第九章植物的生長(zhǎng)生理8

第九章植物的生長(zhǎng)和運(yùn)動(dòng)

第一節(jié)種子的萌發(fā)第二節(jié)細(xì)胞的生長(zhǎng)第三節(jié)程序性細(xì)胞死亡第四節(jié)植物的生長(zhǎng)第五節(jié)植物的運(yùn)動(dòng)植物的生活周期和生長(zhǎng)周期(Lifecycleandgrowthperiodofplant)任何一種生物的個(gè)體，有序地經(jīng)歷發(fā)生、發(fā)展和死亡等時(shí)期，把一生物體從發(fā)生到死亡所經(jīng)歷的過(guò)程稱為生命周期(lifecycle)。種子植物的生命周期，要經(jīng)過(guò)胚胎形成、種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)、營(yíng)養(yǎng)體形成、生殖體形成、開花結(jié)實(shí)、衰老和死亡等階段。習(xí)慣上把生命周期中呈現(xiàn)的個(gè)體及其器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)的形成過(guò)程，稱作形態(tài)發(fā)生(morphogensis)或形態(tài)建成。在生命周期中，伴隨形態(tài)建成，植物體發(fā)生著生長(zhǎng)(growth)、分化(differentiation)和發(fā)育(development)等變化。Lifecycle(生活周期)--Thecourseofdevelopmentalchangesthroughwhichanorganismpassesfromitsinceptionasafertilizedzygotetothematurestateinwhichanotherzygotemaybeproduced.有機(jī)物從初期的受精卵到可以產(chǎn)生另一個(gè)受精卵的成熟狀態(tài)所經(jīng)歷的發(fā)展變化過(guò)程。Growth--Anincrease,mainlyinsize,ofplant,resultingfromthecelldivisionandelongation.在生命周期中，植物的細(xì)胞、組織和器官的數(shù)目、體積或干重的不可逆增加過(guò)程稱為生長(zhǎng)，它通過(guò)原生質(zhì)的增加、細(xì)胞分裂和細(xì)胞體積的擴(kuò)大來(lái)實(shí)現(xiàn)。將營(yíng)養(yǎng)器官(根、莖、葉)的生長(zhǎng)稱為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)(vegetativegrowth)，繁殖器官(花、果實(shí)、種子)的生長(zhǎng)稱為生殖生長(zhǎng)(reproductivegrowth)。根據(jù)生長(zhǎng)量是否有上限(asymptote)，又可把生長(zhǎng)分為有限生長(zhǎng)(determinategrowth)和無(wú)限生長(zhǎng)(indeterminategrowth)兩類。葉、花、果和莖的節(jié)間等器官的生長(zhǎng)屬于有限生長(zhǎng)類型；而營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)中的莖尖和根尖生長(zhǎng)，以及莖和根中形成層的生長(zhǎng)屬于無(wú)限生長(zhǎng)類型。Development—Thetransformationofplantbodyinstructuresandfunctions,fromsimpletocomplicated..在生命周期中，植物的組織、器官或整體，在形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能上的有序變化過(guò)程稱為發(fā)育。狹義的發(fā)育概念，通常是指植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)的一系列有序變化過(guò)程，其中包括性細(xì)胞的出現(xiàn)、受精、胚胎形成以及新的繁殖器官的產(chǎn)生等。Differentiation--Theprocessbywhichcellsortissuesundergoachangetowardamorespecializedformorfunction,especiallyduringembryonicdevelopment.從一種同質(zhì)的細(xì)胞類型轉(zhuǎn)變成形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能與原來(lái)不相同的異質(zhì)細(xì)胞類型的過(guò)程稱為分化。

生長(zhǎng)、分化和發(fā)育之間關(guān)系有時(shí)交叉或重疊在一起。生長(zhǎng)是量變，是基礎(chǔ)；分化是局部的質(zhì)變；而發(fā)育則是器官或整體有序的一系列的量變與質(zhì)變。發(fā)育包含了生長(zhǎng)和分化。發(fā)育必須在生長(zhǎng)和分化的基礎(chǔ)上才能進(jìn)行，沒(méi)有生長(zhǎng)和分化，就不能進(jìn)行有序的發(fā)育。沒(méi)有營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累，細(xì)胞的增殖、營(yíng)養(yǎng)體的分化和生長(zhǎng)，就沒(méi)有生殖器官的分化和生長(zhǎng)，也就沒(méi)有花和果實(shí)的發(fā)育。生長(zhǎng)和分化受發(fā)育的制約。植物的某些部位的生長(zhǎng)和分化必須通過(guò)一定的發(fā)育階段才能開始不同的發(fā)育階段有不同的生長(zhǎng)數(shù)量和分化類型。植物的發(fā)育是植物的遺傳信息在內(nèi)外條件影響下有序表達(dá)的結(jié)果，發(fā)育在時(shí)間上有嚴(yán)格的進(jìn)程，如種子發(fā)芽、幼苗成長(zhǎng)、開花結(jié)實(shí)、衰老死亡都是按一定的時(shí)間順序發(fā)生的。同時(shí)，發(fā)育在空間上也有巧妙的布局，如莖上的葉原基就是按一定的順序排列形成葉序；花原基的分化通常是由外向內(nèi)進(jìn)行，如先發(fā)生萼片原基，以后依次產(chǎn)生花瓣、雄蕊、雌蕊等原基；在胚生長(zhǎng)時(shí)，胚珠周圍組織也同時(shí)進(jìn)行生長(zhǎng)與分化等。有性世代配子體世代無(wú)性世代孢子體世代2N減數(shù)分裂雙受精N被子植物生活史有花植物的一生第一節(jié)種子的萌發(fā)一、種子萌發(fā)的概念及條件

Germination——Onsuitableconditions,aseedwillgrowandbecomeanewindividualplant.Theradicledevelopsintoaroot.Theplantulebreakthroughtheseedcoatanddevelopstheleavesandstems.種子萌發(fā)是指干種子吸水膨脹到胚的一部分突破種皮并繼續(xù)生長(zhǎng)的過(guò)程。通常以胚根或胚芽生長(zhǎng)的長(zhǎng)度達(dá)到一定量時(shí)作為種子萌發(fā)的標(biāo)志。

種子萌發(fā)過(guò)程包括吸脹、萌動(dòng)和發(fā)芽三個(gè)階段。而不同植物或不同條件下種子萌發(fā)有不同類型：Epigeousgermination(子葉出土)andhypogeousgermination（子葉留土）hypogeousgermination（子葉留土）hypogeousgermination（子葉留土）：Incornandothergrasses,theshootapexgrowsoutofthekernelthroughthetubeofthecoleoptile,andtherootapexgrowsthroughthetubeofthecoleorhiza.Coleoptile:胚芽鞘Coleorhiza:胚根鞘Epigeousgermination(子葉出土)Growthinthehypocotylingardenbean(四季豆)

forcestheshootapexandthecotyledonsabovethesurface.Epigeousgermination(子葉出土)Ingardenpea,rapidgrowthattheshootapexleavesthecotyledonsbelowground.Epicotyl:上胚軸二、影響種子萌發(fā)的環(huán)境條件植物的生命活動(dòng)與環(huán)境條件的依存關(guān)系在種子萌發(fā)過(guò)程中表現(xiàn)得特別明顯，只有具備合適的條件時(shí)，種子才能開始其活躍的生命活動(dòng)。足夠的水分，適宜的溫度和充分的氧氣是種子萌發(fā)必不可少的條件。此外，有些種子萌發(fā)時(shí)還受著光照條件的影響。(一)水分

種子萌發(fā)，必須先通過(guò)吸脹作用吸收了足夠的水分，就能迅速恢復(fù)其旺盛的代謝活動(dòng)，表現(xiàn)萌發(fā)。種子吸水后，首先能使種皮軟化，通透性增大，有利于氣體交換和呼吸增強(qiáng)，也有利于種胚突破種皮；其次是種子內(nèi)部狀態(tài)得以改變，包括細(xì)胞質(zhì)由凝膠變?yōu)槿苣z、酶由鈍化變活躍，生長(zhǎng)激素物質(zhì)由結(jié)合態(tài)變?yōu)橛坞x態(tài)等，這些都是有利于呼吸、物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)化等代謝活動(dòng)的加速進(jìn)行；第三，水分參與貯藏物質(zhì)的降解，并可促進(jìn)可溶性物質(zhì)運(yùn)輸，為種胚長(zhǎng)成幼根、幼芽提供足夠的物質(zhì)和能量；第四，水也是萌發(fā)中細(xì)胞生長(zhǎng)所必需，無(wú)論細(xì)胞分裂還是細(xì)胞的擴(kuò)大，都要在水分飽和條件下才能進(jìn)行。(二)溫度適宜的溫度能夠促進(jìn)種子萌發(fā)，因?yàn)榉N子萌發(fā)中包含有許多由酶催化的生理生化反應(yīng)，而酶的催化活性受溫度的影響極為明顯。同時(shí)溫度還影響吸水速率和氣體交換，從而影響呼吸代謝和胚根、胚芽的生長(zhǎng)。由于植物種類和原產(chǎn)地生態(tài)條件的不同，種子萌發(fā)要求的溫度三基點(diǎn)差異較大。掌握植物種子萌發(fā)時(shí)的溫度三基點(diǎn)，是決定適宜播種期的主要依據(jù)之一。(三)氧氣種子萌發(fā)需要充足的氧氣，因?yàn)樵诿劝l(fā)過(guò)程中，貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)化、運(yùn)輸、胚根胚芽的活躍生長(zhǎng)，都需要旺盛的呼吸作用(特別是有氧呼吸)提供充足的能量和物質(zhì)。一般作物種子需空氣含氧量在10%～15%以上才能萌發(fā)，當(dāng)土中含氧量低于5%時(shí)，多數(shù)種子都不能萌發(fā)。各類種子萌發(fā)時(shí)的需氧程度有一定差異，這與其系統(tǒng)發(fā)育和種子內(nèi)貯存養(yǎng)料的種類不同有關(guān)。

