第二節(jié)微管及其功能_第1頁
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第二節(jié)微管及其功能第一頁,共三十九頁,2022年,8月28日一、微管的結構組成與極性二、微管的組裝和去組裝三、微管組織中心四、微管的動力學性質五、微管結合蛋白對微管網絡結構的調節(jié)六、微管對細胞結構的組織作用七、細胞內依賴于微管的物質運輸八、纖毛和鞭毛的結構與功能九、紡錘體和染色體運動第二頁,共三十九頁,2022年,8月28日一、微管的結構組成與極性1、微管由微管蛋白亞基組裝而成。每個微管蛋白亞基都是由2個非常相似的球狀蛋白(α微管蛋白和β微管蛋白結合而成的導二聚體,這種αβ-微管蛋白二聚體是細胞質內游離態(tài)微管蛋白的主要存在形式,也是微管組裝的基本結構單位(P280,LR2,W1)。α微管蛋白含450個氨基酸殘基,β微管蛋白含455個氨基酸殘基。兩者均含有酸性C端序列(P281,L4,W3)。2、從低等的單細胞真核生物到高等哺乳動物,微管蛋白在生物進化過程可能是最穩(wěn)定的蛋白分子之一(P281,L7,W1)。3、微管管壁是由αβ-微管蛋白二聚體縱向排列而成的原纖絲構成,13根原纖絲合攏后構成微管的管壁(P328,LR11,W1)。4、每一根原纖絲,它們在微管的某一端都是α-微管蛋白,而在另一端都是β-微管蛋白。人們通常將組裝較快的一端(β-微管蛋白端)稱為正極,而另一端(α-微管蛋白端)為負極(P282,L9,WR8)。5、比結構上看,細胞內的微管有3種類型,它們是單管(細胞質微管和紡錘體微管)、二聯管(纖毛或鞭毛的軸絲微管),三聯管(中心粒或基體的微管)(P282,LR6,W17)。第三頁,共三十九頁,2022年,8月28日第四頁,共三十九頁,2022年,8月28日1313+1013+10+10第五頁,共三十九頁,2022年,8月28日二、微管的組裝和去組裝微管的體外組裝與踏車行為作用于微管的特異性藥物第六頁,共三十九頁,2022年,8月28日微管在體外的組裝過程可分為成核和延伸兩個階段。①一些微管蛋白(α微管蛋白和β微管蛋白)二聚體(①αβ二聚體)首先縱向聚合形成短的絲狀結構(②原纖維),即所謂的成核反應②然后通過兩端以及側面增加二聚體而擴展成片狀,當片狀聚合物加寬到大致13根原纖絲時,即合攏成為一段微管(③微管)。新的微管蛋白二聚體不斷地組裝到這段微管的兩端,使之延長第七頁,共三十九頁,2022年,8月28日通常持有α微管蛋白的負極端組裝較慢,而持有β微管蛋白的正極端組裝較快。微管的組裝同樣與其底物(攜帶GDPαβ二聚體)的濃度有關(微管兩端具GTP帽,微管將繼續(xù)裝配,具GDP帽則解聚)當一端組裝的速度和另一端解聚的速度相同時,微管的長度保持穩(wěn)定,即所謂的踏車行為第八頁,共三十九頁,2022年,8月28日細胞內微管的組裝和去組裝在時間和空間上是高度有序的細胞內的微管組裝通常都起源于某一特殊位點,如間期、G0期細胞內的微管以及有絲分裂時的紡錘體微管大都起源于中心體,纖毛和鞭毛內部的微管起源于基體。第九頁,共三十九頁,2022年,8月28日間期細胞:細胞質微管與微管亞蛋白庫處于相對平衡狀態(tài);分裂期:胞質微管裝配和去裝配動態(tài)受細胞周期控,前期:胞質微管網絡中的微管去組裝,游離的微管蛋白亞單位裝配為紡錘體;末期:發(fā)生逆向轉變第十頁,共三十九頁,2022年,8月28日作用于微管的特異性藥物1、一此藥物如秋水仙素和紫杉醇等可以影響細胞內微管的組裝和去組裝。①秋水仙素,它阻斷微管蛋白裝配成微管;②紫杉酚能促進微管裝配,并使已形成的微管穩(wěn)定。2、微管組裝和去組裝的動態(tài)行為還與溫度有關。溫度高于20℃時微管蛋白亞基可以組裝成微管,而當溫度較低時微管會發(fā)生去組裝,但冷穩(wěn)定微管不會去組裝。第十一頁,共三十九頁,2022年,8月28日三、微管組織中心(一)中心體(二)基體和其他微管組織中心第十二頁,共三十九頁,2022年,8月28日中心體1、在活細胞中,能夠起始微管的成核作用,并使之延伸的細胞結構稱為微管組織中心(microtubuleorganizingcenter,MTOC),除中心體以外,細胞內起微管組織中心作用的類似結構還有位于纖毛和鞭毛基部的基體等細胞器。2、動物細胞的間期微管通常都是從中心體開始生長。中心體含有一對桶狀的中心粒,彼此垂直分布,外面被無定形的中心粒外周物質所包圍。3、每個中心粒含有9組等間三聯體微管(13根原纖絲的微管A,10根原纖絲的微管B,10根原纖絲的微管C)。4、微管并不起源于中心粒,而是在中心粒外周物質區(qū)域成核。第十三頁,共三十九頁,2022年,8月28日

