第六章雌核發(fā)育和雄核發(fā)育

動(dòng)物的受精類型

單精受精多精受精孤雌生殖人工授精雌核發(fā)育雄核發(fā)育現(xiàn)在是1頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四單精受精單精受精（Monospermy）：由一個(gè)精子入卵而完成受精作用。單精受精的卵體形比較小，卵黃少，對(duì)精子的反應(yīng)比較敏銳

大多數(shù)動(dòng)物都是單精受精，如棘皮動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、軟體動(dòng)物、硬骨魚(yú)類、無(wú)尾兩棲類、哺乳類現(xiàn)在是2頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四多精受精多精受精（Polyspermy）：有多個(gè)精子同時(shí)或先后入卵，卵體形比較大，卵黃也比較多，對(duì)于精子的反應(yīng)比較遲鈍一些昆蟲(chóng)、軟骨魚(yú)類、有尾兩棲類、爬行類、鳥(niǎo)類等，軟體動(dòng)物椎實(shí)螺和大蝸牛，東方蠑螈精子入卵數(shù)可達(dá)16個(gè)現(xiàn)在是3頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四孤雌生殖孤雌生殖（Parthenogenesis）：在一些有性生殖的動(dòng)物中，有時(shí)動(dòng)物的卵不經(jīng)受精過(guò)程，也能單獨(dú)發(fā)育成幼體的現(xiàn)象，叫孤雌生殖。只有真正不存在精子參與的生殖稱為孤雌生殖。

主要見(jiàn)于無(wú)脊椎動(dòng)物，在甲殼類和昆蟲(chóng)綱動(dòng)物是很普遍的，在軟體動(dòng)物和棘皮動(dòng)物也存在現(xiàn)在是4頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四產(chǎn)雌孤雌生殖（水蚤、輪蟲(chóng)等）產(chǎn)雄孤雌生殖（蜜蜂）周期性孤雌生殖（蚜蟲(chóng)）偶然孤雌生殖（家蠶中的某些品種，一些爬行類和鳥(niǎo)類）人工孤雌生殖（魚(yú)類、海膽、蟾蜍等的人工孤雌生殖）孤雌生殖類型：孤雌生殖現(xiàn)在是5頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四蜜蜂精子卵細(xì)胞受精蜂王、工蜂雄峰直接發(fā)育二倍體單倍體現(xiàn)在是6頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四人工受精人工受精（Artificialfertilization）：根據(jù)成熟精子和卵子的生理特性采用相應(yīng)的技術(shù)措施，促使精、卵相遇而達(dá)到受精的目的，以期最大限度的提高受精率現(xiàn)在是7頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四一、魚(yú)類的雌核發(fā)育1.雌核發(fā)育的概念

雌核發(fā)育（Gynogenesis）：是指卵子在精子的刺激下，依靠自身的細(xì)胞核發(fā)育成只具有母系遺傳物質(zhì)的個(gè)體的一種有性生殖方式。

同種或異種精子進(jìn)入卵內(nèi)只起刺激卵子發(fā)育的作用，不形成雄性原核和提供遺傳物質(zhì)，其子代的遺傳物質(zhì)完全來(lái)自雌核，因此雌核發(fā)育產(chǎn)生的后裔一般為雌性，只具有母本的性狀?，F(xiàn)在是8頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四現(xiàn)在是9頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四2.雌核發(fā)育與孤雌生殖的異同點(diǎn)雌核發(fā)育是需要精子對(duì)卵子激活的孤雌生殖孤雌生殖是由各種外界刺激所引起的，不需精子參與相同點(diǎn)：都是特殊的有性生殖方式不同點(diǎn)：現(xiàn)在是10頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四3.天然雌核發(fā)育魚(yú)類—亞馬遜花鳉亞馬遜花鳉在美洲的亞馬遜河流域中，生活著一種亞馬遜花鳉，它們?nèi)际谴菩?。世上就沒(méi)有雄性亞馬遜花鳉，因此可以說(shuō)，亞馬遜花鳉是魚(yú)類世界中真正的“女兒國(guó)”。那么，它們?cè)趺捶毖芎蟠兀?/p>