(四)光照自然界中大多數(shù)植物的種子萌發(fā)對(duì)光照無(wú)反應(yīng)，但也有些植物的種子萌發(fā)卻受光的影響。如萵苣、月見草、鬼針草、煙草及一些禾本科牧草等植物的種子需要在光照下才能萌發(fā)，被稱為“需光種子”；相反，象茄子、番茄、瓜類、蔥屬等植物的種子在光下則萌發(fā)受到抑制，需要在黑暗中才能萌發(fā)，被稱為“嫌光種子”或“需暗種子”。研究發(fā)現(xiàn)，需光種子以660nm紅光代替白光照射時(shí)，同樣會(huì)促進(jìn)萌發(fā)，而以730nm遠(yuǎn)紅光照射時(shí)，則有抑制萌發(fā)的作用甚至比黑暗的抑制效果更強(qiáng)。用紅光處理后若再用遠(yuǎn)紅光照射，紅光的作用被消除。紅光和遠(yuǎn)紅光對(duì)種子萌發(fā)的這種逆轉(zhuǎn)作用，可在同一種子上反復(fù)多次，其是否萌發(fā)決定于最后一次使用的是什么波長(zhǎng)的光。

后來(lái)研究得知，紅光與遠(yuǎn)紅光對(duì)種子萌發(fā)和抑制的可逆反應(yīng)，跟種子內(nèi)含有一種叫光敏色素的物質(zhì)有關(guān)。在紅光照射下，它呈活化狀態(tài)，促進(jìn)需光種子萌發(fā)，抑制需暗種子萌發(fā)，在遠(yuǎn)紅光照射或黑暗中光敏素呈鈍化狀態(tài)，作用正好相反。二、種子萌發(fā)的生理生化變化種子吸水吸脹（劇烈）-暫緩-滲透（快）呼吸的變化與酶活動(dòng)初期無(wú)氧呼吸以后有氧呼吸有機(jī)物的轉(zhuǎn)變分解-轉(zhuǎn)運(yùn)-合成貯藏物質(zhì)的動(dòng)員

蛋白質(zhì)新的氨基酸N酰胺等CO2有機(jī)酸幼苗細(xì)胞壁物質(zhì)糖類重建

膜

脂類

運(yùn)輸貯藏物質(zhì)

脂肪乙醛酸循環(huán)

淀粉

糖類蔗糖種子有機(jī)酸CO2

分解

PraaN酰胺、其它氮素

運(yùn)輸化合物三、種子的壽命種子壽命與種子生活力：種子休眠：概念：sometimes,evenifitonsuitableconditions,aseedstartstogerminateaftersomedelay,uptoafewmonths.Thecharacterofseedcalledseeddormancy.Itcanbecolddormancy(冷眠)orheatdormancy(熱眠),orinduceddormancy(誘導(dǎo)休眠),orinternaldormancy(內(nèi)部休眠)orphysiologicaldormancy(生理休眠)orafter-ripening,orforceddormancy(強(qiáng)制休眠).原因（種皮限制，后熟作用，抑制劑），休眠的生物意義：人工種子

人工種子的概念是1978年在加拿大舉行的第四屆國(guó)際植物組織、細(xì)胞培養(yǎng)會(huì)議上首次提出來(lái)的。目前研制的人工種子，由胚狀體、作為保護(hù)性外殼的人工種皮和提供發(fā)育所需營(yíng)養(yǎng)的人工胚乳三部分組成。人工種子（artificialseed）：通過(guò)組織培養(yǎng)技術(shù)，將植物的體細(xì)胞誘導(dǎo)成在形態(tài)上和生理上均與合子胚相似的體細(xì)胞胚，然后將它包埋于有一定營(yíng)養(yǎng)成分和保護(hù)功能的介質(zhì)中，組成便于播種的類似種子的單位。介質(zhì)包括人工胚乳和人工種皮兩部分。人工種子的優(yōu)點(diǎn)1.可使良種高度保純，并快速繁殖新一代雜種，并解決了有些作物制種繁殖能力差、結(jié)子困難或發(fā)芽率低等問(wèn)題；2.人工種子可以工業(yè)化生產(chǎn)，提高農(nóng)業(yè)的自動(dòng)化程度；3.人工胚乳中除含有胚狀體發(fā)育所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)外，還可以添加各種附加成分，如固氮細(xì)菌、防病蟲農(nóng)藥、除草劑和植物激素類似物等，有利于幼苗茁壯成長(zhǎng)，提高作物產(chǎn)量；4.用人工種子播種可以節(jié)約糧食。一個(gè)12L的發(fā)酵罐在20d內(nèi)生產(chǎn)的胡蘿卜胚狀體，可以制成1000萬(wàn)粒人工種子，滿足幾千公頃農(nóng)田的種植需要，與天然種子相比，大大節(jié)約了糧食。已在蔬菜如萵苣、芹菜等，水稻、棉花等作物上應(yīng)用。人工種子制種技術(shù)包括胚狀體誘導(dǎo)與形成，人工種皮的制作與裝配兩個(gè)主要步驟。制人工種子對(duì)胚狀體的要求：形態(tài)應(yīng)和天然胚相似，其發(fā)育須達(dá)子葉形成時(shí)期，萌發(fā)后能生長(zhǎng)成具有完整莖、葉的正常幼苗；其基因型應(yīng)等同于親本；耐干燥且能長(zhǎng)期保存。人工種皮內(nèi)應(yīng)要求富含營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、激素、維生素、菌肥及化學(xué)藥劑等，供胚狀體萌發(fā)生長(zhǎng)等需要。還要求有一定的硬度，保護(hù)胚狀體順利萌發(fā)生長(zhǎng)，免遭機(jī)械損傷，且有利于機(jī)械化播種。人工種皮常用的材料是褐藻酸鹽。第二節(jié)細(xì)胞的生長(zhǎng)植物的組織和器官或整體的生長(zhǎng)，通過(guò)細(xì)胞數(shù)目的增加（分裂）和體積的增大來(lái)實(shí)現(xiàn)。一、植物細(xì)胞發(fā)育的時(shí)期及其特點(diǎn)植物體細(xì)胞的發(fā)育過(guò)程從細(xì)胞分裂開始，經(jīng)過(guò)逐漸伸長(zhǎng)、擴(kuò)大，而后分化定型。全部發(fā)育過(guò)程可以分為三個(gè)時(shí)期：分生期、伸長(zhǎng)期和分化期。(一)分生期(又叫分裂期)1.細(xì)胞周期分生組織的細(xì)胞是處于分生期的細(xì)胞，它們都具有分裂能力，通過(guò)有絲分裂，細(xì)胞的數(shù)目不斷增加，但因細(xì)胞體積小，所以生長(zhǎng)緩慢。當(dāng)分生細(xì)胞生長(zhǎng)到一定的體積，就能分裂成兩個(gè)新細(xì)胞。新細(xì)胞長(zhǎng)大后，再次分裂為兩個(gè)子細(xì)胞，分生期細(xì)胞這種生長(zhǎng)與分裂過(guò)程就叫細(xì)胞周期。--Theseriesofeventsinvolvingthegrowth,replication,anddivisionofaeukaryoticcell.Theprocess,includingtheinterphaseperiodanddivision,isfromthebeginningtothenextbeginningofcelldivision(mitosis).指細(xì)胞從一次有絲分裂結(jié)束到下一次分裂結(jié)束所經(jīng)歷的全部過(guò)程。包括間期與分裂期。TheCellCycleisthesequenceofgrowth,DNAreplication,growthandcelldivisionthatallcellsgothrough.Interphase(間期)：進(jìn)行染色體的復(fù)制，為分裂作物質(zhì)和能量的準(zhǔn)備。又分為：G1期：cellenlarges,nucleusmigratestocenter,RNAandprotein,lecithinsynthesis.（細(xì)胞增大，RNA、蛋白質(zhì)、磷脂的合成。）

S期：DNAreplicationoccurs.(DNA的復(fù)制)G2期：preprophasebandandstructuresofmitosisform,chromosomescondense,tubulin,proteinsandRNAsynthesis.(微管蛋白、RNA、蛋白質(zhì)的合成；)Division(分裂期)：theprocessesthatcelldivisionoccursCellcycle(細(xì)胞周期)

