(shí)保衛(wèi)細(xì)胞的吸水主要為滲透吸水。1，細(xì)胞置于純水或稀溶液中，外液水勢(shì)高于細(xì)胞水勢(shì)，外側(cè)水分向細(xì)胞內(nèi)滲透，細(xì)胞吸水，體積變大，此外液稱低滲溶液或高水勢(shì)溶液；如根系從土壤中吸水。

2，外液水勢(shì)等于細(xì)胞水勢(shì)，水分進(jìn)出平衡，細(xì)胞體積不變，此外液稱等滲溶液或等水勢(shì)溶液；如生理鹽水(0.85-0.9%),分離細(xì)胞器用的等滲溶液等.3，將植物置于濃溶液中，外液水勢(shì)低于細(xì)胞水勢(shì)，水從細(xì)胞內(nèi)向外滲透，細(xì)胞失水，體積變小，此外液稱高滲溶液或低水勢(shì)溶液；如腌菜、腌肉等。細(xì)胞滲透吸水的三種情況把發(fā)生了質(zhì)壁分離的細(xì)胞浸在水勢(shì)較高的稀溶液或清水中，外液中的水分又會(huì)進(jìn)入細(xì)胞，液泡變大，原生質(zhì)層很快會(huì)恢復(fù)原來的狀態(tài)，重新與細(xì)胞壁相貼,這種現(xiàn)象稱為質(zhì)壁分離復(fù)原。利用細(xì)胞質(zhì)壁分離和質(zhì)壁分離復(fù)原的現(xiàn)象可以判斷細(xì)胞死活，利用初始質(zhì)壁分離可以測(cè)定細(xì)胞的滲透勢(shì)：ψw=ψs+ψp

當(dāng)ψp=0，ψw=ψs

植物置于濃溶液中，由于細(xì)胞壁的伸縮性有限，而原生質(zhì)層的伸縮性較大，當(dāng)細(xì)胞繼續(xù)失水時(shí)，原生質(zhì)層便和細(xì)胞壁慢慢分離開來，這種現(xiàn)象被稱為質(zhì)壁分離。質(zhì)壁分離質(zhì)壁分離復(fù)原2.吸脹吸水-依賴于低的ψm而引起的吸水。風(fēng)干種子中，處于凝膠狀態(tài)的原生質(zhì)的襯質(zhì)勢(shì)常低于-10MPa，甚至-100MPa,所以吸脹吸水就很容易發(fā)生。水通過擴(kuò)散和毛細(xì)管作用迅速經(jīng)小縫隙進(jìn)入凝膠內(nèi)部。未形成液泡的幼嫩細(xì)胞能利用細(xì)胞壁的果膠、纖維素以及細(xì)胞中的蛋白質(zhì)等親水膠體對(duì)水的吸附力吸收水分。吸脹力：蛋白質(zhì)＞淀粉＞纖維素。豆類種子子葉中含蛋白質(zhì)多，而種皮中含纖維素多，吸脹過程中，由于子葉的吸脹力較種皮大而將種皮脹破。種子吸水后，襯質(zhì)勢(shì)很快上升。當(dāng)充分吸足水后，即使放在純水中，種子也不再吸水。由于吸脹過程與細(xì)胞的代謝活動(dòng)沒有直接關(guān)系，所以又把吸脹吸水稱為非代謝性吸水。3.降壓吸水-因ψp的降低而引發(fā)的細(xì)胞吸水蒸騰旺盛時(shí)，導(dǎo)管和葉肉細(xì)胞的細(xì)胞壁失水收縮，壓力勢(shì)下降，引起水勢(shì)下降而吸水。失水過多時(shí)，還使細(xì)胞壁內(nèi)陷而產(chǎn)生負(fù)壓，這時(shí)ψp<0，細(xì)胞水勢(shì)更低，吸水力更強(qiáng)。水稻開花時(shí)穎殼的張開是由著生在穎花內(nèi)的漿片吸水膨大所致。漿片的吸水膨大是由細(xì)胞壁松弛、壓力勢(shì)下降引起的。植物細(xì)胞的代謝性吸水