它們并不是單性繁殖類的生物。到了生殖年齡，它們就四處尋找偷情的對(duì)象。它們尋找的是其他種族的雄性鳉類。這個(gè)尋找過(guò)程是很漫長(zhǎng)的，也很沒(méi)面子。因?yàn)橥ǔＧ闆r下，不同種族的雄鳉不愿意和這些不大正常的亞馬遜花鳉通婚。最終，亞馬遜花鳉不得不“破罐子破摔”，找那些沒(méi)談上戀愛(ài)的異族“老光棍”鳉通婚。

其實(shí)，這些借用的“丈夫”并不能真正幫助亞馬遜花鳉傳宗接代，它們的精子只能促使亞馬遜花鳉的卵子孵化，而不能把遺傳物質(zhì)傳遞給下一代，所以亞馬遜花鳉的后代還能保持種族的純潔——都是雌性?，F(xiàn)在是11頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四彭澤鯽源自江西省彭澤縣丁家湖、芳湖和太白湖等自然水域經(jīng)長(zhǎng)期人工選育而成的一個(gè)鯽魚(yú)養(yǎng)殖品系；生長(zhǎng)速度比普通鯽魚(yú)快249.8%；染色體數(shù)為3n=150±；群體中有雄性，單營(yíng)雌核發(fā)育天然雌核發(fā)育魚(yú)類—彭澤鯽現(xiàn)在是12頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四滇池高背鯽上世紀(jì)70年代中期在云南滇池及其水系發(fā)展起來(lái)的一個(gè)優(yōu)勢(shì)種群，個(gè)體大、生長(zhǎng)快、繁殖力強(qiáng)；因背脊高聳而得名；染色體數(shù)為3n=162；群體中無(wú)雄性，營(yíng)雌核發(fā)育天然雌核發(fā)育魚(yú)類—滇池高背鯽現(xiàn)在是13頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四產(chǎn)自河南省淇河；生長(zhǎng)速度為普通鯽魚(yú)的2.5倍；脊背厚度為普通鯽魚(yú)的2倍，因而被稱為雙背鯽魚(yú)；染色體數(shù)為3n=162；雄性個(gè)體少，營(yíng)天然雌核發(fā)育；與興國(guó)紅鯉精子受精產(chǎn)生的雌核發(fā)育子代稱為“異育淇鯽”淇河鯽天然雌核發(fā)育魚(yú)類—淇河鯽現(xiàn)在是14頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四僅生活在廣東翁源縣、湖南綏寧縣等地；因其尾部（約背鰭前基1/3外）的脊椎骨呈萎縮狀而得名；染色體數(shù)為3n=150；無(wú)雄性、營(yíng)天然雌核發(fā)育縮骨鯽天然雌核發(fā)育魚(yú)類—縮骨鯽現(xiàn)在是15頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四天然雌核發(fā)育魚(yú)類—方正銀鯽產(chǎn)自黑龍江方正縣雙鳳水庫(kù)，是鯽魚(yú)的一個(gè)地方品種；生長(zhǎng)快、性腺成熟遲、起捕率高；染色體數(shù)為3n=156，營(yíng)雌核發(fā)育；群體中雄性占15%左右方正銀鯽既以雌核發(fā)育方式生殖，為什么在自然群體中又存在性成熟雄魚(yú)？現(xiàn)在是16頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四后代雄性比例與精子種類有關(guān)如果是鯉魚(yú)精子，雄性后代為0如果是二倍體鯽魚(yú)精子，雄性后代為2.5%如果是三倍體銀鯽精子，雄性后代為15%☆說(shuō)明銀鯽的性別是由父本的遺傳物質(zhì)所決定的；☆父本的基因組由于雌核發(fā)育而被整體排斥，但部分父本遺傳物質(zhì)進(jìn)入卵子并傳遞給了子代；☆但進(jìn)入的是mtDNA、染色體DNA還是微小染色體DNA，目前還不清楚，但子代中沒(méi)有50%的父本染色體天然雌核發(fā)育魚(yú)類—方正銀鯽現(xiàn)在是17頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四銀鯽是二倍體還是三倍體？銀鯽的染色體數(shù)目為150±，而其親緣種鯽魚(yú)的染色體數(shù)為100，方正銀鯽為三倍體？銀鯽能產(chǎn)生形態(tài)、游泳速度正常的精子，精子的受精能力也正常；精子的DNA含量為其體細(xì)胞的一半方正銀鯽以正常的減數(shù)分裂方式產(chǎn)生精子方正銀鯽是二倍體嗎？☆染色體數(shù)為150±的方正銀鯽是二倍體還是三倍體，染色體應(yīng)寫為2n=150還是3n=150？現(xiàn)在是18頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四1.銀鯽有兩種配子發(fā)育機(jī)制卵子是通過(guò)非正常減數(shù)分裂形成的，精子則是通過(guò)正常的減數(shù)分裂形成的2.方正銀鯽雌核發(fā)育的生殖機(jī)制卵子中到底存在何種物質(zhì)使精核不能解凝，而處于致密狀態(tài)？銀鯽的生殖特點(diǎn)現(xiàn)在是19頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四異育銀鯽興國(guó)紅鯉♂雌核發(fā)育中精子僅僅起著激活卵子發(fā)育的作用，但在異域銀鯽的產(chǎn)生過(guò)程中，鯉魚(yú)精子不僅刺激方正銀鯽卵的發(fā)育，而且還對(duì)后代的性狀產(chǎn)生影響，這些影響包括：1.用鯉魚(yú)精子受精繁殖的異精雌核發(fā)育銀鯽后代生長(zhǎng)速度快2.由不同類型異源精子引起的異精雌核發(fā)育后代雄性所占比例不同3.與銀鯽相比，異域銀鯽的肝臟LDH同工酶譜帶染色反應(yīng)較快，且第二、三條譜帶活性相對(duì)較高銀鯽雌核發(fā)育的“異精效應(yīng)”☆這也說(shuō)明雖然父本的基因組由于雌核發(fā)育而被整體排斥，但部分父本遺傳物質(zhì)仍然傳遞給了后代！現(xiàn)在是20頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四4.天然雌核發(fā)育魚(yú)類的特點(diǎn)1）卵子具有與母本完全相同的染色體組型2）卵子與近緣兩性型雄魚(yú)的精子激活后才能發(fā)育，但精子只起激活的作用，并不發(fā)生雌、雄原核的融合。因此后代一般不具父本性狀。

