07. 第六章 森林生物種群

PAGEPAGE10第七章森林生物種群這一章主要講種群生態(tài)第一節(jié)種群的一般特征一、有關種群的一些概念種群的定義種群可以定義為占有一定空間和一定時間的同一物種的一群個體合。種群的基本構成成分是具有潛在的互配能力的個體。種群間存在著基因交流的障礙，如空間隔離，生態(tài)隔離，時間隔離和行為隔離等。種群雖然由個體組成的，但它卻具有許多個體所不具備的特性，種群的基本特征是種群密度、影響種群取密度的四個重要參數(shù)是：出生率、死亡率、遷入率和遷出率。競爭分時，為爭奪食物和其他生活資源所發(fā)生的相互關系。競爭的特點是一些植物個體對另一些個體產(chǎn)生影響，競爭是生物相互關系中一種十分普遍的現(xiàn)象，人們對此都有比較定量的描述。環(huán)境營養(yǎng)條件不受限制dN/dt=r，其中如果r是個常數(shù)，積分得：N=/Noert；其中r≠0，若t→∞時，N（t）→∞無平衡點。環(huán)境營養(yǎng)條件有限dN/dt=r，其中如果r是個變數(shù)，設r=a-bN積分得：dN/dt=aN-bN2。令K=a/b，整理得：=aN（1-b/aN）=aN（1-N/K）=aN（K-N）/K這就是Logistic方程，（K-N）/K為環(huán)境阻力。方程有二個平衡點，一是0，另一個是K。-bN2bN2rrr=a-bN積分得：N（t）=/N（0）ertr≠0，若t→∞時，N（t）→∞3．生態(tài)位生態(tài)位（niche）生態(tài)位不同于生境，生境可理解為物種生活的場所，而生態(tài)位是指物種在這個場所里面做什么，起什么作用？基本生態(tài)位（潛在生態(tài)位）：這很難測定；測定；生態(tài)位寬度：一個物種在環(huán)境梯度上所能忍耐的范圍；生態(tài)位重疊：兩種占據(jù)相似的環(huán)境空間。競爭排除法則（Competitiveexclusiveprinciple）群落中如果二個種占據(jù)了完全相同的生態(tài)位，二者則不能長久共存。也稱為高斯（Gaus）競爭排除原理。用數(shù)學模型表示如下：dN/Ndt=aN（K N m）/K1 1 1 1 1 1 2 1dN/Ndt=aN（K N m）/K2 2 2 2 2 2 1 2其中：m2

是占據(jù)第一種生物位置的第二種生物的數(shù)量；m1

是占據(jù)第二種生物位置的第一種生物的數(shù)量。初看起來，m=N2 2

；m=N1

，然而，一般說來不是這樣的，因為兩種以相同的方式利1用環(huán)境資源，所以：m2

=αN2

=β1

和β表示一種生物對另種生物的1影響程度，如果二種沒有影響，各自獨占生態(tài)位，則α=β=1，這里有：dN/Ndt=aN（K N αN）/K1 1 1 1 1 1 2 1dN/Ndt=aN（K N βN）/K2 2 2 2 2 2 1 2如果生物1和2非常相似，而生活環(huán)境所能維持的生物1的數(shù)目比生物2的數(shù)量更多，則生物2最終將滅絕。當種群平衡時，dN

