第九章植物的生長生理8

第九章植物的生長和運動

第一節(jié)種子的萌發(fā)第二節(jié)細胞的生長第三節(jié)程序性細胞死亡第四節(jié)植物的生長第五節(jié)植物的運動植物的生活周期和生長周期(Lifecycleandgrowthperiodofplant)任何一種生物的個體，有序地經(jīng)歷發(fā)生、發(fā)展和死亡等時期，把一生物體從發(fā)生到死亡所經(jīng)歷的過程稱為生命周期(lifecycle)。種子植物的生命周期，要經(jīng)過胚胎形成、種子萌發(fā)、幼苗生長、營養(yǎng)體形成、生殖體形成、開花結(jié)實、衰老和死亡等階段。習(xí)慣上把生命周期中呈現(xiàn)的個體及其器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)的形成過程，稱作形態(tài)發(fā)生(morphogensis)或形態(tài)建成。在生命周期中，伴隨形態(tài)建成，植物體發(fā)生著生長(growth)、分化(differentiation)和發(fā)育(development)等變化。Lifecycle(生活周期)--Thecourseofdevelopmentalchangesthroughwhichanorganismpassesfromitsinceptionasafertilizedzygotetothematurestateinwhichanotherzygotemaybeproduced.有機物從初期的受精卵到可以產(chǎn)生另一個受精卵的成熟狀態(tài)所經(jīng)歷的發(fā)展變化過程。Growth--Anincrease,mainlyinsize,ofplant,resultingfromthecelldivisionandelongation.在生命周期中，植物的細胞、組織和器官的數(shù)目、體積或干重的不可逆增加過程稱為生長，它通過原生質(zhì)的增加、細胞分裂和細胞體積的擴大來實現(xiàn)。將營養(yǎng)器官(根、莖、葉)的生長稱為營養(yǎng)生長(vegetativegrowth)，繁殖器官(花、果實、種子)的生長稱為生殖生長(reproductivegrowth)。根據(jù)生長量是否有上限(asymptote)，又可把生長分為有限生長(determinategrowth)和無限生長(indeterminategrowth)兩類。葉、花、果和莖的節(jié)間等器官的生長屬于有限生長類型；而營養(yǎng)生長中的莖尖和根尖生長，以及莖和根中形成層的生長屬于無限生長類型。Development—Thetransformationofplantbodyinstructuresandfunctions,fromsimpletocomplicated..在生命周期中，植物的組織、器官或整體，在形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能上的有序變化過程稱為發(fā)育。狹義的發(fā)育概念，通常是指植物從營養(yǎng)生長向生殖生長的一系列有序變化過程，其中包括性細胞的出現(xiàn)、受精、胚胎形成以及新的繁殖器官的產(chǎn)生等。Differentiation--Theprocessbywhichcellsortissuesundergoachangetowardamorespecializedformorfunction,especiallyduringembryonicdevelopment.從一種同質(zhì)的細胞類型轉(zhuǎn)變成形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能與原來不相同的異質(zhì)細胞類型的過程稱為分化。

生長、分化和發(fā)育之間關(guān)系有時交叉或重疊在一起。生長是量變，是基礎(chǔ)；分化是局部的質(zhì)變；而發(fā)育則是器官或整體有序的一系列的量變與質(zhì)變。發(fā)育包含了生長和分化。發(fā)育必須在生長和分化的基礎(chǔ)上才能進行，沒有生長和分化，就不能進行有序的發(fā)育。沒有營養(yǎng)物質(zhì)的積累，細胞的增殖、營養(yǎng)體的分化和生長，就沒有生殖器官的分化和生長，也就沒有花和果實的發(fā)育。生長和分化受發(fā)育的制約。植物的某些部位的生長和分化必須通過一定的發(fā)育階段才能開始不同的發(fā)育階段有不同的生長數(shù)量和分化類型。植物的發(fā)育是植物的遺傳信息在內(nèi)外條件影響下有序表達的結(jié)果，發(fā)育在時間上有嚴格的進程，如種子發(fā)芽、幼苗成長、開花結(jié)實、衰老死亡都是按一定的時間順序發(fā)生的。同時，發(fā)育在空間上也有巧妙的布局，如莖上的葉原基就是按一定的順序排列形成葉序；花原基的分化通常是由外向內(nèi)進行，如先發(fā)生萼片原基，以后依次產(chǎn)生花瓣、雄蕊、雌蕊等原基；在胚生長時，胚珠周圍組織也同時進行生長與分化等。有性世代配子體世代無性世代孢子體世代2N減數(shù)分裂雙受精N被子植物生活史有花植物的一生第一節(jié)種子的萌發(fā)一、種子萌發(fā)的概念及條件

Germination——Onsuitableconditions,aseedwillgrowandbecomeanewindividualplant.Theradicledevelopsintoaroot.Theplantulebreakthroughtheseedcoatanddevelopstheleavesandstems.種子萌發(fā)是指干種子吸水膨脹到胚的一部分突破種皮并繼續(xù)生長的過程。通常以胚根或胚芽生長的長度達到一定量時作為種子萌發(fā)的標志。

種子萌發(fā)過程包括吸脹、萌動和發(fā)芽三個階段。而不同植物或不同條件下種子萌發(fā)有不同類型：Epigeousgermination(子葉出土)andhypogeousgermination（子葉留土）hypogeousgermination（子葉留土）hypogeousgermination（子葉留土）：Incornandothergrasses,theshootapexgrowsoutofthekernelthroughthetubeofthecoleoptile,andtherootapexgrowsthroughthetubeofthecoleorhiza.Coleoptile:胚芽鞘Coleorhiza:胚根鞘Epigeousgermination(子葉出土)Growthinthehypocotylingardenbean(四季豆)

forcestheshootapexandthecotyledonsabovethesurface.Epigeousgermination(子葉出土)Ingardenpea,rapidgrowthattheshootapexleavesthecotyledonsbelowground.Epicotyl:上胚軸二、影響種子萌發(fā)的環(huán)境條件植物的生命活動與環(huán)境條件的依存關(guān)系在種子萌發(fā)過程中表現(xiàn)得特別明顯，只有具備合適的條件時，種子才能開始其活躍的生命活動。足夠的水分，適宜的溫度和充分的氧氣是種子萌發(fā)必不可少的條件。此外，有些種子萌發(fā)時還受著光照條件的影響。(一)水分

種子萌發(fā)，必須先通過吸脹作用吸收了足夠的水分，就能迅速恢復(fù)其旺盛的代謝活動，表現(xiàn)萌發(fā)。種子吸水后，首先能使種皮軟化，通透性增大，有利于氣體交換和呼吸增強，也有利于種胚突破種皮；其次是種子內(nèi)部狀態(tài)得以改變，包括細胞質(zhì)由凝膠變?yōu)槿苣z、酶由鈍化變活躍，生長激素物質(zhì)由結(jié)合態(tài)變?yōu)橛坞x態(tài)等，這些都是有利于呼吸、物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)化等代謝活動的加速進行；第三，水分參與貯藏物質(zhì)的降解，并可促進可溶性物質(zhì)運輸，為種胚長成幼根、幼芽提供足夠的物質(zhì)和能量；第四，水也是萌發(fā)中細胞生長所必需，無論細胞分裂還是細胞的擴大，都要在水分飽和條件下才能進行。(二)溫度適宜的溫度能夠促進種子萌發(fā)，因為種子萌發(fā)中包含有許多由酶催化的生理生化反應(yīng)，而酶的催化活性受溫度的影響極為明顯。同時溫度還影響吸水速率和氣體交換，從而影響呼吸代謝和胚根、胚芽的生長。由于植物種類和原產(chǎn)地生態(tài)條件的不同，種子萌發(fā)要求的溫度三基點差異較大。掌握植物種子萌發(fā)時的溫度三基點，是決定適宜播種期的主要依據(jù)之一。(三)氧氣種子萌發(fā)需要充足的氧氣，因為在萌發(fā)過程中，貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)化、運輸、胚根胚芽的活躍生長，都需要旺盛的呼吸作用(特別是有氧呼吸)提供充足的能量和物質(zhì)。一般作物種子需空氣含氧量在10%～15%以上才能萌發(fā)，當土中含氧量低于5%時，多數(shù)種子都不能萌發(fā)。各類種子萌發(fā)時的需氧程度有一定差異，這與其系統(tǒng)發(fā)育和種子內(nèi)貯存養(yǎng)料的種類不同有關(guān)。