Theentireprocessofcelldivisionincludingdivisionofthenucleusandthecytoplasm.Cytokinesis（胞質(zhì)分裂）istheprocesswhereonecellsplitsofffromitssistercell.Itusuallyoccursaftercelldivision.Beginningaftercytokinesis,thedaughtercellsarequitesmallandlowonATP.TheyacquireATPandincreaseinsizeduringtheG1phaseofInterphase.細(xì)胞分裂包括核分裂和胞質(zhì)分裂。分裂過(guò)程中，主要是核中會(huì)出現(xiàn)明顯的變化，所以我們通常說(shuō)的細(xì)胞分裂主要指核分裂。從增殖的角度，細(xì)胞分為三種狀態(tài)：周期細(xì)胞細(xì)胞周期中運(yùn)轉(zhuǎn)的細(xì)胞，如分生組織細(xì)胞;G0期細(xì)胞暫時(shí)脫離細(xì)胞周期的細(xì)胞，適當(dāng)刺激即可重新進(jìn)入細(xì)胞周期，進(jìn)行增殖;終端分化細(xì)胞不可逆的脫離細(xì)胞周期的細(xì)胞，已喪失分化能力，保持生理機(jī)能。2.細(xì)胞周期控制（P222）蛋白激酶類關(guān)鍵是CDK,受細(xì)胞周期蛋白（cyclin）的調(diào)節(jié)亞基活化（CDK內(nèi)關(guān)鍵氨基酸殘基的磷酸化和去磷酸化）。G1-SG1cyclinG2-M有絲分裂cyclin3.細(xì)胞分裂的生化變化DNA(p222)呼吸

4.細(xì)胞分裂與激素生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素、赤霉素有利分裂脫落酸抑制(二)伸長(zhǎng)期(又叫擴(kuò)大期)莖尖和根尖的分生組織具有細(xì)胞分裂機(jī)能，可以形成新細(xì)胞，其中大多數(shù)新細(xì)胞過(guò)渡到細(xì)胞伸長(zhǎng)期。1.形態(tài)與生理伸長(zhǎng)期細(xì)胞的主要特點(diǎn)是液泡的出現(xiàn)和細(xì)胞體積的迅速增大。進(jìn)入伸長(zhǎng)期的細(xì)胞，開始時(shí)細(xì)胞內(nèi)先逐漸出現(xiàn)許多小液泡，以后小液泡合并，增大成一個(gè)大液泡。細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核被擠到邊沿。這個(gè)時(shí)期由于體積增加快，因而生長(zhǎng)迅速。此時(shí)呼吸速率加快2-6倍，蛋白積累。2.細(xì)胞壁細(xì)胞生長(zhǎng)時(shí)細(xì)胞壁也必須增加，包括面積和厚度，因而細(xì)胞方向受細(xì)胞壁微纖絲取向的影響，而微纖絲的取向由微管控制。細(xì)胞生長(zhǎng)的原動(dòng)力是膨壓。這種壓力是均等地向各個(gè)方向的。如果沒(méi)有壁的束縛，在膨壓的作用下，細(xì)胞應(yīng)呈球狀(無(wú)壁的原生質(zhì)體為球狀)。然而，植物細(xì)胞都有各種各樣的形狀，這主要取決于細(xì)胞壁中微纖絲的取向和交織程度。植株細(xì)胞中最常見的是圓柱形細(xì)胞，它的伸長(zhǎng)程度要遠(yuǎn)大于加粗的程度，這是由于細(xì)胞圓柱面中所沉積的微纖絲通常與伸長(zhǎng)軸的方向垂直，成圈狀排列，因而限制了細(xì)胞的加粗生長(zhǎng)，而對(duì)伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的限制較小。如葉肉細(xì)胞原先是柱狀細(xì)胞，細(xì)胞空隙少，在生長(zhǎng)過(guò)程中，由于微纖絲在壁中成帶狀沉積，局部地限制了生長(zhǎng)，導(dǎo)致葉肉細(xì)胞成為多突起的細(xì)胞。采用微管熒光抗體法可觀察到，在細(xì)胞生長(zhǎng)時(shí)微管聚集于壁下，并在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)面沿著微纖絲沉積方向有規(guī)則地排列。用微管蛋白合成抑制劑秋水仙堿處理，細(xì)胞壁中微纖絲的排列就雜亂無(wú)章。大量的研究都表明，微管在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)面的排列方向控制著微纖絲在細(xì)胞壁中的取向。圖8-6是關(guān)于纖維素微纖絲沉積的一種模式。這種模式要點(diǎn)如下：(1)纖維素是在原生質(zhì)膜中合成并沉積在細(xì)胞壁的內(nèi)側(cè)；(2)質(zhì)膜中有末端復(fù)合體，其中含纖維素合成酶。復(fù)合體一邊在膜中移動(dòng)，一邊合成纖維素，其移動(dòng)的方向決定了微纖絲沉積的方向；(3)微管排列在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)，象軌道一樣引導(dǎo)著末端復(fù)合體在膜中移動(dòng)，從而控制了微纖絲的沉積方向。

3.生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng)的理論（1）酸生長(zhǎng)假說(shuō)1970年，雷利和克萊蘭(Rayle和Cleland)提出酸生長(zhǎng)理論。生長(zhǎng)素最明顯的生理效應(yīng)之一就是促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)素處理后所引起細(xì)胞的生長(zhǎng)包含了細(xì)胞壁的松馳和新物質(zhì)的合成。其要點(diǎn)如下：a.原生質(zhì)膜上存在著非活化的質(zhì)子(H+)泵(H+-ATP酶)，生長(zhǎng)素作為泵的變構(gòu)效應(yīng)劑，與泵蛋白結(jié)合后使其活化；b.活化了的質(zhì)子泵消耗能量(ATP)將細(xì)胞內(nèi)的氫離子(H+)泵到細(xì)胞壁中，導(dǎo)致細(xì)胞壁基質(zhì)溶液的pH下降；c.在酸性條件下，H+一方面使細(xì)胞壁中對(duì)酸不穩(wěn)定的鍵斷裂，另一方面使細(xì)胞壁中的某些多糖水解酶被活化或增加，從而使連接木葡聚糖與纖維素微纖絲之間的鍵斷裂，細(xì)胞壁變軟；d.細(xì)胞壁變軟后，細(xì)胞的壓力勢(shì)下降，從而導(dǎo)致細(xì)胞的水勢(shì)下降，細(xì)胞吸水，體積增大而發(fā)生不可逆伸長(zhǎng)。

由于生長(zhǎng)素與H+-ATP酶的結(jié)合和H+的分泌都需要一定的時(shí)間，所以生長(zhǎng)素所引起伸長(zhǎng)的滯后期(10～15分鐘)比酸所引起伸長(zhǎng)的滯后期(1分鐘)長(zhǎng)。此外，生長(zhǎng)素誘導(dǎo)的細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)是一個(gè)需能過(guò)程，只有對(duì)活細(xì)胞才有效。ATPADP+PiATPATPATPADP+PiADP+PiADP+PiH++

IAA-IAAHH++IAA-IAAHH+IAA-IAA-H++IAA-IAAHH+pH7pH5細(xì)胞壁細(xì)胞質(zhì)頂端基部H+H+pH7pH5(2).基因活化學(xué)說(shuō)實(shí)驗(yàn)得知，生長(zhǎng)素所誘導(dǎo)的生長(zhǎng)是由于它促進(jìn)了新的核酸（mRNA）和蛋白質(zhì)的合成。此外還發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞在生長(zhǎng)過(guò)程中細(xì)胞壁的厚度基本保持不變，因此，還必須合成更多的纖維素和交連多糖。生長(zhǎng)素的長(zhǎng)期效應(yīng)是在轉(zhuǎn)錄和翻譯水平上促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成而影響生長(zhǎng)的。生長(zhǎng)素與核外的某種蛋白受體結(jié)合后，在轉(zhuǎn)錄水平上活化了特定的基因，并增加了RNA聚合酶的活性，從而導(dǎo)致更多的特定RNA的形成。由于生長(zhǎng)素所誘導(dǎo)的生長(zhǎng)既有快速反應(yīng)，又包括長(zhǎng)期效應(yīng)，因此，根據(jù)以上事實(shí)，提出了生長(zhǎng)素促進(jìn)生長(zhǎng)的作用方式設(shè)想（見下頁(yè)）

細(xì)胞壁疏松水解E合成EH+新細(xì)胞壁

物質(zhì)合成生長(zhǎng)素質(zhì)膜細(xì)胞伸展

水分蛋白質(zhì)原生質(zhì)體細(xì)胞核mRNA

生長(zhǎng)素對(duì)細(xì)胞伸展的影響4.其它激素與細(xì)胞伸長(zhǎng)GA既促進(jìn)細(xì)胞分裂，也促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)?？赡芘c它提高木葡聚糖轉(zhuǎn)糖基酶活性有關(guān)，但對(duì)根無(wú)作用。乙烯和赤霉素對(duì)豌豆幼莖表層細(xì)胞中微管的排列有著不同的效應(yīng)：赤霉素能使微管在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的排列與細(xì)胞長(zhǎng)軸方向成直角，因而當(dāng)用赤霉素處理豌豆芽時(shí)，幼莖伸長(zhǎng)而不增粗；而乙烯則能使微管在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的排列與細(xì)胞長(zhǎng)軸方向平行，因而當(dāng)用乙烯處理豌豆芽時(shí)，幼莖增粗而少伸長(zhǎng)。(三)分化期(又叫成熟期)細(xì)胞停止伸長(zhǎng)以后，便轉(zhuǎn)入分化期，薄壁細(xì)胞分化成不同形態(tài)結(jié)構(gòu)和執(zhí)行不同功能的特化細(xì)胞，組成不同的組織，如薄壁組織、輸導(dǎo)組織、機(jī)械組織、保護(hù)組織及分泌組織等，進(jìn)而形成同化器官，吸收器官等。細(xì)胞分化是一個(gè)復(fù)雜的生物化學(xué)過(guò)程，它是以內(nèi)部生理生化變化為基礎(chǔ)，同時(shí)又受到外界條件的調(diào)控。極性是細(xì)胞分化的前提,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和激素的種類和配比能深刻影響分化過(guò)程，光照則是許多細(xì)胞分化的必需條件。