利用細(xì)胞呼吸釋放出的能量，使水分經(jīng)過質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞的過程稱代謝性吸水（matabolicabsorptionofwater）。不少試驗(yàn)證明，當(dāng)通氣良好引起細(xì)胞呼吸加劇時(shí)，細(xì)胞吸水便增強(qiáng)；相反，減小O2或以呼吸抑制劑處理時(shí)，細(xì)胞呼吸速率降低，細(xì)胞吸水也就減少。由此可見，原生質(zhì)代謝過程與細(xì)胞吸水有著密切關(guān)系，但這種吸收方式的機(jī)制尚不清楚，該吸收占細(xì)胞總吸水量比例有多大還有爭(zhēng)議。(二)細(xì)胞的吸水形式如蒸騰旺盛時(shí)，導(dǎo)管和葉肉細(xì)胞的細(xì)胞壁都因失水而收縮，使ψp下降，引起細(xì)胞水勢(shì)下降而吸水。失水過多時(shí)，還會(huì)使細(xì)胞壁向內(nèi)凹陷而產(chǎn)生負(fù)壓，這時(shí)ψp<0，細(xì)胞水勢(shì)更低，吸水力更強(qiáng)。因ψp的降低而引發(fā)的細(xì)胞吸水降壓吸水對(duì)于無液泡的分生組織和干燥種子，ψm是細(xì)胞水勢(shì)的主要組分，它們吸水主要依賴于ψm的吸脹吸水，蛋白質(zhì)吸脹力>淀粉>纖維素干燥種子襯質(zhì)水勢(shì)常低于-10MPa，有的甚至達(dá)-100MPa,所以吸脹吸水就很容易發(fā)生依賴于低的ψm而引起的吸水(非代謝性吸水)吸脹吸水含有液泡的細(xì)胞如根系、氣孔開閉時(shí)保衛(wèi)細(xì)胞的吸水主要為滲透吸水，植物滲透吸水的三種情況Ψ細(xì)胞<Ψ外液，細(xì)胞吸水，體積變大，此外液稱高水勢(shì)溶液Ψ細(xì)胞=Ψ外液，水分平衡，體積不變，此外液稱等水勢(shì)(等滲)溶液Ψ細(xì)胞>Ψ外液細(xì)胞失水，體積變小，此外液稱低水勢(shì)溶液，會(huì)發(fā)生質(zhì)壁分離現(xiàn)象，如再放回高水勢(shì)溶液中可質(zhì)壁分離復(fù)原由于ψs的下降而引起的細(xì)胞吸水滲透吸水表現(xiàn)形式性質(zhì)

植物細(xì)胞吸水與失水取決于細(xì)胞與外界環(huán)境之間的水勢(shì)差（△ψw）。當(dāng)細(xì)胞水勢(shì)低于外界的水勢(shì)時(shí)，細(xì)胞就吸水；當(dāng)細(xì)胞水勢(shì)高于外界的水勢(shì)時(shí)，細(xì)胞就失水；而當(dāng)細(xì)胞水勢(shì)等于外界水勢(shì)時(shí)，水分交換達(dá)動(dòng)態(tài)平衡。植物細(xì)胞在吸水和失水的過程中，細(xì)胞體積會(huì)發(fā)生變化，其水勢(shì)、溶質(zhì)勢(shì)和壓力勢(shì)等都會(huì)隨之改變。(三)細(xì)胞吸水過程中水勢(shì)組分的變化三、植物細(xì)胞間的水分移動(dòng)在一排相互連接的薄壁細(xì)胞中，只要胞間存在著水勢(shì)梯度，水分就會(huì)由水勢(shì)高的細(xì)胞移向水勢(shì)低的細(xì)胞。Ψs=-1.5MPaΨp=0.7MPa,Ψw=-0.8MPaΨs=-1.2MPaΨp=0.6MPaΨw=-0.6MPa