(四)光照自然界中大多數(shù)植物的種子萌發(fā)對光照無反應(yīng)，但也有些植物的種子萌發(fā)卻受光的影響。如萵苣、月見草、鬼針草、煙草及一些禾本科牧草等植物的種子需要在光照下才能萌發(fā)，被稱為“需光種子”；相反，象茄子、番茄、瓜類、蔥屬等植物的種子在光下則萌發(fā)受到抑制，需要在黑暗中才能萌發(fā)，被稱為“嫌光種子”或“需暗種子”。研究發(fā)現(xiàn)，需光種子以660nm紅光代替白光照射時，同樣會促進萌發(fā)，而以730nm遠紅光照射時，則有抑制萌發(fā)的作用甚至比黑暗的抑制效果更強。用紅光處理后若再用遠紅光照射，紅光的作用被消除。紅光和遠紅光對種子萌發(fā)的這種逆轉(zhuǎn)作用，可在同一種子上反復(fù)多次，其是否萌發(fā)決定于最后一次使用的是什么波長的光。

后來研究得知，紅光與遠紅光對種子萌發(fā)和抑制的可逆反應(yīng)，跟種子內(nèi)含有一種叫光敏色素的物質(zhì)有關(guān)。在紅光照射下，它呈活化狀態(tài)，促進需光種子萌發(fā)，抑制需暗種子萌發(fā)，在遠紅光照射或黑暗中光敏素呈鈍化狀態(tài)，作用正好相反。二、種子萌發(fā)的生理生化變化種子吸水吸脹（劇烈）-暫緩-滲透（快）呼吸的變化與酶活動初期無氧呼吸以后有氧呼吸有機物的轉(zhuǎn)變分解-轉(zhuǎn)運-合成貯藏物質(zhì)的動員

蛋白質(zhì)新的氨基酸N酰胺等CO2有機酸幼苗細胞壁物質(zhì)糖類重建

膜

脂類

運輸貯藏物質(zhì)

脂肪乙醛酸循環(huán)

淀粉

糖類蔗糖種子有機酸CO2

分解

PraaN酰胺、其它氮素

運輸化合物三、種子的壽命種子壽命與種子生活力：種子休眠：概念：sometimes,evenifitonsuitableconditions,aseedstartstogerminateaftersomedelay,uptoafewmonths.Thecharacterofseedcalledseeddormancy.Itcanbecolddormancy(冷眠)orheatdormancy(熱眠),orinduceddormancy(誘導(dǎo)休眠),orinternaldormancy(內(nèi)部休眠)orphysiologicaldormancy(生理休眠)orafter-ripening,orforceddormancy(強制休眠).原因（種皮限制，后熟作用，抑制劑），休眠的生物意義：人工種子

人工種子的概念是1978年在加拿大舉行的第四屆國際植物組織、細胞培養(yǎng)會議上首次提出來的。目前研制的人工種子，由胚狀體、作為保護性外殼的人工種皮和提供發(fā)育所需營養(yǎng)的人工胚乳三部分組成。人工種子（artificialseed）：通過組織培養(yǎng)技術(shù)，將植物的體細胞誘導(dǎo)成在形態(tài)上和生理上均與合子胚相似的體細胞胚，然后將它包埋于有一定營養(yǎng)成分和保護功能的介質(zhì)中，組成便于播種的類似種子的單位。介質(zhì)包括人工胚乳和人工種皮兩部分。人工種子的優(yōu)點1.可使良種高度保純，并快速繁殖新一代雜種，并解決了有些作物制種繁殖能力差、結(jié)子困難或發(fā)芽率低等問題；2.人工種子可以工業(yè)化生產(chǎn)，提高農(nóng)業(yè)的自動化程度；3.人工胚乳中除含有胚狀體發(fā)育所需的營養(yǎng)物質(zhì)外，還可以添加各種附加成分，如固氮細菌、防病蟲農(nóng)藥、除草劑和植物激素類似物等，有利于幼苗茁壯成長，提高作物產(chǎn)量；4.用人工種子播種可以節(jié)約糧食。一個12L的發(fā)酵罐在20d內(nèi)生產(chǎn)的胡蘿卜胚狀體，可以制成1000萬粒人工種子，滿足幾千公頃農(nóng)田的種植需要，與天然種子相比，大大節(jié)約了糧食。已在蔬菜如萵苣、芹菜等，水稻、棉花等作物上應(yīng)用。人工種子制種技術(shù)包括胚狀體誘導(dǎo)與形成，人工種皮的制作與裝配兩個主要步驟。制人工種子對胚狀體的要求：形態(tài)應(yīng)和天然胚相似，其發(fā)育須達子葉形成時期，萌發(fā)后能生長成具有完整莖、葉的正常幼苗；其基因型應(yīng)等同于親本；耐干燥且能長期保存。人工種皮內(nèi)應(yīng)要求富含營養(yǎng)物質(zhì)、激素、維生素、菌肥及化學(xué)藥劑等，供胚狀體萌發(fā)生長等需要。還要求有一定的硬度，保護胚狀體順利萌發(fā)生長，免遭機械損傷，且有利于機械化播種。人工種皮常用的材料是褐藻酸鹽。第二節(jié)細胞的生長植物的組織和器官或整體的生長，通過細胞數(shù)目的增加（分裂）和體積的增大來實現(xiàn)。一、植物細胞發(fā)育的時期及其特點植物體細胞的發(fā)育過程從細胞分裂開始，經(jīng)過逐漸伸長、擴大，而后分化定型。全部發(fā)育過程可以分為三個時期：分生期、伸長期和分化期。(一)分生期(又叫分裂期)1.細胞周期分生組織的細胞是處于分生期的細胞，它們都具有分裂能力，通過有絲分裂，細胞的數(shù)目不斷增加，但因細胞體積小，所以生長緩慢。當分生細胞生長到一定的體積，就能分裂成兩個新細胞。新細胞長大后，再次分裂為兩個子細胞，分生期細胞這種生長與分裂過程就叫細胞周期。--Theseriesofeventsinvolvingthegrowth,replication,anddivisionofaeukaryoticcell.Theprocess,includingtheinterphaseperiodanddivision,isfromthebeginningtothenextbeginningofcelldivision(mitosis).指細胞從一次有絲分裂結(jié)束到下一次分裂結(jié)束所經(jīng)歷的全部過程。包括間期與分裂期。TheCellCycleisthesequenceofgrowth,DNAreplication,growthandcelldivisionthatallcellsgothrough.Interphase(間期)：進行染色體的復(fù)制，為分裂作物質(zhì)和能量的準備。又分為：G1期：cellenlarges,nucleusmigratestocenter,RNAandprotein,lecithinsynthesis.（細胞增大，RNA、蛋白質(zhì)、磷脂的合成。）

S期：DNAreplicationoccurs.(DNA的復(fù)制)G2期：preprophasebandandstructuresofmitosisform,chromosomescondense,tubulin,proteinsandRNAsynthesis.(微管蛋白、RNA、蛋白質(zhì)的合成；)Division(分裂期)：theprocessesthatcelldivisionoccursCellcycle(細胞周期)