第十四頁,共三十九頁,2022年,8月28日基體和其他微管組織中心1、鞭毛和纖毛內部的微管起源于其基體的結構?;w在結構上與中心?;疽恢?,其壁由9組三聯體微管構成,微管A完全微管,微管B和C為不完全微管。2、中心粒體基體都具有自我復制的性質,新的中心粒是由原來的中心粒在S期復制而來。第十五頁,共三十九頁,2022年,8月28日第十六頁,共三十九頁,2022年,8月28日微管的動力學性質細胞處于生長狀態(tài)時,微管的組裝與去組裝也并不是同步進行的,往往可以觀察到一部分微管正在組裝,而另一部分的微管卻處在解聚過程中。有時整根微管解聚后又從中心體的同一個微管蛋白的環(huán)狀模板上從新組裝。甚至在同一根微管的末端,其組裝和去組裝可以反復進行。以上微管所表現的這種動力學不穩(wěn)定性通常發(fā)生在正極或中心體遠端第十七頁,共三十九頁,2022年,8月28日五、微管結合蛋白對微管網絡結構的調節(jié)始終伴隨著微管的組裝和去組裝而存在的這類蛋白稱之為身微管結合蛋白(microtubule-associatedprotein,MAP)。主要有①tau蛋白(神經軸突中,具有熱穩(wěn)定性)、②MAP1(對熱敏感,見于神經軸突和樹突)、③MAP2(見于神經元胞體和樹突,具熱穩(wěn)定性)、④MAP4(各種細胞中,具高度熱穩(wěn)定性)。第十八頁,共三十九頁,2022年,8月28日MAPS與微管的結合有助于提高微管的穩(wěn)定性,用秋水仙素處理一般間期細胞可以阻止微管的組裝,但并不影響解聚,在神經元的樹突或軸突內部,這些藥物同樣能與微管蛋白二聚體結合而影響微管的組裝,但神經突起內部的微管似乎并不那么容易解聚,原因是大量的MAPS與微管結合,從而發(fā)揮穩(wěn)定微管作用第十九頁,共三十九頁,2022年,8月28日六、微管對細胞結構的組織作用微管與細胞器的分布以及細胞的形態(tài)發(fā)生與維持有很大的關系第二十頁,共三十九頁,2022年,8月28日七、細胞內依賴于微管的物質運輸觀察活細胞,可以看到許多細胞器或膜狀小泡在細胞內或軸突內部沿微管作定向運動,在微管和膜泡之間存在一類既能與微管結合,又能與膜泡特異性結合的是分子馬達分子馬達:能利用水解ATP將化學能轉變?yōu)闄C械能,有規(guī)則的沿微管運輸貨物分子馬達主要有驅動蛋白和胞質動力蛋白第二十一頁,共三十九頁,2022年,8月28日驅動蛋白及其功能它能運載膜性細胞器沿著微管向軸突末梢移動通常由2條重鏈(KHC)和2條輕鏈(KLC)組成第二十二頁,共三十九頁,2022年,8月28日第二十三頁,共三十九頁,2022年,8月28日驅動蛋白沿微管運動的分子機制驅動蛋白馬達結構有兩個重要的功能位點:1、ATP結合位點2、微管結合位點驅動蛋白沿微管運動的分子模型有兩種:步行模型和(inchworm)爬行模型步行模型像“人走路一樣”每步移動16nm,(inchworm)爬行模型每步移動8nm。第二十四頁,共三十九頁,2022年,8月28日步行模型過程兩個頭部交替與微管結合,以確保在移動過程中不會從微管上掉下來,馬達結構域每水解一個ATP分子,整個分子就向前移動一步(16nm)第二十五頁,共三十九頁,2022年,8月28日柔韌性鉸鏈轉運泡驅動蛋白受體驅動蛋白球形頭部驅動蛋白介導轉運泡由微管負極向正極移動第二十六頁,共三十九頁,2022年,8月28日八、鞭毛與纖毛的結構與功能一、纖毛與鞭毛的結構1、鞭毛與纖毛這種軸絲微管的排列方式被稱為“9+2”排列,與中心體微管一樣,所有的軸絲微管的極性都是正級端向外,即指向纖毛或鞭毛的頂端(P296,LR18,W6)[微管(-)極指向MTOC,(+)極背向MTOC]。2、位于纖毛和鞭毛基部的基體在結構上與中心粒類似,呈“9+0”模式(P296,LR9,W1)。第二十七頁,共三十九頁,2022年,8月28日第二十八頁,共三十九頁,2022年,8月28日二、纖毛與鞭毛的運動機制1、A管動力蛋白頭部B管接觸促使動力蛋白結合ATP水解,產物釋放,同時造成頭部角度改變2、新的ATP結合使動力蛋白頭部與B管脫離3、ATP水解,其釋放的能量使頭部的角度復原4、帶有水解產物動力蛋白頭部與B管上另一位點結合,開始又一次循環(huán)第二十九頁,共三十九頁,2022年,8月28日九、紡錘體和染色體運動1、紡錘體微管可分類為:①動粒微管;②極微管;③星體微管

。第三十頁,共三十九頁,2022年,8月28日第三十

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