甲細(xì)胞乙細(xì)胞

相鄰兩個(gè)細(xì)胞之間水分移動(dòng)的方向，取決于兩細(xì)胞間的水勢(shì)差，水分總是順著水勢(shì)梯度移動(dòng)。當(dāng)土壤含水量達(dá)到田間持水量時(shí)，土壤溶液水勢(shì)僅稍稍低于0，約為-0.01MPa。大氣的水勢(shì)通常低于-100MPa。通常土壤的水勢(shì)>植物根的水勢(shì)>莖木質(zhì)部水勢(shì)>葉片的水勢(shì)>大氣的水勢(shì)，使根系吸收的水分可以源源不斷地向地上部分輸送。圖土壤—植物—大氣連續(xù)體系中的水勢(shì)四、水分進(jìn)入細(xì)胞的途徑水通道蛋白1988年在人體細(xì)胞中首先發(fā)現(xiàn)，不久在植物細(xì)胞膜及液泡膜上也發(fā)現(xiàn)有水通道蛋白的存在。水通道蛋白的作用是通過減小水越膜運(yùn)動(dòng)的阻力而使細(xì)胞間水分遷移的速率加快。多肽鏈6次穿越膜并形成孔道活性被磷酸化調(diào)節(jié)，在氨基酸殘基上加上或除去磷酸就可控制孔道開閉改變其對(duì)水的通透性。水孔蛋白的模型6個(gè)跨膜螺旋與兩個(gè)保留的NPA（Asn-Pro-Ala）殘基的水孔蛋白的結(jié)構(gòu)一、土壤中的水分和土壤水勢(shì)影響土壤通氣性，旱田應(yīng)排除，水田可作為生態(tài)需水>-0.01重力水

水分飽和的土壤中，由于重力的作用，能自上而下滲漏出來的水分

能，植物吸水的主要來源-3.1-0.01毛管水

保持在土壤顆粒間毛管內(nèi)的水分否<-3.1束縛水土壤顆粒所吸附的水分

植物能否利用水勢(shì)(Mpa)水分存在形式

植物主要是通過根系從土壤中吸收水分，有必要先討論：第三節(jié)植物根系對(duì)水分的吸收土壤的水勢(shì)組分-1.5Mpa(植物發(fā)生永久萎蔫時(shí)，土壤中尚存留的水分占土壤干重的百分率。是反映土壤中不可利用水的指標(biāo)，砂壤為6%左右，粘土為15%左右)永久萎蔫系數(shù)稍稍低于零，約為-0.01Mpa(田間持水量是指當(dāng)土壤中重力水全部排除，而保留全部毛管水和束縛水時(shí)的土壤含水量。)當(dāng)土壤含水量為田間持水量的70%左右時(shí)，最適宜耕作。田間持水量當(dāng)土壤水分飽和時(shí)，對(duì)水分移動(dòng)起主要作用重力勢(shì)ψg潮濕土壤接近0，干旱土壤可低于-3Mpa壓力勢(shì)ψp潮濕土壤接近0，干旱土壤可低于-3Mpa襯質(zhì)勢(shì)ψm通常0.01Mpa，鹽堿土-0.2Mpa或更低溶質(zhì)勢(shì)ψs數(shù)值范圍(Mpa)

組分二、根系吸水的部位主要在根的尖端，從根尖向上約10mm的范圍內(nèi)，包括根冠、根毛區(qū)、伸長區(qū)和分生區(qū)，以根毛區(qū)的吸水能力最強(qiáng)，因?yàn)椋孩俑?，增大了吸收面積(5～10倍)；②細(xì)胞壁外層由果膠質(zhì)覆蓋，粘性較強(qiáng)，有利于和土壤膠體粘著和吸水；③輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，水分轉(zhuǎn)移的速度快。由于植物吸水主要靠根尖,因此，在移栽時(shí)盡量保留細(xì)根，就減輕移栽后植株的萎蔫程度。三、根系吸水的途徑植物根部吸水主要通過根毛皮層、內(nèi)皮層，再經(jīng)中柱薄壁細(xì)胞進(jìn)入導(dǎo)管.水分在根內(nèi)的徑向運(yùn)轉(zhuǎn)有質(zhì)外體和共質(zhì)體兩條途徑1.質(zhì)外體(apoplast)－細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙、胞間層以及導(dǎo)管等連成一個(gè)空間體系。質(zhì)外體途徑-水分通過質(zhì)外體部分的移動(dòng)過程。水分在質(zhì)外體中移動(dòng)，不越過膜，移動(dòng)阻力小，移動(dòng)速度快。(P161)圖根部吸水的途徑

2.共質(zhì)體(symplast)

－由胞間連絲把原生質(zhì)體連成的一個(gè)體系。共質(zhì)體途徑-水分通過共質(zhì)體部分的移動(dòng)過程。因共質(zhì)體運(yùn)輸要跨膜，因此運(yùn)輸阻力較大。這種穿越細(xì)胞壁、連接相鄰細(xì)胞原生質(zhì)(體)的管狀通道被稱為胞間連絲.