而本質(zhì)上，細(xì)胞發(fā)育的過(guò)程是其生物本身DNA鏈上不同基因受外界不同信號(hào)刺激按一定時(shí)間和空間順序有選擇地活化或阻遏的表現(xiàn)。1.轉(zhuǎn)錄因子基因控制發(fā)育轉(zhuǎn)錄因子(transcriptionfactor)是由基因編碼，同時(shí)又能控制其它基因表達(dá)，與DNA有特異親和力的蛋白質(zhì)。MADSbox同源異型框(homeobox)實(shí)際上，細(xì)胞發(fā)育的三個(gè)時(shí)期并無(wú)明顯的界線，分生期和伸長(zhǎng)期尤為如此，且常相互重疊。同時(shí)，環(huán)境條件特別是水分和光照對(duì)細(xì)胞發(fā)育的進(jìn)程也有較大影響，如弱光，水分充足的條件可以延長(zhǎng)伸長(zhǎng)期，推遲分化過(guò)程；相反，強(qiáng)光、干燥的條件，則不利于細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，使分化提前。然而這三個(gè)時(shí)期在細(xì)胞發(fā)育的進(jìn)程中卻有一定的順序性和不可逆性。一旦進(jìn)入分化期，便不可能再逆轉(zhuǎn)到伸長(zhǎng)期去了。2.植物的組織培養(yǎng)和細(xì)胞的全能性（1）組織培養(yǎng)的概念和分類

組織培養(yǎng)(tissueculture)是指通過(guò)無(wú)菌操作分離出植物體的一部分接種到培養(yǎng)基上，在人工控制條件下(包括溫度、濕度、光照等)進(jìn)行培養(yǎng)的過(guò)程。通常是把被培養(yǎng)的上述植物離體部分稱為外植體(explant)。根據(jù)外質(zhì)體的種類組織培養(yǎng)可分為：器官培養(yǎng)花藥和花粉培養(yǎng)組織培養(yǎng)胚胎培養(yǎng)細(xì)胞培養(yǎng)原生質(zhì)（2）組織培養(yǎng)的原理組織培養(yǎng)的理論基礎(chǔ)是植物細(xì)胞的全能性，即植物體的每一個(gè)具核活細(xì)胞，都具有發(fā)育成一個(gè)完整植株的潛在能力。植株上已經(jīng)分化的細(xì)胞或組織離體后在培養(yǎng)條件下逐漸恢復(fù)到分生狀態(tài)的過(guò)程叫脫分化。細(xì)胞脫分化的結(jié)果通常是形成愈傷組織（未分化的細(xì)胞團(tuán)）。已經(jīng)脫分化的細(xì)胞或組織在一定條件下，它們又可以經(jīng)過(guò)胚狀體(由體細(xì)胞形成的類似合子胚的結(jié)構(gòu))或愈傷組織再分化出芽和根，從而發(fā)育成一個(gè)完整的植株，因?yàn)樵诩?xì)胞的基因中，除了全套的結(jié)構(gòu)基因外，還有操縱基因，使結(jié)構(gòu)基因不能啟動(dòng)而無(wú)法工作。激素則是在一定條件下能打破操縱基因的控制，使結(jié)構(gòu)基因活化。因此，它直接影響和控制細(xì)胞的分化。組織培養(yǎng)的應(yīng)用作物新品種選育優(yōu)良植物無(wú)性系的快速繁殖獲得無(wú)病(包括病毒和其它病源)植株種質(zhì)資源的保存和運(yùn)輸藥用植物和次生物質(zhì)的工業(yè)化生產(chǎn)3.極性極性(polarity)是指細(xì)胞(也可指器官和植株)內(nèi)的一端與另一端形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化上的差異。主要表現(xiàn)在細(xì)胞質(zhì)濃度的不一，細(xì)胞器數(shù)量的多少，核位置的偏向等方面。極性的建立會(huì)引發(fā)不均等分裂，使兩個(gè)子細(xì)胞的大小和內(nèi)含物不等，由此引起分裂細(xì)胞的分化。薺菜胚發(fā)育(圖8-9)，受精卵的不均等分裂產(chǎn)生大小不等的兩個(gè)細(xì)胞，靠近珠孔端的細(xì)胞大，將來(lái)發(fā)育成為胚柄細(xì)胞，其對(duì)側(cè)的細(xì)胞小，將來(lái)形成胚。胚細(xì)胞和胚柄細(xì)胞在形態(tài)、功能方面差異很大：胚柄細(xì)胞大且液泡化，能合成營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和GA等激素，并運(yùn)至胚細(xì)胞，供胚發(fā)育所需。胚柄細(xì)胞通常在胚發(fā)育后消亡。而胚細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)濃，能持續(xù)進(jìn)行分裂與分化。胚細(xì)胞也有極性，經(jīng)分裂分化后，與胚柄相對(duì)的一端形成葉和胚，而近胚柄的一端則形成胚根。再如根的表皮細(xì)胞經(jīng)不均等分裂，產(chǎn)生的大細(xì)胞仍為表皮細(xì)胞，而小細(xì)胞則分化為根毛；禾本科植物氣孔保衛(wèi)細(xì)胞與副衛(wèi)細(xì)胞的產(chǎn)生，也是由于核偏向，引起不均等分裂的結(jié)果。

4.影響細(xì)胞分化的因素光照、溫度、營(yíng)養(yǎng)、PH、離子和電勢(shì)等環(huán)境條件以及地球的引力都能影響細(xì)胞的分化。如短日照處理，可誘導(dǎo)菊花提前開花；低溫處理，能使小麥通過(guò)春化而進(jìn)入幼穗分化；對(duì)作物多施氮肥，則能使其延遲開花。墨角藻假根產(chǎn)生的例子來(lái)說(shuō)明環(huán)境對(duì)細(xì)胞分化的作用。與墨角藻受到不均一刺激不同的是，把蕨類植物的原葉體置于液體培養(yǎng)基中進(jìn)行振蕩培養(yǎng)，由于重力及光照的單方向刺激均受干擾，原葉體與培養(yǎng)基的接觸也變得均一，從而使其生長(zhǎng)不再表現(xiàn)出極性，而長(zhǎng)成一團(tuán)不定形的愈傷細(xì)胞。墨角藻假根產(chǎn)生褐藻中的墨角藻的卵在水中可自由游動(dòng)。當(dāng)受精卵受到單方向光照時(shí)，背光的一面在受精后14小時(shí)開始形成突起，而紡錘體的軸是與光照方向平行的，因而形成的胞壁與光的方向垂直。新形成的細(xì)胞壁將細(xì)胞分割為大小不等的兩個(gè)細(xì)胞，較大的發(fā)育成葉狀體，較小的則成為假根，墨角藻以假根固定在附著物上。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，照光能使Ca2+離子濃度在細(xì)胞中產(chǎn)生梯度，即照光的一面Ca2+從細(xì)胞中流出，而背光的一面Ca2+則從介質(zhì)中流入。同時(shí)由肌動(dòng)蛋白組裝的微絲以及大量的線粒體、高爾基體、核糖體等細(xì)胞器都聚集在背光一側(cè)，細(xì)胞核也向背光一側(cè)移動(dòng)。這樣，Ca2+梯度和微絲聚集使細(xì)胞產(chǎn)生極性而引起不均等的分裂