Theentireprocessofcelldivisionincludingdivisionofthenucleusandthecytoplasm.Cytokinesis（胞質(zhì)分裂）istheprocesswhereonecellsplitsofffromitssistercell.Itusuallyoccursaftercelldivision.Beginningaftercytokinesis,thedaughtercellsarequitesmallandlowonATP.TheyacquireATPandincreaseinsizeduringtheG1phaseofInterphase.細胞分裂包括核分裂和胞質(zhì)分裂。分裂過程中，主要是核中會出現(xiàn)明顯的變化，所以我們通常說的細胞分裂主要指核分裂。從增殖的角度，細胞分為三種狀態(tài)：周期細胞細胞周期中運轉(zhuǎn)的細胞，如分生組織細胞;G0期細胞暫時脫離細胞周期的細胞，適當刺激即可重新進入細胞周期，進行增殖;終端分化細胞不可逆的脫離細胞周期的細胞，已喪失分化能力，保持生理機能。2.細胞周期控制（P222）蛋白激酶類關(guān)鍵是CDK,受細胞周期蛋白（cyclin）的調(diào)節(jié)亞基活化（CDK內(nèi)關(guān)鍵氨基酸殘基的磷酸化和去磷酸化）。G1-SG1cyclinG2-M有絲分裂cyclin3.細胞分裂的生化變化DNA(p222)呼吸

4.細胞分裂與激素生長素和細胞分裂素、赤霉素有利分裂脫落酸抑制(二)伸長期(又叫擴大期)莖尖和根尖的分生組織具有細胞分裂機能，可以形成新細胞，其中大多數(shù)新細胞過渡到細胞伸長期。1.形態(tài)與生理伸長期細胞的主要特點是液泡的出現(xiàn)和細胞體積的迅速增大。進入伸長期的細胞，開始時細胞內(nèi)先逐漸出現(xiàn)許多小液泡，以后小液泡合并，增大成一個大液泡。細胞質(zhì)和細胞核被擠到邊沿。這個時期由于體積增加快，因而生長迅速。此時呼吸速率加快2-6倍，蛋白積累。2.細胞壁細胞生長時細胞壁也必須增加，包括面積和厚度，因而細胞方向受細胞壁微纖絲取向的影響，而微纖絲的取向由微管控制。細胞生長的原動力是膨壓。這種壓力是均等地向各個方向的。如果沒有壁的束縛，在膨壓的作用下，細胞應(yīng)呈球狀(無壁的原生質(zhì)體為球狀)。然而，植物細胞都有各種各樣的形狀，這主要取決于細胞壁中微纖絲的取向和交織程度。植株細胞中最常見的是圓柱形細胞，它的伸長程度要遠大于加粗的程度，這是由于細胞圓柱面中所沉積的微纖絲通常與伸長軸的方向垂直，成圈狀排列，因而限制了細胞的加粗生長，而對伸長生長的限制較小。如葉肉細胞原先是柱狀細胞，細胞空隙少，在生長過程中，由于微纖絲在壁中成帶狀沉積，局部地限制了生長，導(dǎo)致葉肉細胞成為多突起的細胞。采用微管熒光抗體法可觀察到，在細胞生長時微管聚集于壁下，并在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)面沿著微纖絲沉積方向有規(guī)則地排列。用微管蛋白合成抑制劑秋水仙堿處理，細胞壁中微纖絲的排列就雜亂無章。大量的研究都表明，微管在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)面的排列方向控制著微纖絲在細胞壁中的取向。圖8-6是關(guān)于纖維素微纖絲沉積的一種模式。這種模式要點如下：(1)纖維素是在原生質(zhì)膜中合成并沉積在細胞壁的內(nèi)側(cè)；(2)質(zhì)膜中有末端復(fù)合體，其中含纖維素合成酶。復(fù)合體一邊在膜中移動，一邊合成纖維素，其移動的方向決定了微纖絲沉積的方向；(3)微管排列在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)，象軌道一樣引導(dǎo)著末端復(fù)合體在膜中移動，從而控制了微纖絲的沉積方向。

3.生長素促進細胞的伸長的理論（1）酸生長假說1970年，雷利和克萊蘭(Rayle和Cleland)提出酸生長理論。生長素最明顯的生理效應(yīng)之一就是促進細胞的伸長生長。實驗發(fā)現(xiàn)，生長素處理后所引起細胞的生長包含了細胞壁的松馳和新物質(zhì)的合成。其要點如下：a.原生質(zhì)膜上存在著非活化的質(zhì)子(H+)泵(H+-ATP酶)，生長素作為泵的變構(gòu)效應(yīng)劑，與泵蛋白結(jié)合后使其活化；b.活化了的質(zhì)子泵消耗能量(ATP)將細胞內(nèi)的氫離子(H+)泵到細胞壁中，導(dǎo)致細胞壁基質(zhì)溶液的pH下降；c.在酸性條件下，H+一方面使細胞壁中對酸不穩(wěn)定的鍵斷裂，另一方面使細胞壁中的某些多糖水解酶被活化或增加，從而使連接木葡聚糖與纖維素微纖絲之間的鍵斷裂，細胞壁變軟；d.細胞壁變軟后，細胞的壓力勢下降，從而導(dǎo)致細胞的水勢下降，細胞吸水，體積增大而發(fā)生不可逆伸長。

由于生長素與H+-ATP酶的結(jié)合和H+的分泌都需要一定的時間，所以生長素所引起伸長的滯后期(10～15分鐘)比酸所引起伸長的滯后期(1分鐘)長。此外，生長素誘導(dǎo)的細胞伸長生長是一個需能過程，只有對活細胞才有效。ATPADP+PiATPATPATPADP+PiADP+PiADP+PiH++

IAA-IAAHH++IAA-IAAHH+IAA-IAA-H++IAA-IAAHH+pH7pH5細胞壁細胞質(zhì)頂端基部H+H+pH7pH5(2).基因活化學(xué)說實驗得知，生長素所誘導(dǎo)的生長是由于它促進了新的核酸（mRNA）和蛋白質(zhì)的合成。此外還發(fā)現(xiàn)，細胞在生長過程中細胞壁的厚度基本保持不變，因此，還必須合成更多的纖維素和交連多糖。生長素的長期效應(yīng)是在轉(zhuǎn)錄和翻譯水平上促進核酸和蛋白質(zhì)的合成而影響生長的。生長素與核外的某種蛋白受體結(jié)合后，在轉(zhuǎn)錄水平上活化了特定的基因，并增加了RNA聚合酶的活性，從而導(dǎo)致更多的特定RNA的形成。由于生長素所誘導(dǎo)的生長既有快速反應(yīng)，又包括長期效應(yīng)，因此，根據(jù)以上事實，提出了生長素促進生長的作用方式設(shè)想（見下頁）

細胞壁疏松水解E合成EH+新細胞壁

物質(zhì)合成生長素質(zhì)膜細胞伸展

水分蛋白質(zhì)原生質(zhì)體細胞核mRNA

生長素對細胞伸展的影響4.其它激素與細胞伸長GA既促進細胞分裂，也促進細胞伸長?？赡芘c它提高木葡聚糖轉(zhuǎn)糖基酶活性有關(guān)，但對根無作用。乙烯和赤霉素對豌豆幼莖表層細胞中微管的排列有著不同的效應(yīng)：赤霉素能使微管在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的排列與細胞長軸方向成直角，因而當用赤霉素處理豌豆芽時，幼莖伸長而不增粗；而乙烯則能使微管在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的排列與細胞長軸方向平行，因而當用乙烯處理豌豆芽時，幼莖增粗而少伸長。(三)分化期(又叫成熟期)細胞停止伸長以后，便轉(zhuǎn)入分化期，薄壁細胞分化成不同形態(tài)結(jié)構(gòu)和執(zhí)行不同功能的特化細胞，組成不同的組織，如薄壁組織、輸導(dǎo)組織、機械組織、保護組織及分泌組織等，進而形成同化器官，吸收器官等。細胞分化是一個復(fù)雜的生物化學(xué)過程，它是以內(nèi)部生理生化變化為基礎(chǔ)，同時又受到外界條件的調(diào)控。極性是細胞分化的前提,營養(yǎng)物質(zhì)和激素的種類和配比能深刻影響分化過程，光照則是許多細胞分化的必需條件。