胞間連絲的功能：進(jìn)行相鄰細(xì)胞間物質(zhì)交換和信息傳遞。柿胚乳細(xì)胞的胞間連絲根中的質(zhì)外體常被內(nèi)皮層的凱氏帶分隔為外部質(zhì)外體和內(nèi)部質(zhì)外體成兩個(gè)區(qū)域。由于凱氏帶是高度栓質(zhì)化的細(xì)胞壁，水不能通過，因此，水分由外部質(zhì)外體進(jìn)入內(nèi)部質(zhì)外體時(shí)必須通過內(nèi)皮層細(xì)胞的共質(zhì)體進(jìn)入中柱。再通過薄壁細(xì)胞而進(jìn)入導(dǎo)管。蔦尾根成熟凱氏帶四、根系吸水的機(jī)理植物根系吸水，按其吸水動(dòng)力不同可分為兩類：主動(dòng)吸水和被動(dòng)吸水。（一）主動(dòng)吸水由植物根系生理活動(dòng)而引起的吸水過程。根的主動(dòng)吸水具體反映在根壓上。根壓，是指由于植物根系生理活動(dòng)而促使液流從根部上升的壓力。大多數(shù)植物的根壓為0.1～0.2MPa，有些木本植物的根壓可達(dá)0.6～0.7MPa。傷流和吐水是證實(shí)根壓存在的兩種生理現(xiàn)象。

1.傷流

從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象。

傷流是由根壓引起的。把絲瓜莖在近地面處切斷后，傷流現(xiàn)象可持續(xù)數(shù)日。從傷口流出的汁液叫傷流液。葫蘆科植物傷流液較多。傷流液其中除含有大量水分之外，還含有各種無機(jī)物、有機(jī)物和植物激素等。

圖2-9傷流和根壓示意圖傷流液從莖部切口處流出；用壓力計(jì)測(cè)定根壓凡是能影響植物根系生理活動(dòng)的因素都會(huì)影響傷流液的數(shù)量和成分。所以，傷流液的數(shù)量和成分，可作為根系活動(dòng)能力強(qiáng)弱的生理指標(biāo)。不少傷流液是重要的工業(yè)原料，如松脂、生漆、橡膠。松脂一般采自松科植物特別是馬尾松莖干上，生漆是采自漆樹的一種樹脂，耐酸堿，絕緣性好，是一種很好的涂料。橡膠是高分子不飽和碳?xì)浠衔?，具有高彈變形的性能。工業(yè)用的橡膠主要采自大戟科的橡膠樹。膠乳的采割與收集

2.吐水

葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象。吐水也是由根壓所引起的。作物生長健壯，根系活動(dòng)較強(qiáng)，吐水量也較多，吐水現(xiàn)象可以作為根系生理活動(dòng)的指標(biāo)，能用以判斷苗長勢(shì)的強(qiáng)弱。吐水汁液的化學(xué)成分沒有傷流那樣復(fù)雜，因?yàn)橥滤墙?jīng)細(xì)胞滲出，許多有機(jī)物和鹽類已被細(xì)胞有選擇地截留了。圖2-10葉尖水孔示意圖一孔口及其下的通水組織以及木質(zhì)部末端。3.產(chǎn)生根壓的機(jī)制

根系吸收土壤溶液中的溶質(zhì)，并轉(zhuǎn)運(yùn)到中柱和導(dǎo)管中，使中柱細(xì)胞和導(dǎo)管中的溶質(zhì)增加，溶質(zhì)勢(shì)下降。當(dāng)導(dǎo)管水勢(shì)低于土壤水勢(shì)時(shí)，土壤中的水分便可滲透進(jìn)入中柱和導(dǎo)管，內(nèi)皮層起著選擇透性膜的作用，隨著水柱上升，建立起正的靜水壓，即根壓。