卵子提供核遺傳物質(zhì)，精子只起著激活卵子發(fā)育的作用現(xiàn)在是21頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四5）絕大多數(shù)為三倍體，少數(shù)為二倍體和四倍體

銀鯽所生下的后代，從外部特征到內(nèi)部結(jié)構(gòu)和母親一模一樣，形成一個(gè)獨(dú)特的魚(yú)類“女兒國(guó)”。4）后代基因型為母體的，表現(xiàn)型似母體3）雌核發(fā)育后代全部為雌性（少數(shù)種類除外）通常在自然環(huán)境中，一種魚(yú)的性比約為1:1。普通鯽魚(yú)為4:1，而銀鯽則為9:1現(xiàn)在是22頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四天然雌核發(fā)育魚(yú)類的染色體組紅鯽的染色體數(shù)目是100,為二倍體(2n=100),扎龍湖銀鯽的體細(xì)胞具有100條染色體德、日的某一銀鯽二倍體：三倍體：絕大多數(shù)為三倍體數(shù)目為150左右方正銀鯽的體細(xì)胞具有150±條染色體四倍體：日本關(guān)東系銀鯽復(fù)合四倍體異育銀鯽現(xiàn)在是23頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四5.天然雌核發(fā)育魚(yú)類的形成機(jī)制初級(jí)卵母細(xì)胞只進(jìn)行一次成熟分裂，排出的卵子處于第一次成熟分裂中期，卵核染色體不減數(shù)來(lái)保持其染色體倍性。1）天然雌核發(fā)育型卵子的發(fā)生現(xiàn)在是24頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四精子的唯一作用是刺激卵子發(fā)育，精核始終受到控制而不形成雄性原核，保持固縮狀態(tài)2）受精細(xì)胞學(xué)及其機(jī)制雌核發(fā)育過(guò)程中使雄性染色體失活或排除的機(jī)制是什么？銀鯽卵質(zhì)促使精核膜解體的功能異常，使復(fù)蓋精子頭部的核膜不能象在兩性融合生殖受精卵中那樣進(jìn)行崩解，所以精核始終受到抑制不能發(fā)育成雄性原核，保持固縮狀態(tài)?，F(xiàn)在是25頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四受精（fertilization）使精卵細(xì)胞的單倍染色體結(jié)合成合子的雙倍染色體受精（fertilization）：是指精卵細(xì)胞結(jié)合形成受精卵的過(guò)程，是新個(gè)體的開(kāi)始。受精卵是單細(xì)胞受精的作用：活化卵細(xì)胞，刺激卵子開(kāi)始發(fā)育現(xiàn)在是26頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四雜交起源兩性融合生殖型雜交雜合發(fā)育型雌核發(fā)育型孤雌生殖型雜交6.天然雌核發(fā)育魚(yú)類的起源雌核發(fā)育方式繁殖的魚(yú)類起源于兩個(gè)物種的雜交，如：方正銀鯽可能是由二倍體鯽魚(yú)和鯉魚(yú)雜交產(chǎn)生的現(xiàn)在是27頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四天然雌核發(fā)育的細(xì)胞學(xué)原理1.天然雌核發(fā)育的卵子的發(fā)生——與兩性融合生殖的魚(yú)類不同，它只進(jìn)行一次成熟分裂，排出的卵子處于第一次成熟分裂中期。2.雌核發(fā)育的受精細(xì)胞學(xué)及其機(jī)制—銀鯽卵質(zhì)促使精核膜解體的功能異常，使復(fù)蓋精子頭部的核膜不能象在兩性融合生殖受精卵中那樣進(jìn)行崩解，所以精核不能進(jìn)一步發(fā)育成雄性原核現(xiàn)在是28頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四二、魚(yú)類雌核發(fā)育的人工誘導(dǎo)精子染色體的遺傳滅活“受精卵”染色體的二倍體化2.誘導(dǎo)魚(yú)類雌核發(fā)育的關(guān)鍵步驟：1.人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育的原理成熟的卵→失活精子刺激→“受精卵”→染色體加倍→雌核發(fā)育個(gè)體人工雌核發(fā)育：依照人們的需要，通過(guò)某些人為因素使一般在自然界進(jìn)行有性生殖的種群中獲得雌核發(fā)育的后代。

