發(fā)育生物學(xué)04受精

發(fā)育生物學(xué)04受精第1頁/共55頁第一節(jié)受精前的準(zhǔn)備第二節(jié)受精反應(yīng)第三節(jié)卵膠膜在受精中的作用第四節(jié)單性生殖本章分四節(jié)：另注：授精受精

（體內(nèi)）（卵母細(xì)胞內(nèi)）第2頁/共55頁第一節(jié)受精前的準(zhǔn)備一、卵子排出時的狀況

不同動物的卵子，從卵巢中排出時，所處的細(xì)胞時期是不同、受精時期也不同。

可分為四種情況：第3頁/共55頁第一類第二類第三類第四類四種情況卵子排出時的狀況第4頁/共55頁二、精子的后成熟和獲能無脊椎和低等脊椎動物精巢內(nèi)的精子既有受精能力；哺乳類動物精巢內(nèi)的精子不具有受精能力。1．精子的后成熟:

發(fā)生在輸精管、附睪、精液中精子在其中的變化①吸收抗原、糖蛋白、唾液酸等；②某些物質(zhì)分布及成分變化；③表面覆蓋精液.第5頁/共55頁2.精子的獲能

哺乳動物剛射出的精子不能直接使卵受精,必須經(jīng)過雌性生殖道后才能受精,該過程為精子的獲能.①去除精子表面的附睪蛋白和精液蛋白;②使精子質(zhì)膜的表面糖蛋白重組.獲能作用:使精子超活化,為頂體反應(yīng)和入卵作好準(zhǔn)備.去獲能:

已獲能的精子重入精液可恢復(fù)到未獲能狀態(tài).再獲能:去獲能的精子再送回到雌性生殖道中.第6頁/共55頁三、精卵接近和彼此識別1.精卵接近接近因素:①趨化性,卵子分泌趨化因子吸引精子;②隨機(jī)相遇,靠巨大的精卵數(shù)量相遇.2.精卵識別同種精卵表面分別具有能相互識別的特異性表面蛋白(1)精子表面蛋白(卵子表面蛋白的配體)(抗受精素)(2)卵子表面蛋白(精子表面蛋白的受體）(受精素)第7頁/共55頁(2)卵膠膜中的糖蛋白(受精素):活化、凝集同種精子.(1)精子表面的酸性蛋白(抗受精素):與同種卵結(jié)合.(配體)(受體)第8頁/共55頁精子表面蛋白配體卵子表面蛋白受體中間結(jié)合蛋白第9頁/共55頁第二節(jié)受精反應(yīng)一、頂體反應(yīng)05級6次二、精子附著和通過卵黃膜與透明帶三、精卵質(zhì)膜的融合四、卵子的激活五、原核的形成和原核結(jié)合六、受精的意義第10頁/共55頁一、頂體反應(yīng)是精卵相遇時，精子頂體破裂，釋放出頂體酶的過程.1.頂體反應(yīng)時的形態(tài)變化動物類別不同,頂體形態(tài)結(jié)構(gòu)不同,頂體反應(yīng)時形態(tài)變化差異很大.第11頁/共55頁哺乳動物精子頂體反應(yīng)頂體破裂、質(zhì)膜囊泡化、頂體酶釋放、精子核裸露。哺乳類赤道段頂體后區(qū)第12頁/共55頁哺乳動物精子頂體反應(yīng)質(zhì)膜和頂體外膜融合、囊泡化兔子第13頁/共55頁兩棲類精子頂體反應(yīng)蟾蜍第14頁/共55頁頂體突起生長(頂體微管)質(zhì)膜破裂頂體酶放出頂體微管的核心是聚合肌動蛋白，聚合肌動蛋白和肌球蛋白,形成收縮系統(tǒng)促使精子入卵.海膽精子頂體反應(yīng)海膽第15頁/共55頁海膽精子頂體反應(yīng)海膽第16頁/共55頁海膽精子頂體反應(yīng)頂體突起精子核海膽第17頁/共55頁動畫海膽受精海膽精子頂體反應(yīng)及入卵動畫海膽第18頁/共55頁頂體反應(yīng)的生物學(xué)功能（1）釋放頂體酶，使精子通過卵外的各種結(jié)構(gòu)；（2）誘發(fā)赤道段或（和）頂體后區(qū)的質(zhì)膜發(fā)生生理變化，以便赤道段隨后與卵質(zhì)膜發(fā)生融合。2．頂體酶（哺乳類）透明質(zhì)酸酶、頂體素（類似胰酶樣酶）、蛋白酶、脂酶、唾液酸苷酶、酸性磷酸酶等。上述酶類都分布在頂體膜內(nèi)基質(zhì)中或頂體膜上，參與頂體反應(yīng)及受精作用過程中的各種反應(yīng)。第19頁/共55頁3.引起頂體反應(yīng)的條件(1)結(jié)構(gòu):卵外透明帶、放射冠、卵膠膜、卵黃膜等;(2)鹽類:丙酮鹽、乳酸鹽等;(3)離子:鈣離子(Ca