植物激素能誘導(dǎo)細(xì)胞的分化。1955年韋特莫爾等在丁香愈傷組織中插入一個(gè)莖尖(內(nèi)含IAA)，可以看到在莖尖的下部愈傷組織中有管胞的分化。如以含有IAA的瓊脂代替莖尖，也可以誘導(dǎo)管胞的分化。試驗(yàn)證明了IAA有誘導(dǎo)維管組織分化的作用。另一個(gè)經(jīng)典的實(shí)驗(yàn)是對(duì)煙草愈傷組織器官分化的研究，在改變培養(yǎng)基中生長(zhǎng)素和細(xì)胞激動(dòng)素的比例時(shí)，可改變愈傷組織的分化。當(dāng)細(xì)胞分裂素相對(duì)濃度高，IAA與KT的比值低時(shí)，則有利于芽的形成，而抑制根的分化；反之，當(dāng)生長(zhǎng)素的相對(duì)濃度高時(shí)，則有利于根的形成，而抑制芽的分化(圖8-11)。第三節(jié)程序性細(xì)胞死亡1.概念細(xì)胞死亡的方式通常有2種：①細(xì)胞壞死:細(xì)胞受到急性強(qiáng)力傷害時(shí)立即出現(xiàn)的早期反應(yīng)。包括胞膜直接破壞，大量水進(jìn)入細(xì)胞，線粒體外膜腫脹而密度增加。核染色質(zhì)呈絮狀，蛋白質(zhì)合成減慢。如及時(shí)去除傷害因素，以上早期反應(yīng)尚可逆轉(zhuǎn)。若傷害外因持續(xù)存在，則發(fā)生不可逆的變化。Ca2+升高、引起一系列變化，如細(xì)胞骨架破壞，溶酶體釋放，PH下降，最后細(xì)胞膜和細(xì)胞器破裂，DNA降解，細(xì)胞內(nèi)容物流出，細(xì)胞解體死亡；②細(xì)胞程序性死亡（programmedcelldeath，PCD）：在一個(gè)多細(xì)胞生物體中，某些細(xì)胞的死亡是個(gè)體發(fā)育中一個(gè)預(yù)定的，并受到嚴(yán)格本身基因編碼的程序控制的正常組成部分。另外細(xì)胞凋亡（cellapoptosis）指與細(xì)胞壞死不同的受到基因控制的細(xì)胞死亡形式,是一個(gè)形態(tài)學(xué)概念。PCD是一個(gè)功能性概念，PCD的最終結(jié)果是細(xì)胞凋亡，但細(xì)胞凋亡并非都是程序化的。2.植物細(xì)胞程序性死亡的種類：植物體發(fā)育過(guò)程中必不可少的，如種子萌發(fā)時(shí)糊粉層細(xì)胞、根尖生長(zhǎng)時(shí)根冠細(xì)胞、導(dǎo)管形成時(shí)導(dǎo)管分子細(xì)胞的死亡；對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)：通氣組織形成、病斑3.細(xì)胞程序性死亡的特征和基因調(diào)控特征：①染色質(zhì)聚集、分塊、位于核膜上，胞質(zhì)凝縮，最后核斷裂，液泡形成，最后形成許多凋亡小體；②凋亡小體內(nèi)有結(jié)構(gòu)完整的細(xì)胞器，還有凝縮的染色體，可被用于本身細(xì)胞次生壁購(gòu)建；③線粒體無(wú)變化，溶酶體活性不增加；④內(nèi)切酶活化，DNA有控降解，凝膠電泳圖譜呈梯狀；調(diào)控：核基因和線粒體基因共同作用。4.細(xì)胞程序性死亡的誘導(dǎo)因子和過(guò)程誘導(dǎo)因子：激素、高溫、干燥、活性氧等細(xì)胞程序性死亡過(guò)程：?jiǎn)?dòng)啟動(dòng)細(xì)胞程序性死亡信號(hào)的產(chǎn)生與傳遞效應(yīng)caspase的活化和線粒體通透性改變降解清除第四節(jié)植物的生長(zhǎng)植物生長(zhǎng)規(guī)律及周期性(一)營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)規(guī)律莖的生長(zhǎng)規(guī)律慢-快-慢S生長(zhǎng)：頂端分生組織（近頂端分生組織）增粗：形成層細(xì)胞2.葉的生長(zhǎng)規(guī)律莖端分生組織葉原基雙子葉植物全葉均勻生長(zhǎng)單子葉植物基部保持生長(zhǎng)能力3.根生長(zhǎng)規(guī)律慢-快-慢S根也有頂端優(yōu)勢(shì)（二）植物生長(zhǎng)的周期性植物生長(zhǎng)的指標(biāo)1）絕對(duì)生長(zhǎng)速率(absolutegrowthrate，AGR)單位時(shí)間內(nèi)植株的絕對(duì)生長(zhǎng)量,AGR=dQ/dt

雨后春筍的生長(zhǎng)速率可達(dá)50～90cm·d-1生長(zhǎng)在北極的北美云杉生長(zhǎng)速率僅為每年0.3cm。2）.相對(duì)生長(zhǎng)速率(relativegrowthrate，RGR)相對(duì)生長(zhǎng)速率指單位時(shí)間內(nèi)的增加量占原有數(shù)量的比值RGR=1/Q×dQ/dt竹筍的相對(duì)生長(zhǎng)速率約為0.005mm·cm-1·min-1；2生長(zhǎng)大周期與生長(zhǎng)曲線

植物器官或整株植物的生長(zhǎng)速度會(huì)表現(xiàn)出“慢-快-慢”的基本規(guī)律.典型的生長(zhǎng)曲線上圖.S型生長(zhǎng)曲線；下圖.由上圖的生長(zhǎng)曲線斜率推導(dǎo)的絕對(duì)生長(zhǎng)速率曲線。(a)指數(shù)期；(b)線性期；(c)衰減期;一個(gè)有限生長(zhǎng)的根、莖、葉、花、果等器官的生長(zhǎng)表現(xiàn)出“S”形曲線的原因黃化豌豆上胚軸的生長(zhǎng)和RNA、蛋白質(zhì)及纖維素的增加速率3.生長(zhǎng)的晝夜周期性

活躍生長(zhǎng)的植物器官，其生長(zhǎng)速率有明顯的晝夜周期性(dailyperiodicity)。溫度、濕度、光強(qiáng)以及植株體內(nèi)的水分與營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)在一天中發(fā)生有規(guī)律的變化番茄、水稻及西瓜在晝夜溫差較大的情況下，生長(zhǎng)良好。4.生長(zhǎng)的季節(jié)周期性春播、夏長(zhǎng)、秋收、冬藏；春播、夏收；夏播、秋收；秋播、幼苗(或營(yíng)養(yǎng)體)越冬、春長(zhǎng)和夏收生長(zhǎng)季節(jié)周期性是與溫度、光照、水分等因素季節(jié)性變化相適應(yīng)。多年生樹木的根、莖、葉、花、果和種子的生長(zhǎng)并不是平行進(jìn)行。梨樹周期性生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)示意

樹木的年輪一般是一年一圈，春季“早材”，冬季“晚材”。5.近似晝夜節(jié)奏--生物鐘

植物生長(zhǎng)對(duì)晝夜與季節(jié)變化的反應(yīng)很大程度是由于環(huán)境條件的周期性變化而引起的，而另有一些植物的生命活動(dòng)則并不取決于環(huán)境條件的變化。邦寧(E.Bunning)和斯特恩(K.Sterrn)用記紋鼓記錄菜豆葉片的運(yùn)動(dòng)現(xiàn)象，發(fā)現(xiàn)它是一種內(nèi)源性節(jié)奏。由于這種生命活動(dòng)的內(nèi)源性節(jié)奏的周期是在20～28小時(shí)之間，接近24小時(shí)，因此稱為近似晝夜節(jié)奏(circadianrhythum)，亦稱生物鐘(biologicalclock)或生理鐘(physiologicalclock)。

20世紀(jì)30年代初期，邦寧(E.Bunning)和斯特恩(K.Sterrn)用記紋鼓記錄菜豆葉片的運(yùn)動(dòng)現(xiàn)象，菜豆葉片在白天呈水平狀,到晚上則呈下垂?fàn)畹?就眠運(yùn)動(dòng)"，發(fā)現(xiàn)即使在外界連續(xù)光照或連續(xù)黑暗以及恒溫條件下也呈這樣的周期性變化(圖8-20)，因而確認(rèn)它是一種內(nèi)源性節(jié)奏。由于這種生命活動(dòng)的內(nèi)源性節(jié)奏的周期是在20～28小時(shí)之間，接近24小時(shí)，因此稱為近似晝夜節(jié)奏(circadianrhythum)，亦稱生物鐘(biologicalclock)或生理鐘(physiologicalclock)。表明內(nèi)生節(jié)奏可被光所重新調(diào)撥(A和C)，但不能被延長(zhǎng)暗期(C)或連續(xù)黑暗(B)所調(diào)撥。近似晝夜節(jié)奏的現(xiàn)象在生物界中廣泛存在，如小球藻的細(xì)胞分裂，許多種藻類和真菌的孢子成熟和散放，高等植物的葉片運(yùn)動(dòng)、氣孔開閉、蒸騰作用、傷流液的流量和其中氨基酸的濃度和成分、胚芽鞘的生長(zhǎng)速度等。離體組織也有節(jié)奏表現(xiàn)，在植物組織培養(yǎng)中也可觀察到培養(yǎng)物膨壓和生長(zhǎng)速度的內(nèi)在性晝夜起伏。有些生物鐘表現(xiàn)出明顯的生態(tài)意義，如有些花在清晨開放，為白天活動(dòng)的昆蟲提供了花粉和花蜜；菜豆、酢醬草、三葉草等葉片的就眠運(yùn)動(dòng)在白天呈水平位置，這對(duì)吸收光能有利；有些藻類釋放雌雄配子只在一天的同一時(shí)間發(fā)生，這樣就增加了交配的機(jī)會(huì)。