/Ndt=0和dN/Ndt=0，所以，K=N+αN；K=N+βN；1 1 2 2 1 1 2 2 2 1N=K αN；N=

βN，所以：1 1 2 2 2 1dN/dN=aNK（K N αN）/aNK（K N βN）1 2 1 1 2 1 1 2 2 2 1 2 2 1K-N1

-αN2

=0；或者K2

-N-β2

=0，如果1N=0，N=K1 2

/αN=K2 2

，則種群2勝；如果N=0，N2

=K/βN=K1 2 1

，則種群1勝；如果他感作用成為他感作用（allelopathy）。二、種群的一般特征種群特定年齡生命表可能性比死亡更有意義，所以，種群的死亡情況便常常用存活數(shù)和壽命期望expectancy）來表達，壽命期望是指種群中的個體平均還能活多長時間。生命表能最清楚最系統(tǒng)地展示種群死亡和存活情況的一覽表，因此，他是生態(tài)學家研究種群動橫行則表示年齡分級，從低到高齡級自上而下排列。生命表的紀錄一般是從1000個同時出生或同時孵化的的同齡個體開始的，但也并不全是如此。下面是北極鵝生命表：7-2北極鵝生命表年齡（X）生存數(shù)（Nx）生存比例（Lx）死亡數(shù)（Dx）死亡率（Qx）壽命期望（Ex）01421.000800.5631.571620.437280.4521.972340.239140.4122.183200.141(4.5)0.2252.354（15.5）*0.109(4.5)*0.2901.895110.077(4.5)0.4091.456(6.5)*0.046(4.5)0.6921.12720.01400.0001.50820.01421.0000.50900.000*估計值Lx：存活到第x年的比例：Qx：xx+1年的死亡率；Dx：在xx+1年的死亡數(shù)；Ex：第x年有機體的平均壽命。Nx+1=Nx-DxQx=Dx/NxLx=Nx/No如上例：N3=N2-D2=34-14=20Q2=D2/N2=14/34=0.412L5=N5/No=11/142=0.011為了計算壽命期望Ex,尚需進一步計算:首先,必須算出每一年齡間隔的平均存活數(shù),這個數(shù)叫生命表年齡結構(Ex)Ex:xx+1年的平均存活數(shù):Ex=(Nx+Nx+)/2, E1=(N1+N2)/2=(62+34)/2=48然后,將Ex從最后往前加和(單位:個數(shù)x時間單位)Tx=Σ∞Ex,如:xT4=E4+E5+E6+E7+E8+E9=29.25(個一年)最后,用Nx去除Tx,便得平均壽命期望:Ex=Tx/Nx如,E5=T5/N5=16/11=1.45年對于上表,通過計算可得下表:XNxExTxEx01421022241.58162481221.6923427742.1832017.75472.35415.513.2529.251.895118.75161.4566.54.257.251.1272231.582110.59000-Nx欄（在第x年的存活數(shù)），1000個個體，將Nx（1972口存活曲線。男女男女生命表是Raymond人鳥人鳥魚t

t1921）首先提出的，他通過分析認為，生命表存活曲線基本上由三類：非密度調節(jié)密度調節(jié)三、種群結構特征種群的密度人們經(jīng)常要進行人口調查，要統(tǒng)計某一獵取獵物的數(shù)量，要決定某已確定林區(qū)林木的數(shù)量和儲量，這些都屬于種群密度的調查。每單位空間內個體的數(shù)量就稱為種群的密度（或者粗密度crudedensity），但是在某一定空間200生態(tài)因素方面存在一些微小的差異，所以種群選擇適宜的地方生存，故形成斑塊分布。題有密切的關系。阿里原理（Alleeˊsprinciple）種群內部遲早會形成不同程度的集群，這是種群內部結構上的一個特點，這些類群是個體聚集的結果。聚集可能：①對局部生境區(qū)別的反映；②對天氣晝夜或者季節(jié)變化的反映；③是繁殖過程的結果；④是社會性吸引（socialattraction）。聚集可能產(chǎn)生競爭，也可能更好地利用環(huán)境資源、改變生境、互利生存、防御敵害等，過疏過密都不好，這就是阿里原理。結構的涵義任何一個全局，或者有相互聯(lián)系的一些元素構成的復合體，實際上就是一個系統(tǒng)，而任何一個系統(tǒng)的具體構成形式則稱為結構。系統(tǒng)的性質在很大程度上取決于其結構是如何組成的。為了達到某一特定的目的，所構成的完整綜合體。而結構則是系統(tǒng)內各單元的排列組合方式，它是系統(tǒng)性質與數(shù)量的集中表現(xiàn)。只有依靠結構，才能把孤立的諸單元變?yōu)橐粋€系統(tǒng)，只有以結構為中介，單元的屬性與功能才能變成系統(tǒng)的屬性和功能。如果系統(tǒng)沒有一定形式的結構，那么，系統(tǒng)不僅不能發(fā)揮其應有的效能，而且連系統(tǒng)本身便不復存在了。結構這一范圍日益受到多種學科的重視，例如，結構力學是以宏觀機械運動形式的力學結構為天文學研究天體結構，宇宙的結構；社會科學研究社會結構、經(jīng)濟結構、邏輯結構等。3．種群的結構那么那些屬于種群的結構范疇呢？密度，年齡，第二節(jié)種群時空結構一、種群年齡結構二、種群分布格局三、種群空間分布格局的調查方法隨機或機械設置樣方樣方的大小隨植物的大小而定紀錄每樣方的個體數(shù)量統(tǒng)計四、種群空間分布格局計算方法分別植物種統(tǒng)計在每個樣方中的株數(shù)記《表15 種群的空間格局統(tǒng)計表并用下式計算得出每個植物種的分布格局。平均株數(shù)