2+)、鉀離子(K+)、鎂離子(Mg2+);(4)環(huán)境:溫度、pH值（pH7.5～8.2最佳，低于pH6.1無反應(yīng)）;(5)抑制因子:鋅離子(Zn2+)。

(Zn2+抑制頂體反應(yīng)，而Ca2+增多則可以克服Zn2+抑制作用）

第20頁/共55頁4.頂體反應(yīng)的分子機(jī)制假說精子質(zhì)膜精子頂體外膜精子頂體反應(yīng)分子機(jī)制假說0鈣泵第21頁/共55頁二、精子附著和通過卵黃膜與透明帶卵黃膜:卵質(zhì)膜外的特有結(jié)構(gòu)層(非哺乳動物).透明帶:哺乳動物卵質(zhì)膜外的特有結(jié)構(gòu)層.透明帶卵黃膜第22頁/共55頁1.卵黃膜的結(jié)構(gòu)、成分及形成結(jié)構(gòu):由細(xì)纖維網(wǎng)構(gòu)成的薄膜成分:糖蛋白(多種蛋白質(zhì)和多種糖類組成)形成:由卵母細(xì)胞分泌形成（初級卵膜）

(一)精子附著和通過卵黃膜

(非哺乳動物)第23頁/共55頁2.精子附著于卵黃膜精子附著(配體)(受體)第24頁/共55頁3.精子穿過卵黃膜(1)頂體突起伸長的機(jī)械力;(2)突起頂部的消化酶解作用.兩個因素:海膽第25頁/共55頁(二)精子附著和通過透明帶

(哺乳動物)1.透明帶的結(jié)構(gòu)、成分及特性(1)結(jié)構(gòu):由多層(纖維和顆粒)構(gòu)成,

依動物類別不同而異.第26頁/共55頁(2)透明帶成分:

蛋白質(zhì)、糖、唾液酸、磷脂、硫酸鹽等.(3)透明帶特性:

具有強(qiáng)烈的異種抗原性,能誘發(fā)異種動物產(chǎn)生特異性抗體.(保證同種精子附著)第27頁/共55頁2.精子附著于透明帶各種動物精子附著透明帶時,精子所處狀態(tài)不同①質(zhì)膜完整;②頂體反應(yīng)質(zhì)膜囊泡化;③頂體酶釋放;④頂體內(nèi)膜暴露;⑤赤道段和頂體后區(qū)質(zhì)膜;⑥赤道段內(nèi)含物釋放.第28頁/共55頁3.精子穿過透明帶兩個因素:①精子的急劇運(yùn)動,靠機(jī)械作用力;②頂體酶的軟化和溶解作用.第29頁/共55頁三、精卵質(zhì)膜的融合不同動物精卵質(zhì)膜融合的方式不同海膽06級7次第30頁/共55頁哺乳動物精卵質(zhì)膜融合第31頁/共55頁哺乳動物

精卵質(zhì)膜融合第32頁/共55頁四、卵子的激活受精前卵子的代謝率很低,處于休眠狀態(tài),受精使卵子蘇醒,而轉(zhuǎn)入積極的活動,即卵子的激活.卵子激活主要體現(xiàn)在兩個大的方面:1.阻擾(止)多精受精的反應(yīng);①卵子膜電位的改變(快速阻擾)②皮層反應(yīng)(慢速阻擾)2.胚胎發(fā)育啟動(即開始發(fā)育).03級7次04級6次第33頁/共55頁(一)卵子膜電位的改變紫球海膽未受精卵的靜息膜電位是：

–60mv~–80mv(毫伏)精卵接觸,卵質(zhì)膜迅速去極化,膜電位上升到:–10mV~+10mv迅速去極化的卵子不能接受第二個精子.

卵子膜電位的改變可快速阻止早期多精受精+10mv的膜電位維持約一分鐘,又降回到–60mv,卵子又可恢復(fù)接受精子.