而本質(zhì)上，細胞發(fā)育的過程是其生物本身DNA鏈上不同基因受外界不同信號刺激按一定時間和空間順序有選擇地活化或阻遏的表現(xiàn)。1.轉(zhuǎn)錄因子基因控制發(fā)育轉(zhuǎn)錄因子(transcriptionfactor)是由基因編碼，同時又能控制其它基因表達，與DNA有特異親和力的蛋白質(zhì)。MADSbox同源異型框(homeobox)實際上，細胞發(fā)育的三個時期并無明顯的界線，分生期和伸長期尤為如此，且常相互重疊。同時，環(huán)境條件特別是水分和光照對細胞發(fā)育的進程也有較大影響，如弱光，水分充足的條件可以延長伸長期，推遲分化過程；相反，強光、干燥的條件，則不利于細胞伸長生長，使分化提前。然而這三個時期在細胞發(fā)育的進程中卻有一定的順序性和不可逆性。一旦進入分化期，便不可能再逆轉(zhuǎn)到伸長期去了。2.植物的組織培養(yǎng)和細胞的全能性（1）組織培養(yǎng)的概念和分類

組織培養(yǎng)(tissueculture)是指通過無菌操作分離出植物體的一部分接種到培養(yǎng)基上，在人工控制條件下(包括溫度、濕度、光照等)進行培養(yǎng)的過程。通常是把被培養(yǎng)的上述植物離體部分稱為外植體(explant)。根據(jù)外質(zhì)體的種類組織培養(yǎng)可分為：器官培養(yǎng)花藥和花粉培養(yǎng)組織培養(yǎng)胚胎培養(yǎng)細胞培養(yǎng)原生質(zhì)（2）組織培養(yǎng)的原理組織培養(yǎng)的理論基礎(chǔ)是植物細胞的全能性，即植物體的每一個具核活細胞，都具有發(fā)育成一個完整植株的潛在能力。植株上已經(jīng)分化的細胞或組織離體后在培養(yǎng)條件下逐漸恢復(fù)到分生狀態(tài)的過程叫脫分化。細胞脫分化的結(jié)果通常是形成愈傷組織（未分化的細胞團）。已經(jīng)脫分化的細胞或組織在一定條件下，它們又可以經(jīng)過胚狀體(由體細胞形成的類似合子胚的結(jié)構(gòu))或愈傷組織再分化出芽和根，從而發(fā)育成一個完整的植株，因為在細胞的基因中，除了全套的結(jié)構(gòu)基因外，還有操縱基因，使結(jié)構(gòu)基因不能啟動而無法工作。激素則是在一定條件下能打破操縱基因的控制，使結(jié)構(gòu)基因活化。因此，它直接影響和控制細胞的分化。組織培養(yǎng)的應(yīng)用作物新品種選育優(yōu)良植物無性系的快速繁殖獲得無病(包括病毒和其它病源)植株種質(zhì)資源的保存和運輸藥用植物和次生物質(zhì)的工業(yè)化生產(chǎn)3.極性極性(polarity)是指細胞(也可指器官和植株)內(nèi)的一端與另一端形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化上的差異。主要表現(xiàn)在細胞質(zhì)濃度的不一，細胞器數(shù)量的多少，核位置的偏向等方面。極性的建立會引發(fā)不均等分裂，使兩個子細胞的大小和內(nèi)含物不等，由此引起分裂細胞的分化。薺菜胚發(fā)育(圖8-9)，受精卵的不均等分裂產(chǎn)生大小不等的兩個細胞，靠近珠孔端的細胞大，將來發(fā)育成為胚柄細胞，其對側(cè)的細胞小，將來形成胚。胚細胞和胚柄細胞在形態(tài)、功能方面差異很大：胚柄細胞大且液泡化，能合成營養(yǎng)物質(zhì)和GA等激素，并運至胚細胞，供胚發(fā)育所需。胚柄細胞通常在胚發(fā)育后消亡。而胚細胞的細胞質(zhì)濃，能持續(xù)進行分裂與分化。胚細胞也有極性，經(jīng)分裂分化后，與胚柄相對的一端形成葉和胚，而近胚柄的一端則形成胚根。再如根的表皮細胞經(jīng)不均等分裂，產(chǎn)生的大細胞仍為表皮細胞，而小細胞則分化為根毛；禾本科植物氣孔保衛(wèi)細胞與副衛(wèi)細胞的產(chǎn)生，也是由于核偏向，引起不均等分裂的結(jié)果。

4.影響細胞分化的因素光照、溫度、營養(yǎng)、PH、離子和電勢等環(huán)境條件以及地球的引力都能影響細胞的分化。如短日照處理，可誘導(dǎo)菊花提前開花；低溫處理，能使小麥通過春化而進入幼穗分化；對作物多施氮肥，則能使其延遲開花。墨角藻假根產(chǎn)生的例子來說明環(huán)境對細胞分化的作用。與墨角藻受到不均一刺激不同的是，把蕨類植物的原葉體置于液體培養(yǎng)基中進行振蕩培養(yǎng)，由于重力及光照的單方向刺激均受干擾，原葉體與培養(yǎng)基的接觸也變得均一，從而使其生長不再表現(xiàn)出極性，而長成一團不定形的愈傷細胞。墨角藻假根產(chǎn)生褐藻中的墨角藻的卵在水中可自由游動。當受精卵受到單方向光照時，背光的一面在受精后14小時開始形成突起，而紡錘體的軸是與光照方向平行的，因而形成的胞壁與光的方向垂直。新形成的細胞壁將細胞分割為大小不等的兩個細胞，較大的發(fā)育成葉狀體，較小的則成為假根，墨角藻以假根固定在附著物上。進一步研究發(fā)現(xiàn)，照光能使Ca2+離子濃度在細胞中產(chǎn)生梯度，即照光的一面Ca2+從細胞中流出，而背光的一面Ca2+則從介質(zhì)中流入。同時由肌動蛋白組裝的微絲以及大量的線粒體、高爾基體、核糖體等細胞器都聚集在背光一側(cè)，細胞核也向背光一側(cè)移動。這樣，Ca2+梯度和微絲聚集使細胞產(chǎn)生極性而引起不均等的分裂

