分子生物學2染色體與DNA2

第二章染色體與DNA

染色體

DNA的結構

DNA的復制

DNA的修復

DNA的轉座一、染色體（Chromosome)

內容提要：細胞周期染色體與染色質染色體的結構和組成（原核生物、真核生物）核小體原核生物和真核生物基因組結構特點比較

（一）細胞周期（二）染色體與染色質染色體（chromosome）是細胞在有絲分裂時遺傳物質存在的特定形式，是間期細胞染色質結構緊密包裝的結果。真核生物的染色體在細胞生活周期的大部分時間里都是以染色質(chromatin)的形式存在的。染色質是一種纖維狀結構，叫做染色質絲，它是由最基本的單位—核小體(nucleosome)成串排列而成的。（三）染色體的結構和組成原核生物(prokaryote)

{組蛋白：H1H2AH2BH3H4非組蛋白}核小體{DNA蛋白質染色體真核生物染色體的組成組蛋白的一般特性：■進化上的保守性保守程度：H1H2A、H2BH3、H41、組蛋白上海生化所分子遺傳學1998年試題：在真核生物核內。五種組蛋白（H1H2AH2BH3和H4）在進化過程中，H4極為保守，H2A最不保守（）■無組織特異性■肽鏈氨基酸分布的不對稱性■H5組蛋白的特殊性：富含賴氨酸（24%）■組蛋白的可修飾性簡述真核生物染色體上組蛋白的種類，組蛋白修飾的種類及其生物學意義中國科學院2003年碩士研究生入學《生物化學與分子生物學》試題

在細胞周期特定時間可發(fā)生甲基化、乙酰化、磷酸化和ADP核糖基化等。H3、H4修飾作用較普遍，H2B有乙?；饔谩1有磷酸化作用。所有這些修飾作用都有一個共同的特點，即降低組蛋白所攜帶的正電荷。這些組蛋白修飾的意義：一是改變染色體的結構，直接影響轉錄活性；二是核小體表面發(fā)生改變，使其他調控蛋白易于和染色質相互接觸，從而間接影響轉錄活性。組蛋白的可修飾性1)DNA的變性和復性

■變性（Denaturation)

DNA雙鏈的氫鍵斷裂，最后完全變成單鏈的過程稱為變性。

■增色效應(Hyperchromaticeffect)在變性過程中，260nm紫外線吸收值先緩慢上升，當達到某一溫度時驟然上升，稱為增色效應。2、DNA■融解溫度（MeltingtemperatureTm)變性過程紫外線吸收值增加的中點稱為融解溫度。生理條件下為85-95℃影響因素：G+C含量，pH值，離子強度，尿素，甲跣胺等■復性（Renaturation)熱變性的DNA緩慢冷卻，單鏈恢復成雙鏈。■減色效應（Hypochromaticeffect)

隨著DNA的復性，260nm紫外線吸收值降低的現象。

2)C值反?，F象（C-valueparadox)C值是一種生物的單倍體基因組DNA的總量。

真核細胞基因組的最大特點是它含有大量的重復序列，而且功能DNA序列大多被不編碼蛋白質的非功能DNA所隔開，這就是著名的“C值反?，F象”。

C值矛盾簡述DNA的C值以及C值矛盾（CValueparadox）.中科院上海生化所98年上海第二軍醫(yī)大：C值矛盾（四）核小體(nucleosome)Nucleosome、chromosome、genome中科院2002年碩士學位研究生入學分子遺傳學試題1、定義：用于包裝染色質的結構單位，是由DNA鏈纏繞一個組蛋白核構成的。

2、核小體的結構核心顆粒、連接區(qū)DNA中國科學院上海生化與細胞所2002年招收碩士研究生分子遺傳學入學考試：簡述真核細胞內核小體與核小體核心顆粒的結構。

3、染色體的包裝—超螺旋結構6.8:140:11000:18000:1DNAdoublehelixNucleosome(10nmfiber)30nmFiberLoopsILoopsIIchromosome上海第二軍醫(yī)大碩士研究生入學考試試題：基因組的特點（真核、原核比較）（五）原核生物和真核生物基因組結構特點比較

●基因組很小，大多只有一條染色體●

結構簡煉●存在轉錄單元(trnascriptionaloperon)