現(xiàn)在是29頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四現(xiàn)在是30頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四一方面必須首先使精子染色體失活，另一方面還得保持精子穿透和激活卵細(xì)胞啟動(dòng)發(fā)育的能力。（一）精子染色體的遺傳滅活Hertwig效應(yīng)Hertwig效應(yīng)：表明只有在適當(dāng)?shù)母咻椛鋭┝肯?，才能?dǎo)致精子染色體完全失活，這時(shí)候，精子雖能穿入卵內(nèi)，卻只能起到激活卵子啟動(dòng)發(fā)育的作用?，F(xiàn)在是31頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四1.輻射線處理：如γ射線、Χ射線和UV射線等。精子遇水就活動(dòng)，遺傳失活的精子在水中呈“醉漢狀運(yùn)動(dòng)”。1）γ射線、Χ射線：主要起誘發(fā)染色體斷裂的作用。優(yōu)點(diǎn)：穿透力強(qiáng)，可同時(shí)處理大量的精子。缺點(diǎn)：需要特別安全的防護(hù)設(shè)備，且費(fèi)用昂貴而有許多不便?，F(xiàn)在是32頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四2)UV射線：主要是作用是使精核DNA氫鍵斷裂，形成胸腺嘧啶二聚體，使DNA雙鏈間的鍵減弱，導(dǎo)致DNA局部變形，從而破壞DNA的正常復(fù)制和轉(zhuǎn)錄。優(yōu)點(diǎn)：設(shè)備簡(jiǎn)單，操作容易，且比較安全。缺點(diǎn)：穿透力較弱注意：用紫外線照射精液時(shí)應(yīng)在暗處進(jìn)行，

對(duì)處理大量精液較為困難，被照的精子不大可能全部失活?，F(xiàn)在是33頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四紫外線照射儀器現(xiàn)在是34頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四化學(xué)藥品處理：

常用試劑：甲苯胺藍(lán)、乙烯脲、二甲基硫酸鹽、吖

啶黃、噻嗪等

藥物的濃度處理的時(shí)間

現(xiàn)在是35頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四顯微手術(shù)法

顯微手術(shù)法：采用顯微操作的方法，直接去除受精卵中的雄性原核將兩個(gè)不同品系的近交系進(jìn)行雜交。交配后，在精核與卵核尚未融合之前，從母鼠子宮內(nèi)沖取受精卵，并用極細(xì)的吸管將精核去掉。在細(xì)胞松馳素B的處理下使雌核加倍，形成二倍體細(xì)胞。二倍體細(xì)胞在體外培養(yǎng)到囊胚期后，移植到養(yǎng)母的子宮內(nèi)，使胚胎繼續(xù)發(fā)育，直至出生?，F(xiàn)在是36頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四（二）激活卵染色體的二倍體化一般來(lái)說(shuō)，絕大多數(shù)魚(yú)類排出的卵子處于第二次減數(shù)分裂的中期，精子入卵后排出第二極體，此時(shí)的卵子僅剩減半的染色體數(shù)目。若用遺傳失活的精子受精，將產(chǎn)生單倍體。卵細(xì)胞第二極體