植物激素能誘導(dǎo)細胞的分化。1955年韋特莫爾等在丁香愈傷組織中插入一個莖尖(內(nèi)含IAA)，可以看到在莖尖的下部愈傷組織中有管胞的分化。如以含有IAA的瓊脂代替莖尖，也可以誘導(dǎo)管胞的分化。試驗證明了IAA有誘導(dǎo)維管組織分化的作用。另一個經(jīng)典的實驗是對煙草愈傷組織器官分化的研究，在改變培養(yǎng)基中生長素和細胞激動素的比例時，可改變愈傷組織的分化。當細胞分裂素相對濃度高，IAA與KT的比值低時，則有利于芽的形成，而抑制根的分化；反之，當生長素的相對濃度高時，則有利于根的形成，而抑制芽的分化(圖8-11)。第三節(jié)程序性細胞死亡1.概念細胞死亡的方式通常有2種：①細胞壞死:細胞受到急性強力傷害時立即出現(xiàn)的早期反應(yīng)。包括胞膜直接破壞，大量水進入細胞，線粒體外膜腫脹而密度增加。核染色質(zhì)呈絮狀，蛋白質(zhì)合成減慢。如及時去除傷害因素，以上早期反應(yīng)尚可逆轉(zhuǎn)。若傷害外因持續(xù)存在，則發(fā)生不可逆的變化。Ca2+升高、引起一系列變化，如細胞骨架破壞，溶酶體釋放，PH下降，最后細胞膜和細胞器破裂，DNA降解，細胞內(nèi)容物流出，細胞解體死亡；②細胞程序性死亡（programmedcelldeath，PCD）：在一個多細胞生物體中，某些細胞的死亡是個體發(fā)育中一個預(yù)定的，并受到嚴格本身基因編碼的程序控制的正常組成部分。另外細胞凋亡（cellapoptosis）指與細胞壞死不同的受到基因控制的細胞死亡形式,是一個形態(tài)學(xué)概念。PCD是一個功能性概念，PCD的最終結(jié)果是細胞凋亡，但細胞凋亡并非都是程序化的。2.植物細胞程序性死亡的種類：植物體發(fā)育過程中必不可少的，如種子萌發(fā)時糊粉層細胞、根尖生長時根冠細胞、導(dǎo)管形成時導(dǎo)管分子細胞的死亡；對外界環(huán)境的適應(yīng)：通氣組織形成、病斑3.細胞程序性死亡的特征和基因調(diào)控特征：①染色質(zhì)聚集、分塊、位于核膜上，胞質(zhì)凝縮，最后核斷裂，液泡形成，最后形成許多凋亡小體；②凋亡小體內(nèi)有結(jié)構(gòu)完整的細胞器，還有凝縮的染色體，可被用于本身細胞次生壁購建；③線粒體無變化，溶酶體活性不增加；④內(nèi)切酶活化，DNA有控降解，凝膠電泳圖譜呈梯狀；調(diào)控：核基因和線粒體基因共同作用。4.細胞程序性死亡的誘導(dǎo)因子和過程誘導(dǎo)因子：激素、高溫、干燥、活性氧等細胞程序性死亡過程：啟動啟動細胞程序性死亡信號的產(chǎn)生與傳遞效應(yīng)caspase的活化和線粒體通透性改變降解清除第四節(jié)植物的生長植物生長規(guī)律及周期性(一)營養(yǎng)器官的生長規(guī)律莖的生長規(guī)律慢-快-慢S生長：頂端分生組織（近頂端分生組織）增粗：形成層細胞2.葉的生長規(guī)律莖端分生組織葉原基雙子葉植物全葉均勻生長單子葉植物基部保持生長能力3.根生長規(guī)律慢-快-慢S根也有頂端優(yōu)勢（二）植物生長的周期性植物生長的指標1）絕對生長速率(absolutegrowthrate，AGR)單位時間內(nèi)植株的絕對生長量,AGR=dQ/dt

雨后春筍的生長速率可達50～90cm·d-1生長在北極的北美云杉生長速率僅為每年0.3cm。2）.相對生長速率(relativegrowthrate，RGR)相對生長速率指單位時間內(nèi)的增加量占原有數(shù)量的比值RGR=1/Q×dQ/dt竹筍的相對生長速率約為0.005mm·cm-1·min-1；2生長大周期與生長曲線

植物器官或整株植物的生長速度會表現(xiàn)出“慢-快-慢”的基本規(guī)律.典型的生長曲線上圖.S型生長曲線；下圖.由上圖的生長曲線斜率推導(dǎo)的絕對生長速率曲線。(a)指數(shù)期；(b)線性期；(c)衰減期;一個有限生長的根、莖、葉、花、果等器官的生長表現(xiàn)出“S”形曲線的原因黃化豌豆上胚軸的生長和RNA、蛋白質(zhì)及纖維素的增加速率3.生長的晝夜周期性

活躍生長的植物器官，其生長速率有明顯的晝夜周期性(dailyperiodicity)。溫度、濕度、光強以及植株體內(nèi)的水分與營養(yǎng)供應(yīng)在一天中發(fā)生有規(guī)律的變化番茄、水稻及西瓜在晝夜溫差較大的情況下，生長良好。4.生長的季節(jié)周期性春播、夏長、秋收、冬藏；春播、夏收；夏播、秋收；秋播、幼苗(或營養(yǎng)體)越冬、春長和夏收生長季節(jié)周期性是與溫度、光照、水分等因素季節(jié)性變化相適應(yīng)。多年生樹木的根、莖、葉、花、果和種子的生長并不是平行進行。梨樹周期性生長動態(tài)示意

樹木的年輪一般是一年一圈，春季“早材”，冬季“晚材”。5.近似晝夜節(jié)奏--生物鐘

植物生長對晝夜與季節(jié)變化的反應(yīng)很大程度是由于環(huán)境條件的周期性變化而引起的，而另有一些植物的生命活動則并不取決于環(huán)境條件的變化。邦寧(E.Bunning)和斯特恩(K.Sterrn)用記紋鼓記錄菜豆葉片的運動現(xiàn)象，發(fā)現(xiàn)它是一種內(nèi)源性節(jié)奏。由于這種生命活動的內(nèi)源性節(jié)奏的周期是在20～28小時之間，接近24小時，因此稱為近似晝夜節(jié)奏(circadianrhythum)，亦稱生物鐘(biologicalclock)或生理鐘(physiologicalclock)。

20世紀30年代初期，邦寧(E.Bunning)和斯特恩(K.Sterrn)用記紋鼓記錄菜豆葉片的運動現(xiàn)象，菜豆葉片在白天呈水平狀,到晚上則呈下垂狀的"就眠運動"，發(fā)現(xiàn)即使在外界連續(xù)光照或連續(xù)黑暗以及恒溫條件下也呈這樣的周期性變化(圖8-20)，因而確認它是一種內(nèi)源性節(jié)奏。由于這種生命活動的內(nèi)源性節(jié)奏的周期是在20～28小時之間，接近24小時，因此稱為近似晝夜節(jié)奏(circadianrhythum)，亦稱生物鐘(biologicalclock)或生理鐘(physiologicalclock)。表明內(nèi)生節(jié)奏可被光所重新調(diào)撥(A和C)，但不能被延長暗期(C)或連續(xù)黑暗(B)所調(diào)撥。近似晝夜節(jié)奏的現(xiàn)象在生物界中廣泛存在，如小球藻的細胞分裂，許多種藻類和真菌的孢子成熟和散放，高等植物的葉片運動、氣孔開閉、蒸騰作用、傷流液的流量和其中氨基酸的濃度和成分、胚芽鞘的生長速度等。離體組織也有節(jié)奏表現(xiàn)，在植物組織培養(yǎng)中也可觀察到培養(yǎng)物膨壓和生長速度的內(nèi)在性晝夜起伏。有些生物鐘表現(xiàn)出明顯的生態(tài)意義，如有些花在清晨開放，為白天活動的昆蟲提供了花粉和花蜜；菜豆、酢醬草、三葉草等葉片的就眠運動在白天呈水平位置，這對吸收光能有利；有些藻類釋放雌雄配子只在一天的同一時間發(fā)生，這樣就增加了交配的機會。

生物鐘的特性在恒穩(wěn)條件下，它的周期長度不是準確的24小時。如菜豆葉子在弱光下的運動周期長度為27小時；燕麥胚芽鞘生長速率的節(jié)奏為23.3小時等，不同個體周期長度稍有不同。能被外界信號重撥。對菜豆而言，重撥的環(huán)境信號是暗期跟著的光期生物鐘對溫度變化不敏感，因而溫度僅能稍稍改變周期長度。外界信號的重撥對內(nèi)生節(jié)奏起約束作用，即自然界由于地球自轉(zhuǎn)的晝夜變化而把近似晝夜節(jié)奏約束到24小時，每天重撥和每天約束，會使內(nèi)生節(jié)奏與自然界的節(jié)奏變化相配合。自然界中的重撥信號一般為黎明或黃昏的光暗變化。如果將通常在夏季夜間開放的曇花放在日夜顛倒的條件下約一周，可使曇花在白天盛開。