多順反子(polycistron)X174D-E-J-F-G-HmRNA蛋白J、F、GHDEE.coli色氨酸操縱子9個順反子9個酶(第六章)1、原核生物基因組結構特點

●有重疊基因（Sanger發(fā)現）基因內基因部分重疊基因一個堿基重疊2、真核生物基因組結構特點●真核基因組結構龐大

3×109bp、染色質、核膜●單順反子●基因不連續(xù)性斷裂基因（interruptedgene）、內含子(intron)、外顯子(exon)●非編碼區(qū)較多多于編碼序列(9:1)●含有大量重復序列■不重復序列/單一序列：在基因組中有一個或幾個拷貝。真核生物的大多數基因在單倍體中都是單拷貝的。如：蛋清蛋白、血紅蛋白等功能：主要是編碼蛋白質。

■中度重復序列：在基因組中的拷貝數為101~104。如：rRNA、tRNA

一般是不編碼蛋白質的序列，在調控基因表達中起重要作用

根據DNA復性動力學研究，DNA序列可以分成哪幾種類型？并加以舉例說明。(2001年上海生化所）■高度重復序列：拷貝數達到幾百個到幾百萬個。

●衛(wèi)星DNA：A?T含量很高的簡單高度重復序列。第二章染色體與DNA

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DNA的修復

DNA的轉座二、DNA的結構1）

概念指4種脫氧核苷酸的連接及其排列順序，DNA序列是這一概念的簡稱。堿基序列1、DNA的一級結構2）特征：●雙鏈反向平行配對而成●脫氧核糖和磷酸交替連接，構成DNA骨架，堿基排在內側●內側堿基通過氫鍵互補形成堿基對（A：T，C：G）。3）DNA結構的表示法2、DNA的二級結構1）定義：指兩條多核苷酸鏈反向平行盤繞所產生的雙螺旋結構。

繞DNA雙螺旋表面上出現的螺旋槽（溝），寬的溝稱為大溝，窄溝稱為小溝。大溝，小溝都、是由于堿基對堆積和糖-磷酸骨架扭轉造成的。

DNA雙螺旋模型是哪年由誰提出的?簡述其基本內容.為什么說該模型的提出是分子生物學發(fā)展史上的里程碑,具有劃時代的貢獻?

浙江大學醫(yī)學院2003生物化學（碩士）2）分類：右手螺旋：A-DNA，B-DNA左手螺旋：Z-DNAABZABZ3、DNA的高級結構1）定義：指DNA雙螺旋進一步扭曲盤繞所形成的特定空間結構。是一種比雙螺旋更高層次的空間構象。2）主要形式：超螺旋結構（正超螺旋和負超螺旋）線狀DNA形成的超螺旋環(huán)狀DNA形成的超螺旋拓撲異構酶or溴化乙錠拓撲異構酶or溴化乙錠DNA扭曲與雙螺旋相同（擰緊）DNA扭曲與雙螺旋相反（松開）負超螺旋松弛DNA正超螺旋第二章染色體與DNA

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DNA的修復

DNA的轉座三、DNA的復制內容提要：●DNA的半保留復制●與DNA復制有關的物質●DNA的復制過程（大腸桿菌為例）●DNA復制的其它方式●真核生物中DNA的復制特點1、定義：由親代DNA生成子代DNA時，每個新形成的子代DNA中，一條鏈來自親代DNA，而另一條鏈則是新合成的，這種復制方式稱半保留復制。（一）DNA的半保留復制（semi-conservativereplication）Semi-conservativeConservativeDispersive中國科學院上海生化與細胞所2002年招收碩士研究生分子遺傳學入學考試：請設計一個實驗來證明DNA復制是以半保留方式進行的（8分）。2、實驗證據（1958Meselson和Stahl）：

MatthewMesselsonFranklinStahl“Heavy”DNA“Hybrid”