(導(dǎo)管-長頸漏斗，礦質(zhì)離子-蔗糖，內(nèi)皮層－半透膜）應(yīng)當(dāng)指出，以上所說的主動(dòng)吸水通常不是指根系主動(dòng)吸收水本身，而是利用代謝能主動(dòng)吸收外界溶質(zhì)，從而造成導(dǎo)管溶液的水勢(shì)低于外界溶液的水勢(shì)，而水則是被動(dòng)地(自發(fā)地)順?biāo)畡?shì)梯度從外部進(jìn)入導(dǎo)管。根壓是由于根內(nèi)皮層內(nèi)外存在水勢(shì)梯度而產(chǎn)生的一種現(xiàn)象，它可作為根部產(chǎn)生水勢(shì)差的一個(gè)量度，但不是一種動(dòng)力，因?yàn)樗鞯恼嬲齽?dòng)力是水勢(shì)差。(二)被動(dòng)吸水--植物根系以蒸騰拉力為動(dòng)力的吸水過程。蒸騰拉力是指因葉片蒸騰作用而產(chǎn)生的使導(dǎo)管中水分上升的力量。當(dāng)葉片蒸騰時(shí),氣孔下腔細(xì)胞的水?dāng)U散到大氣中，導(dǎo)致葉細(xì)胞水勢(shì)下降，這樣就產(chǎn)生了一系列相鄰細(xì)胞間的水分運(yùn)輸，結(jié)果造成根部細(xì)胞水分虧缺，水勢(shì)降低，從周圍土壤中吸水。通常正在蒸騰著的植株，尤其是高大的樹木，其吸水的主要方式是被動(dòng)吸水。只有春季葉片未展開或樹木落葉以后以及蒸騰速率很低的夜晚，主動(dòng)吸水才成為主要的吸水方式。根壓一般為0.1－0.2MPa，至多能使水分上升20.4m而蒸騰拉力可高達(dá)十幾個(gè)Mpa，一般情況下是水分上升的主要?jiǎng)恿?。根系吸水的機(jī)理歸納葉片蒸騰,氣孔下腔周圍細(xì)胞的水分?jǐn)U散到水勢(shì)低的大氣中，從而導(dǎo)致葉片細(xì)胞水勢(shì)下降，這樣就產(chǎn)生了一系列細(xì)胞間的水分運(yùn)輸，并造成根冠間導(dǎo)管中的壓力梯度，結(jié)果造成根部細(xì)胞水分虧缺，水勢(shì)降低，從而使根部細(xì)胞從周圍土壤中吸水。以蒸騰拉力為動(dòng)力的吸水過程蒸騰拉力可高達(dá)十幾個(gè)MPa被動(dòng)吸水根系主動(dòng)吸收離子至中柱和導(dǎo)管，土壤中的水分便順著水勢(shì)梯度從外部經(jīng)內(nèi)皮層滲透進(jìn)入，內(nèi)皮層起著選擇透性膜的作用。傷流從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象吐水葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象由植物根系生理活動(dòng)而引起的吸水過程多數(shù)植物根壓0.1～0.2MPa，有些木本植物0.6～0.7MPa。主動(dòng)吸水產(chǎn)生機(jī)理生理現(xiàn)象定義五、影響根系吸水的土壤條件

植株根系生長在土壤中，土壤因子必然影響植物的吸水。

(—)土壤水分狀況缺水時(shí)，植物細(xì)胞失水，膨壓下降，葉片、幼莖下垂，這種現(xiàn)象稱為萎蔫。1.暫時(shí)萎蔫如果當(dāng)蒸騰速率降低后，萎蔫植株可恢復(fù)正常，這種萎蔫稱為暫時(shí)萎蔫。常發(fā)生在氣溫高濕度低的夏天中午，土壤中即使有可利用的水，也會(huì)因蒸騰強(qiáng)烈而供不應(yīng)求，使植株出現(xiàn)萎蔫。傍晚，氣溫下降，濕度上升，蒸騰速率下降，植株又可恢復(fù)原狀。2.永久萎蔫

蒸騰降低以后仍不能使萎蔫植物恢復(fù)正常，這樣的萎蔫就稱永久萎蔫。永久萎蔫時(shí)，植物根系已無法從土壤中吸到水，只有增加土壤可利用水分，提高土壤水勢(shì)，才能消除萎蔫。相當(dāng)于土壤永久萎蔫系數(shù)的水的水勢(shì)約為-1.5MPa。永久萎蔫如果持續(xù)下去就會(huì)引起植株死亡（二）土壤溫度