二植物生長的相關(guān)性

相關(guān)性：植物各部分間的相互制約與協(xié)調(diào)的現(xiàn)象(一)地上部分與地下部分的關(guān)系

地上部分和地下部分處在不同的環(huán)境中，但兩者之間有維管束的聯(lián)絡(luò)，存在著營養(yǎng)物質(zhì)與信息物質(zhì)的大量交換“根深葉茂”

1、相互依賴—有機營養(yǎng)物質(zhì)和植物激素的交流“根深葉茂”“本固枝榮”根供給地上部生長所需的水分、礦物質(zhì)、少量有機物、CTK和生物堿等。而地上部供給根生長所需的糖類、維生素、生長素等原因:（1）水分土壤缺水，R/T；水分充足，R/T（2）礦物質(zhì)N多，R/T；缺N，R/TP、K充足，R/T2、相互制約—對水分、營養(yǎng)的爭奪根冠協(xié)調(diào)與否的指標是根冠比（R/T）影響根冠比的因素：（3）溫度較低溫度時，R/T在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，可用水肥措施、修剪、生長調(diào)節(jié)劑等來調(diào)控作物的根冠比，促進收獲器官的生長。（4）光強強光照，加速蒸騰，地上部生長受抑制，R/T.（二）、主莖與側(cè)枝的相關(guān)頂端優(yōu)勢植物的頂芽生長占優(yōu)勢而抑制側(cè)芽生長的現(xiàn)象，稱為“頂端優(yōu)勢”(apicaldominance)。

向日葵、玉米、高粱、黃麻等的頂端優(yōu)勢很強產(chǎn)生頂端優(yōu)勢的原因營養(yǎng)物質(zhì)的供應(yīng)和內(nèi)源激素的調(diào)控有關(guān)1.營養(yǎng)假說頂芽優(yōu)先獲得營養(yǎng)而生長,側(cè)芽由于養(yǎng)分缺乏而被抑制A.有頂芽時，側(cè)芽生長被抑制

切除頂芽上部側(cè)芽就萌發(fā)生長，并代替頂芽，抑制下部側(cè)芽的萌發(fā)

切除頂芽，并在切口處放上瓊脂，生長情況同

在切口放上含IAA的瓊脂，即使沒有頂芽也抑制側(cè)芽生長

2.激素抑制假說生長素對側(cè)芽的抑制作用,側(cè)芽對生長素比頂芽敏感，而使生長受抑制。3.營養(yǎng)轉(zhuǎn)移假說植物頂端是生長素的合成部位，高濃度的IAA使其保持為生長活動中心和物質(zhì)交換中心，將營養(yǎng)物質(zhì)調(diào)運至莖端，因而不利側(cè)芽的生長。頂端優(yōu)勢較為明顯，雪松、檜柏、水杉.頂端優(yōu)勢不明顯，柳樹以及灌木型植物.4.細胞分裂素在頂端優(yōu)勢中的作用

細胞分裂素能促進側(cè)芽萌發(fā)，解除頂端優(yōu)勢。5.原發(fā)優(yōu)勢假說

先發(fā)育的器官的生長可以抑制后發(fā)育器官的生長蘋果樹的落果大多是側(cè)位果菜豆植株的老豆莢中的種子去除，會刺激幼嫩豆莢及其中種子的生長頂端優(yōu)勢的應(yīng)用

利用和保持頂端優(yōu)勢:麻類、向日葵、煙草、玉米、高粱消除頂端優(yōu)勢，以促進分枝生長:棉花打頂、花卉打頂去蕾（三）、營養(yǎng)生長與生殖生長的相關(guān)1營養(yǎng)生長與生殖生長植物生長周期中的兩個不同階段，花芽分化作為生殖生長開始的標志。一次開花植物：營養(yǎng)生長在前，生殖生長在后多次開花植物：營養(yǎng)生長與生殖生長有所重疊2.營養(yǎng)生長與生殖生長的關(guān)系

1.依賴關(guān)系

生殖生長需要以營養(yǎng)生長為基礎(chǔ)。2.對立關(guān)系

(1)營養(yǎng)器官生長過旺，會影響到生殖器官的形成和發(fā)。(2)生殖生長抑制營養(yǎng)生長。三.植物的極性與再生

形態(tài)學(xué)上端總是長芽，而形態(tài)學(xué)下端則總是長根，即使上下倒置，這種極性現(xiàn)象也不會改變。不同器官的極性強弱不同，一般來說，莖>根>葉柳樹枝條的極性與再生A.正放：上端出芽，下端生根

B.倒置：下端出芽，芽朝上；

上端長根，根朝下

四環(huán)境因素對植物生長的影響（一）.溫度

溫度能影響光合、呼吸、礦質(zhì)與水分的吸收、物質(zhì)合成與運輸?shù)却x功能，所以也影響細胞的分裂、伸長、分化以及植物的生長。（二）光

間接作用和直接作用。間接作用即為光合作用。直接作用是指光對植物形態(tài)建成的作用。種子的萌發(fā)、幼葉的展開、葉芽與花芽的分化，黃化植株的轉(zhuǎn)綠、葉綠素的形成。

1.光形態(tài)建成的作用機理★（1）光敏受體大量色素：葉綠素、類胡蘿卜素、花色素微量色素：光敏色素、隱花色素、紫外光-B受體a。光敏色素分布:各個器官化學(xué)性質(zhì)：易溶于水的色素蛋白質(zhì)250*103兩種轉(zhuǎn)變形式：PrPfr類型生理作用

光敏色素在植物幼苗體內(nèi)的分布光敏色素的結(jié)構(gòu)⒈是一種易溶于水的色素蛋白，相對分子量為2.5×105⒉是由2個亞基組成的二聚體，每個亞基有兩個組成部分：生色團（chromophore)（具有獨特的吸光特性）和脫輔基蛋白(apoprotein)。兩者合稱全蛋白（holoprotein).3.生色團:一長鏈的4個吡咯環(huán)組成；脫輔基蛋白：它的半胱氨酸通過硫醚鍵與生色團相結(jié)。光敏色素的生色基團結(jié)構(gòu)光敏色素的合成光敏色素有兩種可以互相轉(zhuǎn)化形式：紅光吸收型（redlight-absorbingform,Pr):藍色，吸收高峰在660nm,生理鈍化型。

遠紅光吸收型（far-redlight-absorbingform,Pfr)：藍綠色，吸收高峰在730nm，是生理激活型。Pr和Pfr在不同光譜下可以相互轉(zhuǎn)換在不同光譜下可以相互轉(zhuǎn)換。Pr Pfr