雌核發(fā)育的胚胎是單倍體，孵化時(shí)呈現(xiàn)顯著的畸形，具有典型的“單倍體綜合癥”，沒(méi)有存活能力。通過(guò)加倍卵子的染色體使其恢復(fù)二倍性后，便成為外觀正常的具有存活能力的雌核發(fā)育二倍體?，F(xiàn)在是37頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四1.水產(chǎn)動(dòng)物染色體加倍的原理抑制第一極體排出抑制第二極體排出抑制第一次卵裂現(xiàn)在是38頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四

海產(chǎn)貝類排出的成熟卵子一般停留在第一次減數(shù)分裂的中期，只有在受精或經(jīng)激活后卵子才完成第一次減數(shù)分裂和第二次減數(shù)分裂。1）

抑制第一極體釋放抑制第一極體排出，即阻止了同源染色體的分離。卵細(xì)胞第二極體第一極體現(xiàn)在是39頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四2）

抑制第二極體釋放

魚(yú)類產(chǎn)出的成熟卵子一般處于第二次減數(shù)分裂的中期，第一極體在卵子產(chǎn)出前已排出。抑制第二極體排出，即阻止了姐妹染色單體的分離?，F(xiàn)在是40頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四3）抑制第一次卵裂

一般來(lái)講，雌核發(fā)育二倍體的純合度以第一卵裂抑制型為最高，其次為第二極體抑制型，第一極體抑制型最低?，F(xiàn)在是41頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四減數(shù)雌核發(fā)育（Meioticgynogenesis）：抑制激活卵第二次成熟分裂后期第二極體的形成和排出產(chǎn)生的二倍體雌核發(fā)育稱為減數(shù)雌核發(fā)育，為雜合的。卵裂雌核發(fā)育（Mitoticgynogenesis）：抑制激活卵第一次卵裂產(chǎn)生二倍體稱為卵裂雌核發(fā)育，為純合的雌核發(fā)育的分類現(xiàn)在是42頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四2.卵子二倍體化的誘導(dǎo)方法

在細(xì)胞分裂周期中施加物理、化學(xué)等影響、干預(yù)細(xì)胞的正常分裂，以達(dá)到染色體加倍、細(xì)胞不分裂的目的。物理方法溫度休克和靜水壓法化學(xué)方法CB和秋水仙素生物方法遠(yuǎn)源雜交現(xiàn)在是43頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四遠(yuǎn)源雜交誘導(dǎo)雌核發(fā)育遠(yuǎn)源雜交往往會(huì)抑制第二極體釋放鯉魚(yú)♂UV滅活草魚(yú)♀雌核發(fā)育二倍體草魚(yú)現(xiàn)在是44頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四遠(yuǎn)源雜交誘導(dǎo)雌核發(fā)育的優(yōu)勢(shì)3）雌核發(fā)育后代容易鑒別1）遠(yuǎn)源精子不需要紫外線滅活，保證了精子的活力，提高了受精率和雌核發(fā)育成功率；形態(tài)學(xué)上的差異染色體數(shù)目的差異性腺分化的差異2）簡(jiǎn)化了實(shí)驗(yàn)步驟，省去了摸索精子處理?xiàng)l件的繁瑣步驟；現(xiàn)在是45頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四3.人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育的形成機(jī)制人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育的原理視頻現(xiàn)在是46頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四三、雌核發(fā)育魚(yú)的鑒定天然雌核發(fā)育魚(yú)類的鑒別（以方正銀鯽為例）