DNA“l(fā)ight”DNA“Hybrid”DNA3、DNA半保留復制的生物學意義：

DNA的半保留復制表明DNA在代謝上的穩(wěn)定性，保證親代的遺傳信息穩(wěn)定地傳遞給后代。

（二）與DNA復制有關的物質1、原料：四種脫氧核苷三磷酸（dATP、dGTP、dCTP、dTTP)2、模板：以DNA的兩條鏈為模板鏈，合成子代DNA3、引物：DNA的合成需要一段RNA鏈作為引物4、引物合成酶（引發(fā)酶）：此酶以DNA為模板合成一段RNA,這段RNA作為合成DNA的引物（Primer)。實質是以DNA為模板的RNA聚合酶。5、DNA聚合酶:以DNA為模板的DNA合成酶●以四種脫氧核苷酸三磷酸為底物●反應需要有模板的指導●反應需要有3-OH存在●DNA鏈的合成方向為53性質聚合酶Ⅰ聚合酶Ⅱ聚合酶Ⅲ3'5'外切活性+++5'3'外切活性+--5'3'聚合活性+中+很低+很高新生鏈合成--+主要是對DNA損傷的修復；以及在DNA復制時切除RNA引物并填補其留下的空隙。修復紫外光引起的DNA損傷DNA復制的主要聚合酶，還具有3’-5’外切酶的校對功能，提高DNA復制的保真性原核生物中的DNA聚合酶(大腸桿菌）

α

β

γ

δ

ε定位細胞核細胞核線粒體細胞核細胞核3‘-5’外切--+++酶活性功能引物合成修復作用線粒體DNA的復制核DNA的復制RNA引物去掉后把缺口補全真核生物中的DNA聚合酶

6、DNA連接酶（1967年發(fā)現）：若雙鏈DNA中一條鏈有切口，一端是3’-OH，另一端是5’-磷酸基，連接酶可催化這兩端形成磷酸二酯鍵，而使切口連接。但是它不能將兩條游離的DNA單鏈連接起來

DNA連接酶在DNA復制、損傷修復、重組等過程中起重要作用3‘5‘3‘5‘OHP7、DNA拓撲異構酶(DNATopisomerase)：拓撲異構酶?：使DNA一條鏈發(fā)生斷裂和再連接，作用是松解負超螺旋。主要集中在活性轉錄區(qū)，同轉錄有關。

例：大腸桿菌中的ε蛋白拓撲異構酶Π：該酶能暫時性地切斷和重新連接雙鏈DNA，作用是將負超螺旋引入DNA分子。同復制有關。例：大腸桿菌中的DNA旋轉酶上海生化所1998年分子遺傳學試題：拓撲異構酶8、DNA解螺旋酶/解鏈酶（DNAhelicase)

通過水解ATP獲得能量來解開雙鏈DNA。E.coli中的rep蛋白就是解螺旋酶，還有解螺旋酶I、II、III。rep蛋白沿3’5’移動，而解螺旋酶I、II、III沿5’3’移動。9、單鏈結合蛋白(SSBP-single-strandbindingprotein)：穩(wěn)定已被解開的DNA單鏈，阻止復性和保護單鏈不被核酸酶降解。（三）DNA的復制過程（大腸桿菌為例）雙鏈的解開

RNA引物的合成

DNA鏈的延伸切除RNA引物，填補缺口，連接相鄰的DNA片段復制單位——復制子，一個復制子只含一個復制起點。復制時，解鏈酶等先將DNA的一段雙鏈解開，形成復制起點，這個復制起點的形狀象一個叉子，故稱為復制叉復制方向和速度：

單起點、雙向等速多起點、雙向等速雙鏈解開、復制起始（P44）大約20個DnaA蛋白在ATP的作用下與oriC處的4個9bp保守序列相結合在HU蛋白和ATP的共同作用下,Dna復制起始復合物使3個13bp直接重復序列變性,形成開鏈解鏈酶六體分別與單鏈DNA相結合(需DnaC幫助),進一步解開DNA雙鏈2、RNA引物的合成DnaB蛋白活化引物合成酶，引發(fā)RNA引物的合成。引物長度約為幾個至10個核苷酸，DNA的半不連續(xù)復制（semi-discontinuousreplication)DNA復制時其中一條子鏈的合成是連續(xù)的，而另一條子鏈的合成是不連續(xù)的，故稱半不連續(xù)復制。在DNA復制時，合成方向與復制叉移動的方向一致并連續(xù)合成的鏈為前導鏈；合成方向與復制叉移動的方向相反，形成許多不連續(xù)的片段，最后再連成一條完整的DNA鏈為滯后鏈。3、DNA鏈的延伸在DNA復制過程中，前導鏈能連續(xù)合成，而滯后鏈只能是斷續(xù)的合成53的多個短片段，這些不連續(xù)的小片段稱為岡崎片段。4、切除RNA引物，填補缺口，連接相鄰的DNA片段（復制終止）在DNA聚合酶Ⅰ催化下切除RNA引物；留下的空隙由DNA聚合酶Ⅰ催化合成一段DNA填補上；在DNA連接酶作用下，連接相鄰的DNA鏈雙鏈環(huán)狀、θ型復制、雙向等速（四）DNA復制的其它方式滾環(huán)型：單向復制的特殊方式如：ΦΧ174的雙鏈環(huán)狀DNA復制型（RF）（1）模板鏈和新合成的鏈分開;（2）不需RNA引物，在正鏈3‘－OH上延伸（3）只有一個復制叉;