在Pr和Pfr相互轉(zhuǎn)換時，生色團吸光后，構(gòu)象發(fā)生變化，然后帶動脫輔基蛋白構(gòu)象變化。吸收紅光后吸收遠紅光后光敏色素Pr與Pfr的吸收光譜從光敏色素吸收光譜可知：pr和pfr40nm到690nm處有相當?shù)闹丿B。在活體中這兩種形式是平衡的。平衡決定于光源的光波成分。總光敏色素Ptot=pr+pfr。在一定波長下具生理活性的pfr濃度和Ptot濃度的比值就是光衡定平衡（photo-stationaryequilibrium），用Φ=[pfr]/[ptot]。不同波長的紅光和遠紅光可組成不同混合光。從而得到不同的Φ。在自然條件下，決定植物光反應(yīng)的Φ值0.01~0.05時就可以引起顯著生理變化：Pr與pfr之間轉(zhuǎn)變所需時間長至數(shù)毫秒，短至數(shù)微秒。轉(zhuǎn)變過程包括光化學(xué)反應(yīng)和暗反應(yīng)。Pfr一旦形成，即和某些物質(zhì)（x）反應(yīng)生成，生成pfr-x復(fù)合物。經(jīng)過一系列信號放大和轉(zhuǎn)導(dǎo)過程，引起可觀察到的生理反應(yīng)。光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換：光敏色素在植物個體發(fā)育的作用從植物地上部發(fā)育形態(tài)到根的生長和根冠比調(diào)節(jié)，從葉綠體的發(fā)育到轉(zhuǎn)動從光周期控制花芽分化到葉片等器官衰老的調(diào)節(jié)，從淀粉脂肪的降解到糖，蛋白質(zhì)，核酸的合成。無時無刻不存在光敏色素的作用高等植物中一些由光敏色素控制的反應(yīng)種子萌發(fā)小葉運動光周期彎鉤張開膜透性節(jié)間延長向光敏感性子葉張開根原基起始花色素形成肉質(zhì)花葉分化和擴大肉質(zhì)形成偏上性性別表現(xiàn)節(jié)律現(xiàn)象葉脫落塊莖形成單子葉植物葉片展開光敏色素與成花誘導(dǎo)（pbytochromeandfloweringinduction）光敏色素與誘導(dǎo)成花不決定于Pr或pfr的絕對含量，而與pfr/pr比值有關(guān)。一般以為長日照植物的成花需要高比值pfr/pr，短日照植物的成花需要低比值的pfr/pr。長日照與短日照植物的成花誘導(dǎo)對光敏色素的要求主要表現(xiàn)在他們對pfr/pr比值高低要求的時間順序上。光敏色素作用機制

膜假說認為光敏色素能改變細胞中一種或多種膜的特性或功能，從而引發(fā)一系列的反應(yīng)。顯然光敏色素調(diào)控的快速反應(yīng)都與膜性質(zhì)的變化有關(guān)?？旆磻?yīng)是指從吸收光量子到誘導(dǎo)出形態(tài)變化的反應(yīng)迅速，以分秒計。如含羞草、合歡葉片運動、轉(zhuǎn)板藻葉綠體運動等轉(zhuǎn)板藻葉綠體轉(zhuǎn)動紅光——Pfr增多——越膜鈣離子濃度增加——鈣調(diào)活化——肌球蛋白輕鏈激酶活化——肌球蛋白收縮運動——葉綠體轉(zhuǎn)動基因假說光敏色素對光形態(tài)建成的作用，是通過調(diào)節(jié)基因表達來實現(xiàn)的。一般認為光敏色素調(diào)控的長期反應(yīng)（慢反應(yīng)）與基因表達有關(guān)。慢反應(yīng)是指光量子通過光敏色素調(diào)節(jié)生長發(fā)育的速度，包括酶誘導(dǎo)和蛋白質(zhì)合成，反應(yīng)緩慢，以小時和天數(shù)計。如Rubisco小亞基、葉綠素a/b脫輔基蛋白、RNA聚合酶和硝酸還原酶等的合成。光敏色素調(diào)節(jié)rhcS和cab基因轉(zhuǎn)錄的模式

光敏色素對酶或蛋白質(zhì)的調(diào)控

與葉綠體形成和光合作用有關(guān)的：葉綠素a/b脫輔基蛋白和Rubisco大小亞基、轉(zhuǎn)酮醇酶；

與呼吸及能量代謝有關(guān)的：細胞色素C氧化酶、葡萄糖6-磷酸脫氫酶、3-磷酸甘油醛脫氫酶、異檸檬酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、抗壞血酸氧化酶、過氧化氫酶和過氧化物酶；

與碳水化合物代謝有關(guān)的：淀粉酶、α-半乳糖苷酶；

與氮及氨基酸代謝有關(guān)的：硝酸還原酶、亞硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶；

與蛋白質(zhì)、核酸代謝有關(guān)的：氨酰tRNA合成酶、RNA核苷酸轉(zhuǎn)移酶、三磷酸核苷酶及吲哚乙酸氧化酶。光敏色素與植物體內(nèi)的激素代謝

黃化大麥經(jīng)紅光照射后，GA含量急劇上升，Pfr型光敏色素可促進卷曲幼葉中GA的形成和質(zhì)體中釋放出GA；紅光可減少植物體內(nèi)游離生長素的含量；光下乙烯生物合成受阻而使幼苗下胚軸彎曲張開和伸直。光敏色素對光周期的影響光敏色素通過光周期參與調(diào)節(jié)光敏稻的雄性器官發(fā)育，而且進一步研究發(fā)現(xiàn)光周期調(diào)節(jié)育性其信號傳遞至少分為4點：(1)光周期的差異由葉片細胞中的光敏色素接受，光敏色素在不同的細胞部位誘導(dǎo)了許多平行的生理生化反應(yīng)，其中大多數(shù)可能和調(diào)節(jié)育性無關(guān)，只有諸如葉綠體等個別的發(fā)育過程受光周期調(diào)節(jié)，又和育性轉(zhuǎn)換有關(guān)。(2)葉綠體是承上啟下的轉(zhuǎn)折點。葉綠體的許多蛋白，包括光合作用中參與光反應(yīng)的幾個蛋白質(zhì)和暗反應(yīng)的許多關(guān)鍵酶編碼基因的表達受光敏色素的調(diào)節(jié)。(3)葉片產(chǎn)生的內(nèi)源激素可能是調(diào)節(jié)育性的化學(xué)信使。GAs和IAA是從葉片送往幼穗的激素，因此對幼穗形成的薄弱環(huán)節(jié)產(chǎn)生了重要影響。(4)從葉片得來的光周期化學(xué)信使在花藥內(nèi)有多個作用位點。一般性的結(jié)論是：PhyA與長日植物(LDP)誘導(dǎo)的光周期有關(guān)，它是感受延長光照信號所必需的。而PhyB與短日植物(SDP)誘導(dǎo)光周期有關(guān)。光敏色素信號傳導(dǎo)途徑從Pfr形成到基因表達之間的信號傳遞

光敏色素存在于細胞質(zhì)中，并有證據(jù)表明，光活化的光敏色素分子本身并不能移動到細胞核里去直接調(diào)節(jié)目的基因的表達。實驗說明，在一個細胞里從光敏色素的活化到基因表達之間存在著許多信號中間體，而從單個細胞的光反應(yīng)到組織或器官水平的光形態(tài)建成反應(yīng)還有細胞之間的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。光信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)組分●光敏色素相互作用因子——Phytocromeinteractingfactors(PIFs)–PIF3：Phytocromeinteractingfactors3–NDPK2：Nucleotidediphosphatekinase-2–PKS1：Phytocromekinasesubstrate-1–IAA/AXRfamilyproteins●Secondmessengers–Gprotein–Ca2+光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的下游因子—ELF3(earlyflowering3)：是一種phyB作用蛋白，參與生物鐘功能的調(diào)控。其突變體在光下可產(chǎn)生長的下胚軸和CAB(chlorophylla/bbindingprotein)的急速誘導(dǎo)表達；—CCA1(circadianclock-associatedprotein1)和LHY(lateelongatedhypocotyl)：都是MYB類的轉(zhuǎn)錄因子，也參與生物鐘功能的調(diào)控；—HFR1(longhypocotylinfarred1)：對phyA誘導(dǎo)的下胚軸伸長抑制和CAB表達是必需的，而對phyB誘導(dǎo)的表達則是非必需的。

光敏色素介導(dǎo)的光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的兩種途徑

細胞質(zhì)途徑三聚的G蛋白、cGMP、Ca2+和鈣調(diào)蛋白均分別與光敏色素控制的基因表達有關(guān)。PIF3與CCA1和LHY等基因啟動子區(qū)的G-box結(jié)合，進而抑制這些基因的表達；而經(jīng)紅光照射后，phyB被活化并從細胞質(zhì)進入細胞核中與PIF3結(jié)合，解除PIF3抑制的CCA1和LHY等基因表達；這些具有MYB結(jié)構(gòu)域的轉(zhuǎn)錄因子表達后，進一步誘導(dǎo)次級的受光誘導(dǎo)的基因表達。