xixi1n方差s2

i1

(xx)2in1方差均值比

C 方差s22n1當2n1

c12

平均株數(shù) x2n2n12n1當c12n12n1當c12n1第三節(jié)種群動態(tài)一、種群生活史對策二、種群擴散面，種群也是自身生命史所決定的，如衰老、死亡、滅絕等。傳粉與授粉種子擴散三、單種群增長模型前言種群增長的指數(shù)方程和Logistic方程是二個經(jīng)典的單種群增長模型，它們是在考慮世代重疊多種群相互作用，乃至大系統(tǒng)的格局和穩(wěn)定性奠定基礎。資源，有的是為了占據(jù)一個適宜的棲息地，形成生物種群之間復雜的相互作用關系。相互作用的模型與模擬研究之中。指數(shù)模型模式，首先考慮這樣的種群：它們一生中不斷繁殖，所以，如果開始有一個個體，在將來可能有兩個。為了簡化起見，讓我們假設種群全部個體在一定時間（1天，10個月，100年等）后繁殖下一0，12，24，38是種群在某一時間t=4，N（3）=8等等。舉例:例1：設每個個體一年中只生產(chǎn)一個后代，那么如果在N（0）=15和N（0）=35時，4年以后該種群將會分別有多少個體（假設沒有個體死亡發(fā)生，且每個個體嚴格按每年繁殖一次計算）。解答：如果N（0）=15，N（4）=240，（15×24）如果N（0）=35，N（4）=560，（35×24）例2：如果N（0）=5時，如每個個體每年生產(chǎn)4個后代，那么N（1），N（2），N（3）和N（4）分別等于多少（這里假設沒有死亡，一年枝繁殖一次）？解答：44541個個體），N（2）=25（5）=125；N（3）=125（5）=625，N（4）=625（5）=3125，即（5）t。t=0，1，2，3，4……1，2，4，8，16……t的關系表示為：N（t）=2t （1）2可以寫成多種形式（4/2，2×1，0.5-1），2=ar，ar有無窮多種組合，都可以等于2；這是我們考察常數(shù)a的一種特殊形式，通過變化將其值表述為歐拉。當然表述2的形式有多種，為了方便易用我們將其寫成這里e是歐拉常是常數(shù)，特殊的如果lner=er=2，ln2=r）。方程則變?yōu)椋?/p>