D環(huán)復制（P43）單向復制的特殊方式如：動物線粒體DNA（五）真核生物中DNA的復制特點1、真核生物每條染色體上有多個復制起點，多復制子2、真核生物染色體在全部復制完之前,各個起始點不再重新開始DNA復制；而在快速生長的原核生物中，復制起點可以連續(xù)開始新的復制(多復制叉)。真核生物快速生長時，往往采用更多的復制起點。3、真核生物有多種DNA聚合酶。第二章染色體與DNA

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DNA的轉座四、DNA的修復DNA修復系統(tǒng)功能錯配修復恢復錯配堿基切除修復切除突變的堿基核甘酸切除修復修復被破壞的DNADNA直接修復修復嘧啶二體或甲基化DNA1、錯配修復●Dam甲基化酶使母鏈位于5’GATC序列中腺甘酸A甲基化●甲基化緊隨在DNA復制之后進行●根據復制叉上DNA甲基化程度，切除尚未甲基化的子鏈上的錯配堿基

根據母鏈甲基化原則找出錯配堿基的示意圖發(fā)現錯配堿基在水解ATP的作用下，MutS，MutL與堿基錯配點的DNA雙鏈結合MutS-MutL在DNA雙鏈上移動，發(fā)現甲基化DNA后由MutH切開非甲基化的子鏈

甲基化指導的錯配修復示意圖錯配堿基位于切口3’下游端，錯配堿基位于切口5’上游端，BACK2、堿基切除修復一些堿基在自發(fā)或悠變下會發(fā)生脫酰胺，然后改變配對性質，造成氨基轉換突變腺嘌呤變?yōu)榇吸S嘌呤與胞嘧啶配對鳥嘌呤變?yōu)辄S嘌呤與胞嘧啶配對胞嘧啶變?yōu)槟蜞奏づc腺嘌呤配對胞嘧啶去氨基生成尿嘧啶如果復制發(fā)生就會產生一個突變.糖甘水解酶識別改變了的堿基，把堿基從N-β-糖苷鍵處切下來，在DNA鏈上形成去嘌呤或去嘧啶位點，統(tǒng)稱為AP位點。由AP磷酸內切酶將受損核甘酸的糖甘-磷酸鍵切開。DNA連接酶連接利用DNA聚合酶I切除損傷部位，補上核苷酸3、核苷酸切除修復1）通過特異的核酸內切酶識別損傷部位2）由酶的復合物在損傷的兩邊切除幾個核苷酸3）DNA聚合酶以母鏈為模板復制合成新子鏈4）DNA連接酶將切口補平識別損傷部位損傷的兩邊切除幾個核苷酸DNA聚合酶以母鏈為模板復制合成新子鏈DNA連接酶將切口補平4、DNA的直接修復在DNA光解酶的作用下將環(huán)丁烷胸腺嘧啶二體和6-4光化物還原成為單體甲基轉移酶使O6-甲基鳥嘌呤脫甲基生成鳥嘌呤，防止G-T配對第二章染色體與DNA

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DNA的轉座五、DNA的轉座（transposition)（一）基本概念：DNA的轉座：由可移位因子介導的遺傳物質重排現象。轉座子（transposon,Tn）：存在與染色體DNA上可自主復制和位移的基本單位。（二）轉座子的類型和結構特征原核生物轉座子的類型：1、插入序列(insertionalsequence,IS)2、復合轉座子(compositetransposon)3、TnA家族1、插入序列(IS)IS是最簡單的轉座子，不含有任何宿主基因，它們是細菌染色體或質粒DNA的正常組成部分。