生物鐘的特性在恒穩(wěn)條件下，它的周期長(zhǎng)度不是準(zhǔn)確的24小時(shí)。如菜豆葉子在弱光下的運(yùn)動(dòng)周期長(zhǎng)度為27小時(shí)；燕麥胚芽鞘生長(zhǎng)速率的節(jié)奏為23.3小時(shí)等，不同個(gè)體周期長(zhǎng)度稍有不同。能被外界信號(hào)重?fù)?。?duì)菜豆而言，重?fù)艿沫h(huán)境信號(hào)是暗期跟著的光期生物鐘對(duì)溫度變化不敏感，因而溫度僅能稍稍改變周期長(zhǎng)度。外界信號(hào)的重?fù)軐?duì)內(nèi)生節(jié)奏起約束作用，即自然界由于地球自轉(zhuǎn)的晝夜變化而把近似晝夜節(jié)奏約束到24小時(shí)，每天重?fù)芎兔刻旒s束，會(huì)使內(nèi)生節(jié)奏與自然界的節(jié)奏變化相配合。自然界中的重?fù)苄盘?hào)一般為黎明或黃昏的光暗變化。如果將通常在夏季夜間開放的曇花放在日夜顛倒的條件下約一周，可使曇花在白天盛開。

二植物生長(zhǎng)的相關(guān)性

相關(guān)性：植物各部分間的相互制約與協(xié)調(diào)的現(xiàn)象(一)地上部分與地下部分的關(guān)系

地上部分和地下部分處在不同的環(huán)境中，但兩者之間有維管束的聯(lián)絡(luò)，存在著營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與信息物質(zhì)的大量交換“根深葉茂”

1、相互依賴—有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和植物激素的交流“根深葉茂”“本固枝榮”根供給地上部生長(zhǎng)所需的水分、礦物質(zhì)、少量有機(jī)物、CTK和生物堿等。而地上部供給根生長(zhǎng)所需的糖類、維生素、生長(zhǎng)素等原因:（1）水分土壤缺水，R/T；水分充足，R/T（2）礦物質(zhì)N多，R/T；缺N，R/TP、K充足，R/T2、相互制約—對(duì)水分、營(yíng)養(yǎng)的爭(zhēng)奪根冠協(xié)調(diào)與否的指標(biāo)是根冠比（R/T）影響根冠比的因素：（3）溫度較低溫度時(shí)，R/T在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，可用水肥措施、修剪、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等來(lái)調(diào)控作物的根冠比，促進(jìn)收獲器官的生長(zhǎng)。（4）光強(qiáng)強(qiáng)光照，加速蒸騰，地上部生長(zhǎng)受抑制，R/T.（二）、主莖與側(cè)枝的相關(guān)頂端優(yōu)勢(shì)植物的頂芽生長(zhǎng)占優(yōu)勢(shì)而抑制側(cè)芽生長(zhǎng)的現(xiàn)象，稱為“頂端優(yōu)勢(shì)”(apicaldominance)。

向日葵、玉米、高粱、黃麻等的頂端優(yōu)勢(shì)很強(qiáng)產(chǎn)生頂端優(yōu)勢(shì)的原因營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的供應(yīng)和內(nèi)源激素的調(diào)控有關(guān)1.營(yíng)養(yǎng)假說(shuō)頂芽?jī)?yōu)先獲得營(yíng)養(yǎng)而生長(zhǎng),側(cè)芽由于養(yǎng)分缺乏而被抑制A.有頂芽時(shí)，側(cè)芽生長(zhǎng)被抑制

切除頂芽上部側(cè)芽就萌發(fā)生長(zhǎng)，并代替頂芽，抑制下部側(cè)芽的萌發(fā)

切除頂芽，并在切口處放上瓊脂，生長(zhǎng)情況同

在切口放上含IAA的瓊脂，即使沒(méi)有頂芽也抑制側(cè)芽生長(zhǎng)

2.激素抑制假說(shuō)生長(zhǎng)素對(duì)側(cè)芽的抑制作用,側(cè)芽對(duì)生長(zhǎng)素比頂芽敏感，而使生長(zhǎng)受抑制。3.營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)移假說(shuō)植物頂端是生長(zhǎng)素的合成部位，高濃度的IAA使其保持為生長(zhǎng)活動(dòng)中心和物質(zhì)交換中心，將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)調(diào)運(yùn)至莖端，因而不利側(cè)芽的生長(zhǎng)。頂端優(yōu)勢(shì)較為明顯，雪松、檜柏、水杉.頂端優(yōu)勢(shì)不明顯，柳樹以及灌木型植物.4.細(xì)胞分裂素在頂端優(yōu)勢(shì)中的作用

細(xì)胞分裂素能促進(jìn)側(cè)芽萌發(fā)，解除頂端優(yōu)勢(shì)。5.原發(fā)優(yōu)勢(shì)假說(shuō)

先發(fā)育的器官的生長(zhǎng)可以抑制后發(fā)育器官的生長(zhǎng)蘋果樹的落果大多是側(cè)位果菜豆植株的老豆莢中的種子去除，會(huì)刺激幼嫩豆莢及其中種子的生長(zhǎng)頂端優(yōu)勢(shì)的應(yīng)用

利用和保持頂端優(yōu)勢(shì):麻類、向日葵、煙草、玉米、高粱消除頂端優(yōu)勢(shì)，以促進(jìn)分枝生長(zhǎng):棉花打頂、花卉打頂去蕾（三）、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的相關(guān)1營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)植物生長(zhǎng)周期中的兩個(gè)不同階段，花芽分化作為生殖生長(zhǎng)開始的標(biāo)志。一次開花植物：營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)在前，生殖生長(zhǎng)在后多次開花植物：營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)有所重疊2.營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的關(guān)系

1.依賴關(guān)系

生殖生長(zhǎng)需要以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為基礎(chǔ)。2.對(duì)立關(guān)系

(1)營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)過(guò)旺，會(huì)影響到生殖器官的形成和發(fā)。(2)生殖生長(zhǎng)抑制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。三.植物的極性與再生

形態(tài)學(xué)上端總是長(zhǎng)芽，而形態(tài)學(xué)下端則總是長(zhǎng)根，即使上下倒置，這種極性現(xiàn)象也不會(huì)改變。不同器官的極性強(qiáng)弱不同，一般來(lái)說(shuō)，莖>根>葉柳樹枝條的極性與再生A.正放：上端出芽，下端生根

B.倒置：下端出芽，芽朝上；

上端長(zhǎng)根，根朝下

四環(huán)境因素對(duì)植物生長(zhǎng)的影響（一）.溫度

溫度能影響光合、呼吸、礦質(zhì)與水分的吸收、物質(zhì)合成與運(yùn)輸?shù)却x功能，所以也影響細(xì)胞的分裂、伸長(zhǎng)、分化以及植物的生長(zhǎng)。（二）光

間接作用和直接作用。間接作用即為光合作用。直接作用是指光對(duì)植物形態(tài)建成的作用。種子的萌發(fā)、幼葉的展開、葉芽與花芽的分化，黃化植株的轉(zhuǎn)綠、葉綠素的形成。

1.光形態(tài)建成的作用機(jī)理★（1）光敏受體大量色素：葉綠素、類胡蘿卜素、花色素微量色素：光敏色素、隱花色素、紫外光-B受體a。光敏色素分布:各個(gè)器官化學(xué)性質(zhì)：易溶于水的色素蛋白質(zhì)250*103兩種轉(zhuǎn)變形式：PrPfr類型生理作用

光敏色素在植物幼苗體內(nèi)的分布光敏色素的結(jié)構(gòu)⒈是一種易溶于水的色素蛋白，相對(duì)分子量為2.5×105⒉是由2個(gè)亞基組成的二聚體，每個(gè)亞基有兩個(gè)組成部分：生色團(tuán)（chromophore)（具有獨(dú)特的吸光特性）和脫輔基蛋白(apoprotein)。兩者合稱全蛋白（holoprotein).3.生色團(tuán):一長(zhǎng)鏈的4個(gè)吡咯環(huán)組成；脫輔基蛋白：它的半胱氨酸通過(guò)硫醚鍵與生色團(tuán)相結(jié)。光敏色素的生色基團(tuán)結(jié)構(gòu)光敏色素的合成光敏色素有兩種可以互相轉(zhuǎn)化形式：紅光吸收型（redlight-absorbingform,Pr):藍(lán)色，吸收高峰在660nm,生理鈍化型。

遠(yuǎn)紅光吸收型（far-redlight-absorbingform,Pfr)：藍(lán)綠色，吸收高峰在730nm，是生理激活型。Pr和Pfr在不同光譜下可以相互轉(zhuǎn)換在不同光譜下可以相互轉(zhuǎn)換。Pr Pfr