人工繁殖，仔魚(yú)沒(méi)有父本特征滅活精子人工受精，仔魚(yú)不出現(xiàn)“單倍體綜合癥”受精卵的細(xì)胞學(xué)觀察，精核不解凝視泡期胚胎腦部形態(tài)觀察，單倍體腦部呈S型畸形現(xiàn)在是47頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四二正常和“S”型畸形的腦部形態(tài)現(xiàn)在是48頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四紅細(xì)胞大小，天然雌核發(fā)育魚(yú)類多為三倍體肝臟及肝細(xì)胞大小，天然雌核發(fā)育魚(yú)肝臟、肝細(xì)胞大體細(xì)胞染色體記數(shù)，天然雌核發(fā)育魚(yú)類染色體多為150±側(cè)線鱗的數(shù)目，雌核發(fā)育銀鯽側(cè)線鱗，普通鯽

魚(yú)為現(xiàn)在是49頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四人工雌核發(fā)育魚(yú)類的鑒別2）同源精子1）異源精子形態(tài)學(xué)差異染色體數(shù)目差異性腺分化差異形態(tài)學(xué)差異受精卵的細(xì)胞學(xué)觀察遺傳標(biāo)記技術(shù)現(xiàn)在是50頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四四、雌核發(fā)育二倍體魚(yú)的性別1.XX－XY型：雄性性染色體異型，雌核發(fā)育后代全部為

雌性；2.

ZW－ZZ型：雌性性染色體異型，雌核發(fā)育后代雄性

（ZZ）和超雌性（WW）各占一半；一

般誘導(dǎo)雄核發(fā)育。分析雌核發(fā)育后代的性別結(jié)果可以了解被分析魚(yú)類的性別決定機(jī)制??！現(xiàn)在是51頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四五、雌核發(fā)育魚(yú)的生長(zhǎng)和發(fā)育1.存活率2.可育性天然雌核發(fā)育成活率很高，生活力很強(qiáng)（如方正銀鯽）人工雌核發(fā)育魚(yú)成活率低（高度自交，缺乏變異）天然雌核發(fā)育魚(yú)類都是可育的人工雌核發(fā)育部分不育（人為因素使染色體斷裂或丟失）現(xiàn)在是52頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四六、雌核發(fā)育在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用

性別控制快速建立純系異域銀鯽現(xiàn)在是53頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四1.性別控制美國(guó)為了限制移植的草魚(yú)和白鰱的種群繁殖，用紫外線處理過(guò)的鯉魚(yú)精子誘導(dǎo)白鰱卵的雌核發(fā)育，再經(jīng)溫差休克處理，獲得了雌核發(fā)育魚(yú)，但誘導(dǎo)率較低。（草魚(yú)生理性雄魚(yú)的生產(chǎn)）利用生長(zhǎng)特點(diǎn)，提高產(chǎn)量雌雄生長(zhǎng)差異：雌魚(yú)快的如鯉魚(yú)控制繁殖、調(diào)節(jié)種群大小現(xiàn)在是54頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四2.快速建立純系按常規(guī)的育種方法，建立一個(gè)遺傳純系一般要經(jīng)過(guò)8-10代的連續(xù)近交來(lái)完成，而采用人工雌核誘導(dǎo)發(fā)育的方法，可以大大加速純化的進(jìn)程，只需要2-3代雌核發(fā)育就能完成。

現(xiàn)在是55頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四異育銀鯽興國(guó)紅鯉♂3.異域銀鯽1.育種原理興國(guó)紅鯉的精子只起誘導(dǎo)作用，其精核不與方正銀鯽的卵核相融合，其子代性狀不分離。但有可能交換極為有限的DNA片段，產(chǎn)生“異精效應(yīng)”。2.親本母本：方正銀鯽（三倍體）父本：興國(guó)紅鯉現(xiàn)在是56頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四方正銀鯽體側(cè)扁，比普通鯽魚(yú)高、短。頭小，下唇厚無(wú)須。體背部黑灰色，體側(cè)部深銀灰色。體側(cè)部鱗片銀白亮麗，故稱為方正銀鯽。以植物性餌料為主的雜食性魚(yú)類生長(zhǎng)速度快，對(duì)不良環(huán)境的忍耐能力強(qiáng)

方正銀鯽現(xiàn)在是57頁(yè)\一共有67頁(yè)\編輯于星期四親本的選擇標(biāo)準(zhǔn)母本：側(cè)線鱗30個(gè)～32個(gè)，頭小、體高、背厚、體格健壯、無(wú)傷病殘，體重在250克以上。父本：要求體高、背厚、外觀強(qiáng)壯、體色紅艷，體重在1公斤～