轉座子常常被定位到特定基因中，造成該基因突變，科學上有標準命名法對這些突變進行編號：λ：：IS1

，表示有一個IS1序列插入到λ噬菌體基因組內。IS序列都是可以獨立存在的單元，帶有介導自身移動的蛋白。復合轉座子是一類帶有某些抗藥性基因（或其他宿主基因）的轉座子，其兩翼往往是兩個相同或高度同源的IS序列，表明IS序列插入到某個功能基因兩端時就可能產生復合轉座子。（P57圖2-32）一旦形成復合轉座子，IS序列就不能再單獨移動，因為它們的功能被修飾了，只能作為復合體移動。2、復合轉座子(compositetransposon)3、TnA家族沒有IS序列的、體積龐大的轉座子（5000bp以上）帶有3個基因：β-內酰胺酶（AmpR)

轉座酶解離酶兩翼都有帶有38bp的倒置重復序列

P57圖2-33(三）轉座作用的機制插入作用的普遍特征：受體分子中有一段很短的（3-12bp）、被稱為靶序列的DNA會被復制，使插入的轉座子位于兩個重復的靶序列之間。對于不同轉座子靶序列長度不同，但對于同一個轉座子，靶序列的長度是一樣的。靶序列的復制可能起源于特定內切酶所造成的粘性DNA未端（P58圖示-34）。靶位點直接重復序列的形成轉座模式轉座可分為：復制性和非復制性復制性轉座：整個轉座子被復制，所移動和轉位的僅僅是原座子的拷貝。轉座酶和解離酶分別作用于原始轉座子和復制轉座子。如TnA類非復制性轉座：原始轉座子作為一個可移動的實體直接被移位，如如IS、Tn5T等復制性轉座子非復制性轉座子華中科技大學2004年生物化學與分子生物學碩士研究生入學試題利用自己的位點專一重組酶把自己從寄主基因組中的一個地方移到另一個地方的遺傳元件叫（）A、啟動子B、轉座子C、T-DNAD、順反子（四）轉座的遺傳學效應（P58-59）轉座引起插入突變轉座產生新的基因轉座產生染色體畸變（復制性轉座）DNA缺失DNA倒位轉座引起生物進化Reciprocalrecombinationbetweendirectrepeatsexcisesthematerialbetweenthem;eachproductofrecombinationhasonecopyofthedirectrepeat.Reciprocalrecombinationbetweeninvertedrepeatsinvertstheregionbetweenthem.（五）真核生物中的轉座子玉米中的控制因子自主轉座子（Ac-Ds）非自主轉座子(Spm-En)果蠅中的轉座子P轉座子（非復制型）——誘發(fā)雜種不育飛蛾的PB轉座因子

玉米的控制元件常在對表型有明顯但非致死影響的基因附近插入。由于玉米可以無性繁殖，轉座事件的發(fā)生和時序是可見的，如圖所示。轉座改變了等位基因的表達。因而表現出新表型的細胞后代。特定細胞的有絲分裂后代仍駐留在原位置。得到一個扇形組織，有絲分裂中一個表型的突變稱為“斑駁”效應；可在有新表型殘留的原始表型中看出。新表型的區(qū)域大小是由基因型改變的時間決定的。在細胞世系中發(fā)生的時間越早，后代的數量越多，成熟組織中成斑的數量也越多，這兩種現象可在核仁顏色變化中生動表現出來，此時一種顏色在另一種顏色中有成斑現象。

clclcl玉米中控制元件的特征行為以Ds元件為代表，Ds元件最初是以染色體斷裂位點被鑒定的。斷裂的結果如圖15.20所示。設想一個雜合子，DS位于著絲粒及一系列顯性標記之間的同源染色體上。另一染色體缺乏Ds且含隱性標記(C，bz，nx)。Ds處的斷裂會產生一個攜帶顯性標記的無著絲粒片段。由于缺乏著絲粒，此片段會在有絲分裂中丟失，因此，子代細胞只含有完整染色體攜帶的隱性標記。

Chromosomebreaksgeneratedbytranspositionof"controllingelements".