在Pr和Pfr相互轉(zhuǎn)換時(shí)，生色團(tuán)吸光后，構(gòu)象發(fā)生變化，然后帶動(dòng)脫輔基蛋白構(gòu)象變化。吸收紅光后吸收遠(yuǎn)紅光后光敏色素Pr與Pfr的吸收光譜從光敏色素吸收光譜可知：pr和pfr40nm到690nm處有相當(dāng)?shù)闹丿B。在活體中這兩種形式是平衡的。平衡決定于光源的光波成分?？偣饷羯豍tot=pr+pfr。在一定波長(zhǎng)下具生理活性的pfr濃度和Ptot濃度的比值就是光衡定平衡（photo-stationaryequilibrium），用Φ=[pfr]/[ptot]。不同波長(zhǎng)的紅光和遠(yuǎn)紅光可組成不同混合光。從而得到不同的Φ。在自然條件下，決定植物光反應(yīng)的Φ值0.01~0.05時(shí)就可以引起顯著生理變化：Pr與pfr之間轉(zhuǎn)變所需時(shí)間長(zhǎng)至數(shù)毫秒，短至數(shù)微秒。轉(zhuǎn)變過(guò)程包括光化學(xué)反應(yīng)和暗反應(yīng)。Pfr一旦形成，即和某些物質(zhì)（x）反應(yīng)生成，生成pfr-x復(fù)合物。經(jīng)過(guò)一系列信號(hào)放大和轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程，引起可觀察到的生理反應(yīng)。光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換：光敏色素在植物個(gè)體發(fā)育的作用從植物地上部發(fā)育形態(tài)到根的生長(zhǎng)和根冠比調(diào)節(jié)，從葉綠體的發(fā)育到轉(zhuǎn)動(dòng)從光周期控制花芽分化到葉片等器官衰老的調(diào)節(jié)，從淀粉脂肪的降解到糖，蛋白質(zhì)，核酸的合成。無(wú)時(shí)無(wú)刻不存在光敏色素的作用高等植物中一些由光敏色素控制的反應(yīng)種子萌發(fā)小葉運(yùn)動(dòng)光周期彎鉤張開膜透性節(jié)間延長(zhǎng)向光敏感性子葉張開根原基起始花色素形成肉質(zhì)花葉分化和擴(kuò)大肉質(zhì)形成偏上性性別表現(xiàn)節(jié)律現(xiàn)象葉脫落塊莖形成單子葉植物葉片展開光敏色素與成花誘導(dǎo)（pbytochromeandfloweringinduction）光敏色素與誘導(dǎo)成花不決定于Pr或pfr的絕對(duì)含量，而與pfr/pr比值有關(guān)。一般以為長(zhǎng)日照植物的成花需要高比值pfr/pr，短日照植物的成花需要低比值的pfr/pr。長(zhǎng)日照與短日照植物的成花誘導(dǎo)對(duì)光敏色素的要求主要表現(xiàn)在他們對(duì)pfr/pr比值高低要求的時(shí)間順序上。光敏色素作用機(jī)制

膜假說(shuō)認(rèn)為光敏色素能改變細(xì)胞中一種或多種膜的特性或功能，從而引發(fā)一系列的反應(yīng)。顯然光敏色素調(diào)控的快速反應(yīng)都與膜性質(zhì)的變化有關(guān)?？旆磻?yīng)是指從吸收光量子到誘導(dǎo)出形態(tài)變化的反應(yīng)迅速，以分秒計(jì)。如含羞草、合歡葉片運(yùn)動(dòng)、轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動(dòng)等轉(zhuǎn)板藻葉綠體轉(zhuǎn)動(dòng)紅光——Pfr增多——越膜鈣離子濃度增加——鈣調(diào)活化——肌球蛋白輕鏈激酶活化——肌球蛋白收縮運(yùn)動(dòng)——葉綠體轉(zhuǎn)動(dòng)基因假說(shuō)光敏色素對(duì)光形態(tài)建成的作用，是通過(guò)調(diào)節(jié)基因表達(dá)來(lái)實(shí)現(xiàn)的。一般認(rèn)為光敏色素調(diào)控的長(zhǎng)期反應(yīng)（慢反應(yīng)）與基因表達(dá)有關(guān)。慢反應(yīng)是指光量子通過(guò)光敏色素調(diào)節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育的速度，包括酶誘導(dǎo)和蛋白質(zhì)合成，反應(yīng)緩慢，以小時(shí)和天數(shù)計(jì)。如Rubisco小亞基、葉綠素a/b脫輔基蛋白、RNA聚合酶和硝酸還原酶等的合成。光敏色素調(diào)節(jié)rhcS和cab基因轉(zhuǎn)錄的模式

光敏色素對(duì)酶或蛋白質(zhì)的調(diào)控

與葉綠體形成和光合作用有關(guān)的：葉綠素a/b脫輔基蛋白和Rubisco大小亞基、轉(zhuǎn)酮醇酶；

與呼吸及能量代謝有關(guān)的：細(xì)胞色素C氧化酶、葡萄糖6-磷酸脫氫酶、3-磷酸甘油醛脫氫酶、異檸檬酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、抗壞血酸氧化酶、過(guò)氧化氫酶和過(guò)氧化物酶；

與碳水化合物代謝有關(guān)的：淀粉酶、α-半乳糖苷酶；

與氮及氨基酸代謝有關(guān)的：硝酸還原酶、亞硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶；

與蛋白質(zhì)、核酸代謝有關(guān)的：氨酰tRNA合成酶、RNA核苷酸轉(zhuǎn)移酶、三磷酸核苷酶及吲哚乙酸氧化酶。光敏色素與植物體內(nèi)的激素代謝

黃化大麥經(jīng)紅光照射后，GA含量急劇上升，Pfr型光敏色素可促進(jìn)卷曲幼葉中GA的形成和質(zhì)體中釋放出GA；紅光可減少植物體內(nèi)游離生長(zhǎng)素的含量；光下乙烯生物合成受阻而使幼苗下胚軸彎曲張開和伸直。光敏色素對(duì)光周期的影響光敏色素通過(guò)光周期參與調(diào)節(jié)光敏稻的雄性器官發(fā)育，而且進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)光周期調(diào)節(jié)育性其信號(hào)傳遞至少分為4點(diǎn)：(1)光周期的差異由葉片細(xì)胞中的光敏色素接受，光敏色素在不同的細(xì)胞部位誘導(dǎo)了許多平行的生理生化反應(yīng)，其中大多數(shù)可能和調(diào)節(jié)育性無(wú)關(guān)，只有諸如葉綠體等個(gè)別的發(fā)育過(guò)程受光周期調(diào)節(jié)，又和育性轉(zhuǎn)換有關(guān)。(2)葉綠體是承上啟下的轉(zhuǎn)折點(diǎn)。葉綠體的許多蛋白，包括光合作用中參與光反應(yīng)的幾個(gè)蛋白質(zhì)和暗反應(yīng)的許多關(guān)鍵酶編碼基因的表達(dá)受光敏色素的調(diào)節(jié)。(3)葉片產(chǎn)生的內(nèi)源激素可能是調(diào)節(jié)育性的化學(xué)信使。GAs和IAA是從葉片送往幼穗的激素，因此對(duì)幼穗形成的薄弱環(huán)節(jié)產(chǎn)生了重要影響。(4)從葉片得來(lái)的光周期化學(xué)信使在花藥內(nèi)有多個(gè)作用位點(diǎn)。一般性的結(jié)論是：PhyA與長(zhǎng)日植物(LDP)誘導(dǎo)的光周期有關(guān)，它是感受延長(zhǎng)光照信號(hào)所必需的。而PhyB與短日植物(SDP)誘導(dǎo)光周期有關(guān)。光敏色素信號(hào)傳導(dǎo)途徑從Pfr形成到基因表達(dá)之間的信號(hào)傳遞

光敏色素存在于細(xì)胞質(zhì)中，并有證據(jù)表明，光活化的光敏色素分子本身并不能移動(dòng)到細(xì)胞核里去直接調(diào)節(jié)目的基因的表達(dá)。實(shí)驗(yàn)說(shuō)明，在一個(gè)細(xì)胞里從光敏色素的活化到基因表達(dá)之間存在著許多信號(hào)中間體，而從單個(gè)細(xì)胞的光反應(yīng)到組織或器官水平的光形態(tài)建成反應(yīng)還有細(xì)胞之間的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。光信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)組分●光敏色素相互作用因子——Phytocromeinteractingfactors(PIFs)–PIF3：Phytocromeinteractingfactors3–NDPK2：Nucleotidediphosphatekinase-2–PKS1：Phytocromekinasesubstrate-1–IAA/AXRfamilyproteins●Secondmessengers–Gprotein–Ca2+光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的下游因子—ELF3(earlyflowering3)：是一種phyB作用蛋白，參與生物鐘功能的調(diào)控。其突變體在光下可產(chǎn)生長(zhǎng)的下胚軸和CAB(chlorophylla/bbindingprotein)的急速誘導(dǎo)表達(dá)；—CCA1(circadianclock-associatedprotein1)和LHY(lateelongatedhypocotyl)：都是MYB類的轉(zhuǎn)錄因子，也參與生物鐘功能的調(diào)控；—HFR1(longhypocotylinfarred1)：對(duì)phyA誘導(dǎo)的下胚軸伸長(zhǎng)抑制和CAB表達(dá)是必需的，而對(duì)phyB誘導(dǎo)的表達(dá)則是非必需的。

光敏色素介導(dǎo)的光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的兩種途徑

細(xì)胞質(zhì)途徑三聚的G蛋白、cGMP、Ca2+和鈣調(diào)蛋白均分別與光敏色素控制的基因表達(dá)有關(guān)。PIF3與CCA1和LHY等基因啟動(dòng)子區(qū)的G-box結(jié)合，進(jìn)而抑制這些基因的表達(dá)；而經(jīng)紅光照射后，phyB被活化并從細(xì)胞質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞核中與PIF3結(jié)合，解除PIF3抑制的CCA1和LHY等基因表達(dá)；這些具有MYB結(jié)構(gòu)域的轉(zhuǎn)錄因子表達(dá)后，進(jìn)一步誘導(dǎo)次級(jí)的受光誘導(dǎo)的基因表達(dá)。