1，土溫低使根系吸水下降，原因：⑴水粘度增加，擴(kuò)散速率降低；⑵根系呼吸速率下降，主動(dòng)吸水減弱；⑶根系生長緩慢，有礙吸水面積的擴(kuò)大。

2，土溫過高對(duì)根系吸水也不利，其原因：⑴提高根的木質(zhì)化程度，加速根的老化，

⑵根細(xì)胞中各種酶蛋白變性失活。喜溫植物和生長旺盛的根系吸水易受低溫影響，特別是驟然降溫，如在烈日下用冷水澆灌，對(duì)根系吸水不利-“午不澆園”（三）土壤通氣狀況

CO2濃度過高或O2不足，則根的呼吸減弱，不但會(huì)影響根壓的產(chǎn)生和根系吸水，而且還會(huì)因無氧呼吸累積較多的酒精而使根系中毒受傷。中耕耘田，排水曬田可增加根系周圍的O2,減少CO2以及消除H2S等的毒害，以增強(qiáng)根系的吸水和吸肥能力。（四）土壤溶液濃度通常土壤溶液濃度較低,水勢(shì)較高，根系易于吸水。但在鹽堿地上,水中的鹽分濃度高，水勢(shì)低(有時(shí)低于-10MPa)，作物吸水困難。在栽培管理中，如施用肥料過多或過于集中,也可使土壤溶液濃度驟然升高，水勢(shì)下降，阻礙根系吸水，甚至還會(huì)導(dǎo)致根細(xì)胞水分外流，而產(chǎn)生“燒苗”。植物組織水勢(shì)的測(cè)定方法

1、液體交換法

2、濕度測(cè)定法（psychrometry）

3、壓力室（pressurechamber）法

溶質(zhì)勢(shì)的測(cè)定1、冰點(diǎn)降低法（cryoscopicmethod）2、質(zhì)壁分離法

壓力勢(shì)的測(cè)定:微型壓力計(jì)液體交換法植物組織放在已知水勢(shì)的一系列溶液中，如果組織的水勢(shì)(Ψ細(xì))小于某一溶液的水勢(shì)(Ψ外)，則組織吸水，反之組織失水。若兩者相等，水分交換保持動(dòng)態(tài)平衡。組織的吸水或失水會(huì)使溶液的濃度、比重、電導(dǎo)以及組織本身的體積與重量發(fā)生變化。根據(jù)這些參數(shù)的變化情況可確定與植物組織等水勢(shì)的溶液。判據(jù)

Ψ＝Ψ外-Ψ細(xì)組織的水分得失組織的體積長度或重量變化外液的比重變化外液的濃度變化外液的電導(dǎo)變化△Ψ＞0吸水增加升高增加增高△Ψ＜0失水降低降低降低降低△Ψ＝0平衡不變不變不變不變測(cè)定方法組織體積(重量)小液流法折射儀法電導(dǎo)儀法使用器材直尺(天平)測(cè)量組織的體積(重量)毛細(xì)移液管測(cè)定外液的比重折射儀測(cè)定外液的濃度電導(dǎo)儀測(cè)定外液的電導(dǎo)適用的材料塊莖、塊根和果實(shí)葉片或碎的組織葉片或碎的組織葉片或碎的組織液體交換法測(cè)定水勢(shì)的種類和原理蒸氣壓法用于測(cè)定含有樣品的密閉容器中的水蒸氣壓。把植物組織樣品封入小室中，小室內(nèi)裝有作為溫度傳感器的熱電偶，熱電偶上帶一滴溶液。

開始時(shí)，水分同時(shí)從組織和液滴蒸發(fā)，使小室內(nèi)的濕度升高，直至小室中的空氣被水蒸氣飽和或接近飽和。此時(shí)，如果植物組織與液滴的水勢(shì)不同，則會(huì)發(fā)生水分的遷移，液滴溫度也會(huì)發(fā)生變化。組織的水勢(shì)低于液滴的水勢(shì)，水分將從液滴蒸發(fā)，最后被組織吸收。液滴溫度降低液滴的水勢(shì)低于組織的水勢(shì)，水分將從組織蒸發(fā)，在液滴上凝結(jié)，使液滴的溫度升高。植物組織與液滴的水勢(shì)相同，則在組織與液滴間就沒有水分的凈遷移，液滴的溫度將與環(huán)境溫度相同。通過改變液滴溶液濃度，可找到一個(gè)溫度不