N（t）=e(0.693)t

(2)例3：用方程（2）的基本模式表示練習2中的種群模型解答：由于每年每個個體可生產(chǎn)5個后代，所以如果在t=0時只有1個個體，則N（t）=5t?？稍趖=0時有5個個體。所以N（t）=（5）5t，再把繁殖率用歐拉常數(shù)表示，N（t）=5e(1.61)t。注意在方程中，我們仍然假設由一個個體開始，即t=0=1。一般的在方程N（0），表示初始的個體數(shù)，這樣：N（t）=N（0）ert （3）作為種群增長的一般方程，稱為指數(shù)方程，參數(shù)r指數(shù)方程的參數(shù)，生態(tài)學上它是內稟增長率，后面我們還要繼續(xù)討論這個概念?，F(xiàn)在把方程（3）兩邊取對數(shù)lnN（t）=lnN（0）+rt寫成微分形式：dlnN（t）/dt=r從一般的微分知識的指：dlnx/dt=dlnx/dx(dx/dt)=1/x(dx/dt）所以dLnN(t)/dt=r, 1/N(t)dN(t)/dx=r, dN(t)/dt=rN(t) (4)方程(4)是微分形式，方程（3）tN（t）趨于無限大。例4：如r=0.69，繁殖速率是多少？如r=1.098？r=0.92？r=1.39？r=4.5？r=6.8？解答： r 0.69 1.10 0.92 1.39 4.5 6.8繁殖速率 (er) 2 3 2.5 4 90 898例5：讓r=0.83，種群數(shù)量從2開始，說明t=0，1，2……6時N（t）與t的數(shù)量關系。解答：N(t)=N(0)ert=2e0.83t e0.83=2.3N(t) 2 4.6 10.58 24.33 55.97 128.72 296.07t 0 1 2 3 4 5 6圖1 例6：如r=0.993, N(0)=10，種群倍增時間是多少（即種群數(shù)量增至原來的2倍）？解答：N（t）=10e0.993t，根據(jù)條件是求需要多少時間種群數(shù)量能達到20，因此在這個方程中要求解t：t=（ln20-ln10）/0.993=(2.896-2.302)/0.993=0.698所以，其倍增時間與N（0）=10的情形完全一樣。物的增長并不定完全像DNA復制或細胞分裂那樣，出生、存活與死亡始終伴隨著種群的全部生命過程，除復制速率外，還要考慮出生于死亡速率。假定某生物種群數(shù)量很大，在短時間內只有少量增減，則可近似的認為這個總數(shù)是時間（t）的連續(xù)函數(shù)，甚至是可微函數(shù)。設N（t）是在時刻t的總數(shù)，在無遷入和遷出或遷入與遷出相等時，則N（t）變化率為dN（t）/N（t）dt=b-d （5）即種群數(shù)量的增加主要取決于出生率（b）和死亡率（d）。在環(huán)境資源無限條件下，b–d=r是一常數(shù)，為內稟增長率，所以（5）式變?yōu)椋篸N（t）/dt=rN（t），與（4）式同。例7：在一定條件下，草履蟲（Paramecium）種群一日內可繁殖（分裂）兩次（如一天內一個（5b）？內增長率為多少？解答：單一個體一日分裂二次可用圖2示：一般會產(chǎn)生1，4，16，64等這樣的一系列數(shù)字，即：N（t）=4t=e(1.39)t因此r=1.39。由以上分析還可知d=0，r=b-a，所以b=1.39例8：假如再分裂過程中（例7的例子），50%分裂的時間個體死亡，那么，b，d，r各位多少：解答：不同于由一分為四的情形，讓我們從二個個體開始（圖3）0=死亡（=（；2=2e1=eln1=；r=0。1.391.39（r=b-d）。Logistic方程一種密度制約作用。通常我們把種群的相對增長速率表述為種群數(shù)量（密度）函數(shù)，這就是：dN/Ndt=f(N)方程指出，當N變得愈大時，f（N）就變的愈?。ㄈ?f/?N∠0），而當N趨于0時，f（N）達最大。實際上任何滿足上述兩個條件的函數(shù)都屬于密度制約函數(shù)。我們考慮通常的數(shù)學假設，讓f取一種簡單的線性形式；那就是假設N非常小（N→0），種群增長類似于指數(shù)方程（但以密度制約方式），而且種群每增長一個個體，單位增長速率都有一定量減少。因此，種群增長的方程變?yōu)椋篸N/Ndt= r–aN （6）這里a是一個任意常數(shù)，表示每增加一個個體增長速率所減少的量。例9：方程6中N等于任何值時，相對增長率等于0？解答：dN/dt=N（r–aN）=rN–aN2；0=rN-aN2。顯然，這是一個二次方程，一個根是N=0；另一個根是r–aN=0；N=r/a。注意，（6）式還可以進一步變化為：dN/dt=N（r–aN）=rN（1–aN/r）令r/a=k 并稱之為環(huán)境容納量，上式可寫為：dN/dt=rN（1–N/k）或dN/dt=rN（k–N）/k （7）在（7）式中令dN/dt0，可見方程有兩個平衡點（常數(shù)解）：N0Nk4是方程1 2N=0N=0t增1N=0N=k是全局漸近穩(wěn)定的，因為無論種群數(shù)量增加：dN/dt>0，還2是減少dN/dt<0，當t→∞時，N →k，而且對于任何初始解，N 都有t→∞時，N→k。這t t t就是說（7）式所描述的種群不會絕滅，也不會無限增長，因此是一種生態(tài)平衡的穩(wěn)定現(xiàn)象。N=kN=k2N=01圖4（7）式稱之為Logistic方程，它表示種群總數(shù)會因子（k-N）/k而減少，這個因子是環(huán)境中仍然空著位置的相對數(shù)目，生態(tài)上把它稱之為“環(huán)境阻力”，在圖4種有陰影部分所代表。圖5(K-N)/K指數(shù)增長Logistic增長Legistic方程微分式的基本結構與指數(shù)方程相同，但增加了一個修正項k。指數(shù)增長方/k是種群尚為利用的剩余空間，或可供種群繼續(xù)增長用的空間和資源。對于修正項k如下分析：①如果種群數(shù)量N趨向于0，那么（k-N）/k項就去近于1，這表示幾乎全部k空間尚未被利用，種群接近于指數(shù)增長，或者種群潛在的最大增長能充分實現(xiàn)；NK,k0，這表示幾乎全部k空間已被利用，種群潛在的最大證章不能實現(xiàn)；N0Kk10，表示種群增長的剩余1/k，因此，也常被稱為“擁擠效應”。例10：假設環(huán)境能夠容許的種群增長的極大值為k，種群的相對增速率與k的分數(shù)直接線性相關，且未達極大值，那么f（N）應該為多少？解答：如果種群有N個個體，尚未實現(xiàn)（達最大值）的個體數(shù)量為k—N，未達極大值的分數(shù)位（k—N）/k，如果這個值與相對增長率線性相關，可得：dN/Ndt=r（k—N）/k或dN/dt=rN（k—N）/k所以f（N）=r（k—N）/k應該指出的是上面關于Logistic方程更多的動態(tài)意義（生物學過程）。下面的分析是在數(shù)學上比較復雜，但卻從生物學上給出Logistic方程的意義。t時刻給它一些時間數(shù)值，t+1時刻內種群個體數(shù)量將會是多少？在完全的非密度制約條件下，可得方程：N（t）=N（0）ert讓t=1可得：N（1）=N（0）er讓t=2可得：N（2）=N（0）er2顯然讓er=N（1）/N（0），所以 N（2）=N（0）erer= N（0）erN（1）/N（2）=N（1）er一般的，則有：N（t+1）=N（t）er=N（t）λ這里面引入常數(shù)λLogistic微分方程推導中引入f（N）N（t），N（t+1）的影響。t=010，t=120，即種群倍增[N（1）=2N（0）]；2020，=30=λ21.5,種群數(shù)量10λλλ’（N）=1/CλN=0[λ’（N）=λ]時，C1，CN（t）的增加（假設每一個體通過常數(shù)0因子減少一個λ值），C=1+代入上述方程，得，λ’（N）=1/[1+aN（t）]λ原來的指數(shù)方程則變化位，N（t+1）=λ’（N）N（t）或N（t+1）=N（t）/[1+aN（t）]λ （8）當種群數(shù)量到達環(huán)境容納量時，有：k=λk/（1+ak） （1+ak）=λa=（λ-1）/k方程（8）則變?yōu)椋篘(t)N (tN(t)N (t)[ 1 ( 1) / K]