細(xì)胞核途徑光誘導(dǎo)的光敏色素轉(zhuǎn)換成Pfr形式后，即從胞質(zhì)轉(zhuǎn)移到細(xì)胞核內(nèi)，與bHLH結(jié)構(gòu)的PIF3或者其它信號(hào)轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子相互作用，直接將光信號(hào)靶作用于主要反應(yīng)基因的啟動(dòng)子上，調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)，這是快速調(diào)控途徑。間接調(diào)控途徑是光敏色素誘導(dǎo)的E3泛素連接酶COP1的核內(nèi)損耗，導(dǎo)致泛素調(diào)節(jié)的COP1與bZIP轉(zhuǎn)錄因子HY5相互作用消失，這樣，HY5蛋白便可在核內(nèi)積累調(diào)節(jié)相關(guān)目的基因表達(dá)。這一途徑相對(duì)于光誘導(dǎo)的很多光反應(yīng)基因的表達(dá)變化來(lái)說(shuō)也是慢速途徑?？傊?，光敏色素能啟動(dòng)細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)中的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，其核定位的活性形式能與bHLH轉(zhuǎn)錄家族成員相互作用，迅速激活轉(zhuǎn)錄，在細(xì)胞核內(nèi)以Pfr形式穩(wěn)定存在并對(duì)調(diào)節(jié)因子作出響應(yīng)可能是其遺傳進(jìn)化的機(jī)制；HY5是激活光反應(yīng)基因的一個(gè)關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子；在黑暗條件下這個(gè)調(diào)控因子的酶解可抑制光反應(yīng)基因的表達(dá)；光敏色素最初激活一組關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子，并依次促使下游目標(biāo)基因的表達(dá)。

光敏色素方面研究進(jìn)展（1）光敏色素與植物激素的協(xié)同作用調(diào)節(jié)發(fā)育的最重要的環(huán)境因子光照和內(nèi)源的植物激素控制著許多相同的過(guò)程；（2）光敏色素激酶底物(PKS1)是一種作為離體光調(diào)節(jié)光敏色素激酶活性的底物光敏色素復(fù)合蛋白；（3）光敏色素引發(fā)的晝夜節(jié)律生物鐘與調(diào)節(jié)光反應(yīng)基因的信號(hào)；（4）當(dāng)光敏色素感受到光時(shí),PIF3蛋白就可充當(dāng)傳送信號(hào)的橋梁,啟動(dòng)光活性基因；（5）光敏色素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的分子、細(xì)胞和生化等作用機(jī)制上的5個(gè)具有重大意義的進(jìn)展:①光敏色素分子光誘導(dǎo)核基因轉(zhuǎn)錄；②光敏色素分子與轉(zhuǎn)錄因子的直接作用；③光敏色素在光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)鏈上游作用于轉(zhuǎn)錄因子的基因；④與光敏色素結(jié)合蛋白的激酶活性；⑤通過(guò)關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)子的特定降解調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄后的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。研究展望在較早的光生物學(xué)和生理生化研究基礎(chǔ)上,近年來(lái)利用分子生物學(xué)途徑對(duì)光敏色素作用機(jī)理的認(rèn)識(shí)已有長(zhǎng)足進(jìn)步,但同時(shí)也帶來(lái)一些有待深入探討的問(wèn)題。這突出表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面:第一,還需了解光敏色素通過(guò)光質(zhì)異構(gòu)化啟動(dòng)光調(diào)節(jié)區(qū)域功能,引發(fā)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的細(xì)節(jié);第二,受光敏色素調(diào)控的基因間的相互作用模式還不明確,亟待借助系統(tǒng)生物學(xué)的理論和方法將這一領(lǐng)域的工作深化;第三,除有花植物擬南芥外,還需加強(qiáng)藻類、蕨類和裸子植物中相關(guān)模式植物光敏色素基因家族成員的功能分析和分子進(jìn)化研究。這些工作將豐富我們對(duì)光敏色素所調(diào)控的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑和網(wǎng)絡(luò)的認(rèn)識(shí)。b.隱花色素又稱藍(lán)光受體，是吸收藍(lán)光和近紫外光而引起光形態(tài)建成的一類光敏受體。p217c.紫外光-B受體是吸收280—320nm波長(zhǎng)紫外光而引起光形態(tài)建成的一類光敏受體。紫外光(Ultraviolet，UV)對(duì)生長(zhǎng)有抑制作用。高山植物長(zhǎng)得相對(duì)矮?。ㄈ?機(jī)械刺激

振動(dòng)刺激黃瓜幼苗，不但株高降低，而且瓜數(shù)和瓜重增加田間的植株要比溫室或塑料大棚中的植株矮壯，原因之一是田間的植株常受到了由風(fēng)、雨造成的機(jī)械刺激。機(jī)械刺激能使植株產(chǎn)生動(dòng)作電波，動(dòng)作電波因能影響質(zhì)膜透性、物質(zhì)運(yùn)輸、激素平衡（四）.重力

誘導(dǎo)植物根的向重性和莖的負(fù)向重性生長(zhǎng)植物葉的大小、枝條上下側(cè)的生長(zhǎng)量以及瓜果的形狀（五）.化學(xué)因子

1）.水分植物的生長(zhǎng)對(duì)水分供應(yīng)最為敏感。原生質(zhì)的代謝活動(dòng)，細(xì)胞的分裂、生長(zhǎng)與分化等都必須在細(xì)胞水分接近飽和的情況下才能順利進(jìn)行。2）.大氣氧、CO2和水氣3）.礦質(zhì)4）.植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑（六）生物因子生長(zhǎng)在一起的植物和其它生物。生物體也可通過(guò)改變生態(tài)環(huán)境來(lái)影響另一生物體。相互競(jìng)爭(zhēng)(allelospoly)，對(duì)環(huán)境生長(zhǎng)因素，如對(duì)光、肥、水的競(jìng)爭(zhēng)相生相克(allelopathy),即通過(guò)分泌化學(xué)物質(zhì)來(lái)促進(jìn)或抑制周圍植物的生長(zhǎng)。菟絲子Olaxphyllanthi,anotherWesternAustralianroothemiparasitePhotosJohnKuo,theUniversityofWesternAustraliaParasitetissueHoststele第五節(jié)植物的運(yùn)動(dòng)（Plantmovement）一、Tropicmovement(向性運(yùn)動(dòng))Agrowthresponseinvolvingbending,orcurving,ofaplantparttowardorawayfromanexternalstimulusthatdeterminesthedirectionofmovement.向性運(yùn)動(dòng)是指植物的某個(gè)器官或部位對(duì)來(lái)自環(huán)境因素的單方向刺激所引起的定向運(yùn)動(dòng)。aresponsetowardthestimulus:positiveifawayfromthestimulus:negative植物的向性運(yùn)動(dòng)一般包括三個(gè)基本步驟：(1)刺激感受(perception)，即植物體中的感受器接收環(huán)境中單方向的刺激；(2)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)(transduction)，感受細(xì)胞把環(huán)境刺激轉(zhuǎn)化成物理的或化學(xué)的信號(hào)；(3)運(yùn)動(dòng)反應(yīng)(motorresponse)，生長(zhǎng)器官接收信號(hào)后，發(fā)生不均等生長(zhǎng)，表現(xiàn)出向性運(yùn)動(dòng)。所有的向性運(yùn)動(dòng)都是生長(zhǎng)運(yùn)動(dòng)，都是由于生長(zhǎng)器官不均等生長(zhǎng)所引起的。因此，當(dāng)器官停止生長(zhǎng)或者除去生長(zhǎng)部位時(shí)，向性運(yùn)動(dòng)隨即消失。(一)向光性，趨光性--Growthormovementofasessileorganismtowardorawayfromasourceoflight.:生物朝向或遠(yuǎn)離某光源生長(zhǎng)或運(yùn)動(dòng)的特性。Leafmosaic葉鑲嵌Phototropism向光性1、生長(zhǎng)素在向光面和背光面分布不均勻；2、由于向光側(cè)生長(zhǎng)抑制物質(zhì)多于背光側(cè)；向光性起主要作用的光是420～480nm的藍(lán)光，其峰值在445nm左右，其次是360～380nm紫外光，峰值約在370nm。從作用光譜推測(cè)，其光敏受體為藍(lán)光受體。

喬羅尼溫特(CholodnyWent,1928)假說(shuō)認(rèn)為，植物向光性是由于光照下生長(zhǎng)素自頂端向背光側(cè)運(yùn)輸，使背光側(cè)的生長(zhǎng)素濃度高于向光側(cè)而生長(zhǎng)較快，導(dǎo)致莖葉向光彎曲。但近代物理化學(xué)方法顯示，向光側(cè)和背光側(cè)的生長(zhǎng)素含量沒(méi)有明顯差異。推測(cè)起主要作用的是兩側(cè)生長(zhǎng)抑制物質(zhì)的差異。向光性反應(yīng)并非是背光側(cè)IAA含量大于向光側(cè)所致，而是由于向光側(cè)的生長(zhǎng)抑制物質(zhì)多于背光側(cè)，向光側(cè)的生長(zhǎng)受到抑制的緣故。生長(zhǎng)抑制劑抑制生長(zhǎng)的原因可能是妨礙了IAA與IAA受體結(jié)合，減少IAA誘導(dǎo)與生長(zhǎng)有關(guān)的mRNA的轉(zhuǎn)錄