如何再阻止多精受精?(快速阻擾多精受精)第34頁/共55頁(二)皮層反應(yīng)(慢速阻擾多精受精)精子刺激,皮層顆粒破裂釋放內(nèi)含物,并波及全卵.卵周隙變寬,釋放物吸水膨脹使卵黃膜舉起形成受精膜.受精膜可阻擾多精入卵開始受精第35頁/共55頁動畫海膽受精皮層反應(yīng)皮層顆粒中主要酶類:①卵黃膜分層酶：分解卵黃膜質(zhì)膜化學(xué)鍵，使卵黃膜與質(zhì)膜分離②精子受體水解酶：破壞卵黃膜精子受體③卵過氧化物酶：催化受精膜轉(zhuǎn)變?yōu)槎嗑刍衔锸故芫ぷ冇沧柚苟嗑肼?，保護(hù)卵第36頁/共55頁動畫受精卵裂第37頁/共55頁動畫自精子入卵點(diǎn)（右上角）起，卵子表面受精膜膜膨起，并波及全卵。第38頁/共55頁2.皮層反應(yīng)的控制在未受精卵內(nèi)鈣離子被結(jié)合體束縛,在受精作用下,自由鈣離子分離釋放出來.卵內(nèi)游離鈣離子可以誘導(dǎo)皮層反應(yīng)發(fā)生.cAMP降低細(xì)胞內(nèi)cAMP的水平雌性激素孕酮黃體類固醇激素第39頁/共55頁(三)發(fā)育的啟動(以海膽為例)受精是激發(fā)未受精卵進(jìn)入活躍代謝的啟動“開關(guān)”發(fā)育的開始主要反應(yīng)在卵細(xì)胞質(zhì)代謝活動的增強(qiáng)受精如何啟動代謝?實(shí)驗(yàn)為證!第40頁/共55頁實(shí)驗(yàn)證明:受精后代謝活動的增高與鈉離子作用相關(guān),

鈉離子發(fā)揮作用是在受精初始階段.海膽卵受精實(shí)驗(yàn)

鈉離子如何起作用?第41頁/共55頁實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),受精后卵子釋放受精酸,這是因H+

從卵內(nèi)流出而致,持續(xù)約4分鐘.H+

流出依賴于Na+

流入卵內(nèi).

Na+--H+交換,使卵內(nèi)pH值升高,代謝活動增加,發(fā)育啟動.發(fā)育啟動Na+--H+交換系統(tǒng)的開啟依賴于Ca++的激活.第42頁/共55頁海膽卵發(fā)育的啟動機(jī)制Ca++pH值升高代謝活動增強(qiáng)發(fā)育啟動膜電位改變–60mV~–80mV–10mV~+10mVCa++自由Ca++分離釋放激活H+H+Na+Na+Na+--H+交換受精酸PH皮層反應(yīng)皮層顆粒破裂釋放內(nèi)含物激活受精第43頁/共55頁發(fā)育啟動第44頁/共55頁五、原核的形成和原核結(jié)合兩性結(jié)合、受精,最終在于兩性配子細(xì)胞核的結(jié)合,在于兩性個體遺傳物質(zhì)的結(jié)合和分配,而產(chǎn)生新個體.1.原核形成(1)雄原核形成05級7次第45頁/共55頁(2)雌原核形成第二次減數(shù)分裂后形成的卵子核第46頁/共55頁2.原核的結(jié)合有兩種形式:

(1)聯(lián)合(2)融合第47頁/共55頁原核結(jié)合后既進(jìn)入卵裂(有絲分裂),分裂前進(jìn)行染色體復(fù)制,不同動物染色體復(fù)制的時期各有不同.海膽昆蟲兩棲類哺乳類等染色體復(fù)制卵裂核融合后復(fù)制核融合前復(fù)制第48頁/共55頁六、受精的意義

來自兩性雙親的單倍染色體，因受精作用結(jié)合成了二倍染色體，這個作用又叫染色體倍加作用。受精使雙親的遺傳信息融會在一起，并產(chǎn)生了一個具有雙親遺傳性的有生命力的新個體。

受精作用使衰老的兩性生殖細(xì)胞，變成了一個最年輕的、極富生命力的細(xì)胞。第49頁/共55頁第三節(jié)卵膠膜在受精卵中的作用許多卵外包有透明的膠膜(卵膠膜).失去卵膠膜的卵(裸卵)不能受精.卵膠膜的作用:(1)凝集精子;(2)誘發(fā)精子產(chǎn)生頂體反應(yīng).卵膠膜的形態(tài)、層數(shù)、成分均不同.(1)形態(tài):球狀、帶狀不等；

(2)層數(shù):1~6層不等;(3)成分:糖蛋白,硫酸巖藻多糖，唾液蛋白不等.第50頁/共55頁卵產(chǎn)出后,卵膠膜吸水膨脹------水合作用水合作用可降低卵的受精率排卵后喪失受精能力的時間:林蛙15分鐘左右;

亞洲蟾蜍3小時;