細胞核途徑光誘導(dǎo)的光敏色素轉(zhuǎn)換成Pfr形式后，即從胞質(zhì)轉(zhuǎn)移到細胞核內(nèi)，與bHLH結(jié)構(gòu)的PIF3或者其它信號轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子相互作用，直接將光信號靶作用于主要反應(yīng)基因的啟動子上，調(diào)控相關(guān)基因的表達，這是快速調(diào)控途徑。間接調(diào)控途徑是光敏色素誘導(dǎo)的E3泛素連接酶COP1的核內(nèi)損耗，導(dǎo)致泛素調(diào)節(jié)的COP1與bZIP轉(zhuǎn)錄因子HY5相互作用消失，這樣，HY5蛋白便可在核內(nèi)積累調(diào)節(jié)相關(guān)目的基因表達。這一途徑相對于光誘導(dǎo)的很多光反應(yīng)基因的表達變化來說也是慢速途徑?？傊?，光敏色素能啟動細胞核和細胞質(zhì)中的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，其核定位的活性形式能與bHLH轉(zhuǎn)錄家族成員相互作用，迅速激活轉(zhuǎn)錄，在細胞核內(nèi)以Pfr形式穩(wěn)定存在并對調(diào)節(jié)因子作出響應(yīng)可能是其遺傳進化的機制；HY5是激活光反應(yīng)基因的一個關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子；在黑暗條件下這個調(diào)控因子的酶解可抑制光反應(yīng)基因的表達；光敏色素最初激活一組關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子，并依次促使下游目標基因的表達。

光敏色素方面研究進展（1）光敏色素與植物激素的協(xié)同作用調(diào)節(jié)發(fā)育的最重要的環(huán)境因子光照和內(nèi)源的植物激素控制著許多相同的過程；（2）光敏色素激酶底物(PKS1)是一種作為離體光調(diào)節(jié)光敏色素激酶活性的底物光敏色素復(fù)合蛋白；（3）光敏色素引發(fā)的晝夜節(jié)律生物鐘與調(diào)節(jié)光反應(yīng)基因的信號；（4）當光敏色素感受到光時,PIF3蛋白就可充當傳送信號的橋梁,啟動光活性基因；（5）光敏色素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的分子、細胞和生化等作用機制上的5個具有重大意義的進展:①光敏色素分子光誘導(dǎo)核基因轉(zhuǎn)錄；②光敏色素分子與轉(zhuǎn)錄因子的直接作用；③光敏色素在光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)鏈上游作用于轉(zhuǎn)錄因子的基因；④與光敏色素結(jié)合蛋白的激酶活性；⑤通過關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)子的特定降解調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄后的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。研究展望在較早的光生物學(xué)和生理生化研究基礎(chǔ)上,近年來利用分子生物學(xué)途徑對光敏色素作用機理的認識已有長足進步,但同時也帶來一些有待深入探討的問題。這突出表現(xiàn)在以下幾個方面:第一,還需了解光敏色素通過光質(zhì)異構(gòu)化啟動光調(diào)節(jié)區(qū)域功能,引發(fā)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的細節(jié);第二,受光敏色素調(diào)控的基因間的相互作用模式還不明確,亟待借助系統(tǒng)生物學(xué)的理論和方法將這一領(lǐng)域的工作深化;第三,除有花植物擬南芥外,還需加強藻類、蕨類和裸子植物中相關(guān)模式植物光敏色素基因家族成員的功能分析和分子進化研究。這些工作將豐富我們對光敏色素所調(diào)控的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑和網(wǎng)絡(luò)的認識。b.隱花色素又稱藍光受體，是吸收藍光和近紫外光而引起光形態(tài)建成的一類光敏受體。p217c.紫外光-B受體是吸收280—320nm波長紫外光而引起光形態(tài)建成的一類光敏受體。紫外光(Ultraviolet，UV)對生長有抑制作用。高山植物長得相對矮?。ㄈ?機械刺激

振動刺激黃瓜幼苗，不但株高降低，而且瓜數(shù)和瓜重增加田間的植株要比溫室或塑料大棚中的植株矮壯，原因之一是田間的植株常受到了由風(fēng)、雨造成的機械刺激。機械刺激能使植株產(chǎn)生動作電波，動作電波因能影響質(zhì)膜透性、物質(zhì)運輸、激素平衡（四）.重力

誘導(dǎo)植物根的向重性和莖的負向重性生長植物葉的大小、枝條上下側(cè)的生長量以及瓜果的形狀（五）.化學(xué)因子

1）.水分植物的生長對水分供應(yīng)最為敏感。原生質(zhì)的代謝活動，細胞的分裂、生長與分化等都必須在細胞水分接近飽和的情況下才能順利進行。2）.大氣氧、CO2和水氣3）.礦質(zhì)4）.植物生長調(diào)節(jié)劑（六）生物因子生長在一起的植物和其它生物。生物體也可通過改變生態(tài)環(huán)境來影響另一生物體。相互競爭(allelospoly)，對環(huán)境生長因素，如對光、肥、水的競爭相生相克(allelopathy),即通過分泌化學(xué)物質(zhì)來促進或抑制周圍植物的生長。菟絲子Olaxphyllanthi,anotherWesternAustralianroothemiparasitePhotosJohnKuo,theUniversityofWesternAustraliaParasitetissueHoststele第五節(jié)植物的運動（Plantmovement）一、Tropicmovement(向性運動)Agrowthresponseinvolvingbending,orcurving,ofaplantparttowardorawayfromanexternalstimulusthatdeterminesthedirectionofmovement.向性運動是指植物的某個器官或部位對來自環(huán)境因素的單方向刺激所引起的定向運動。aresponsetowardthestimulus:positiveifawayfromthestimulus:negative植物的向性運動一般包括三個基本步驟：(1)刺激感受(perception)，即植物體中的感受器接收環(huán)境中單方向的刺激；(2)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)(transduction)，感受細胞把環(huán)境刺激轉(zhuǎn)化成物理的或化學(xué)的信號；(3)運動反應(yīng)(motorresponse)，生長器官接收信號后，發(fā)生不均等生長，表現(xiàn)出向性運動。所有的向性運動都是生長運動，都是由于生長器官不均等生長所引起的。因此，當器官停止生長或者除去生長部位時，向性運動隨即消失。(一)向光性，趨光性--Growthormovementofasessileorganismtowardorawayfromasourceoflight.:生物朝向或遠離某光源生長或運動的特性。Leafmosaic葉鑲嵌Phototropism向光性1、生長素在向光面和背光面分布不均勻；2、由于向光側(cè)生長抑制物質(zhì)多于背光側(cè)；向光性起主要作用的光是420～480nm的藍光，其峰值在445nm左右，其次是360～380nm紫外光，峰值約在370nm。從作用光譜推測，其光敏受體為藍光受體。

喬羅尼溫特(CholodnyWent,1928)假說認為，植物向光性是由于光照下生長素自頂端向背光側(cè)運輸，使背光側(cè)的生長素濃度高于向光側(cè)而生長較快，導(dǎo)致莖葉向光彎曲。但近代物理化學(xué)方法顯示，向光側(cè)和背光側(cè)的生長素含量沒有明顯差異。推測起主要作用的是兩側(cè)生長抑制物質(zhì)的差異。向光性反應(yīng)并非是背光側(cè)IAA含量大于向光側(cè)所致，而是由于向光側(cè)的生長抑制物質(zhì)多于背光側(cè)，向光側(cè)的生長受到抑制的緣故。生長抑制劑抑制生長的原因可能是妨礙了IAA與IAA受體結(jié)合，減少IAA誘導(dǎo)與生長有關(guān)的mRNA的轉(zhuǎn)錄