玉米控制因子的轉座引起染色體的突變玉米基因組中含有幾個控制元件家族。每個家族的成員都可分為兩類：

自主元件(Autonomouselement)有切除和轉座的能力。由于自主元件有持續(xù)的活力，它對任何位點的插入都產生不穩(wěn)定的或“可突變的”等位基因。自主元件本身或其轉座能力的丟失，都會將一個可突變的等位基因變?yōu)榉€(wěn)定的等位基因。非自主元件(Nonautonomouselement)是穩(wěn)定的。它們一般不會轉座或自發(fā)突變。只有在基因組內另一位點存在同家族的另一個自主元件時它才會變得不穩(wěn)定。若在非自主元件的反位補充一個自主元件，它會與自主元件共同行使一系列通常的活性，例如轉座到新位點。控制元件家族通過自主元件和非自主元件間的相互作用來定義。每一家族由單一類型的自主元件和許多不同類型的非自主元件構成。每個控制元件家族都含有自主成員和非自主成員，自主成分可以轉座，非自主成分不能獨立轉座。自主和非自主這樣的配對組合成分可以分成4個以上的家族。

自主的Ac元件大部分長度都被一個含五個外顯子的基因占據。其產物是轉座酶。元件末端為一個11bp的反向重復序列；在靶序列在插入位點形成8bp重復。Ds元件的長度和序列都不同，但是與Ac有關，它們以相同的11bp倒轉重復序列結尾。Ds元件比Ac元件短，缺失長度是不同的。Ds9的一端最少有一個194bp的缺失。更廣泛的缺失會使Ds6的長度僅為2kb——即Ac兩端的各1kb。果蠅中的P轉座子黑腹果蠅(D.melanogsater)的一些品系在雜交時遇到了困難。當其中兩個品系的果蠅雜交時，子代表現“敗育性狀”，產生一系列的缺陷，包括突變、染色體畸變、減數分裂不正常分離以及不育。這些相關的缺陷的出現稱為“雜種敗育(Hybriddysgenesis)”?！狿轉座子插入基因組W位點而引起。所有P元件擁有31bp的倒轉重復序列，在轉座中都會使靶DNA產生8bp的正向重復。最長的P元件約2.9kb，有4個開放的閱讀框。（P62圖示-38）AllPelementspossessinvertedterminalrepeatsof31bp,andgeneratedirectrepeatsoftargetDNAof8bpupontransposition.ThelongestPelementsare~2.9kblongandhavefouropenreadingframes.體細胞中，僅前兩個內含子被切除，產生一個ORF0-ORF1-ORF2編碼區(qū)。RNA翻譯產生一個66kD的蛋白質。

——轉座阻遏蛋白生殖細胞組織中，轉移內含子3會發(fā)生另外的剪切過程，將mRNA的4個閱讀框聯(lián)系起來，此mRNA翻譯產生一個87KD蛋白質

——轉座酶，導致P轉座子轉座和配子體敗育雜交敗育取決于基因組中的P轉座子和細胞質因子（66KD的阻遏蛋白）的相互作作。小結典型的轉座子末端含有倒轉重復，在插入位點產生正向重復的短序列。最簡單的類型是細菌插入序列(IS)，它基本上是由末端倒轉重復序列及其旁側編碼產物具有轉座活性的編碼框構成。復合轉座子具有含IS元件的末端模序；IS模序中的一個或兩個產生轉座酶活性，它們之間的序列經常攜帶抗生素抗性。轉座子旁側靶序列重復的產生反映了轉座的一般特征。每一DNA鏈上靶位點都以一個固定的距離(5或9bp)被交錯切開。轉座子實際上插入交錯酶切產生的單鏈突出末端。靶序列重復是修復單鏈區(qū)時產生的。小結IS元件、復合轉座子及P元件都以非復制轉座機制移動，在非復制性轉座中元件從供體位點向受體位點定向移動。單一的轉座酶承擔這個反應。Tn10家族的轉座子被復制性轉座動員。供體位點上轉座子與靶位點連接后，復制產生一個含有兩個轉座子拷貝的共整合分子。此過程需要轉座子編碼的兩個酶：轉座酶識別轉座子末端并將它們與靶序列連接；解離酶提供位點特異性重組功能。小結玉米控制元件由幾個家族組成。每一家族含有一種轉移能力類似于細菌轉座子的自主元件和多個不同的非自主元件，非自主元件是從自主元件突變(通常是缺失)而來的。非自主元件無轉座能力，當自主元件提供反式激活功能時，它將恢復轉座及其它功能。小結黑腹果蠅的P元件產生雜種敗育。攜帶P元件的父系與缺乏P元件的母系雜交后代是不育的。P元件有四個開放閱讀框，它們被內含子割裂。前三個ORFs的剪接產生一個66kD