..( 9 )其實方程（9）與方程（7）相同。下一步考察t=0時的方程（9）。N（1）=λN0/[1+（λ—1）/k]N [N0=N（0）]也可以寫成：N（1）=λkN0/（λN0—N0+k）最后有：N（1）=k/[1+（k-N0）/N0 λ-1]做t=1時的類似推導如：N（t）=N（1）和N（t+1）=N（2），則可得，N（2）=λkN /[1+（λ—1）/k]N（1） （1）取代N（1）并進行整理：N（2）=k/[1+（k—N）/N]λ-20 0一般 N（t）=k/[1+（k—N）/N]λ-t0 0

（10）方程給出與t直接相關，它是Legistic微分方程的積分形式，這個方程可進一步寫成：N（t）=k/（1+ce-re

）=Ke

（e

+c）-1這里c=（k-N）/N，0 0

=λ ，將此直接微分，dN（t）/dt=[d（kert）/dt

+c）-1]+

+c）-]/dt}kertdN/dt=

+c）]–

+c）-]}再回顧方程（10），我們得到：dN/dt=r[N（t）-1/kN（t）2此式與Logistic方程相同。我們現(xiàn)在用兩種明顯不同的方式推導 Logistic方程，首先是通過對指數(shù)方程的修正得到Logistic方程，然后通過改變指數(shù)方程的微分形式得到Logistic方程。我們發(fā)現(xiàn)連續(xù)時間周期長速率之間比率的增加是種群密度的函數(shù)，數(shù)學上課表述為種群