第三章第二節(jié)維生素3-水產(chǎn)動物營養(yǎng)中

水產(chǎn)動物營養(yǎng)中

維生素E研究進展2023/2/51內(nèi)容提綱前言維生素E的理化性質(zhì)維生素E的來源

維生素E在水產(chǎn)動物中的生理功能水產(chǎn)動物維生素E缺乏癥

水生動物對維生素E的需要量及其影響因素

結(jié)語

2023/2/52維生素E的發(fā)展史維生素E又名生育酚(Tocopherol，T)。1920，Mattill等報道，大鼠－補Fe、Cu的牛奶＋酵母，正常生長，不能正常繁殖1922，Evans等，懷孕白鼠日糧，缺脂溶性物質(zhì)，胚胎死亡或被吸收，叫做“X”因子從植物中提取出脂溶性物質(zhì)，可維持雌鼠、1926，Evans等，雄鼠繁殖，確認為維E1931，F(xiàn)eCI3破壞日糧中維E，雞患腦軟化癥2023/2/531936，Evans等，小麥胚芽中分離出α－生育酚、β－生育酚1937，Evans，

γ-生育酚1938，F(xiàn)ernholz闡明了α－生育酚結(jié)構(gòu)1938，Karrer,合成了α－生育酚結(jié)構(gòu)60年代，發(fā)現(xiàn)了生育三酚結(jié)構(gòu)。2023/2/54維生素E對水生動物的營養(yǎng)意義維E與水產(chǎn)動物機體的代謝、抗氧化功能、免疫功能、抗病力、繁殖功能有著密切的關(guān)系。維E缺乏可致動物機體的代謝障礙，從而表現(xiàn)生長不良、發(fā)育遲緩、抗病能力、繁殖能力下降甚至死亡等癥狀。2023/2/551、維生素E的理化性質(zhì)

維E在自然界有8種存在形式，按其結(jié)構(gòu)可分為生育酚和生育三烯酚兩大類，它們分別是生育酚：α－生育酚(α－T)β－生育酚(β－T)γ－生育酚(γ－T)δ－生育酚(δ－T)

2023/2/56生育三烯酚：α－生育三烯酚(α－T—3)β－生育三烯酚(β－T—3)γ－生育三烯酚(γ－T—3)δ－生育三烯酚(δ－T—3)2023/2/57圖1、維生素E的結(jié)構(gòu)通式2023/2/58α－生育酚的特點通常以α－生育酚為代表對維生素E各種生理、生化功能進行研究。α－生育酚有天然的（d-α-T)、合成的(dl-α-T)。使用較多的是生育酚乙酸酯和生育酚琥珀酸酯。1mg的dl－α－T生育酚乙酸酯被定義為1個國際單位(IU)。2023/2/59維生素E的理化性質(zhì)維生素E為一種淡黃色油性物質(zhì)，易溶于脂肪，對熱、酸穩(wěn)定；保護其它易被氧化的物質(zhì)，如維生素A、不飽和脂肪酸等不受氧化；高溫、堿性、光照、礦物質(zhì)如Cu、Fe等存在的條件下更易被氧化；

2023/2/510植物油是各種生育酚的主要來源。β-生育酚主要存在于棉籽油中。α－生育酚、γ-生育酚和δ-生育酚在各種植物油中都不同程度的存在。2、維生素E的來源

2023/2/511動物油脂中生育酚含量明顯少于植物油。牛油、羊油和豬油中生育酚含量分別為6.4mg/kg;8.6mg/kg;4.5mg/kg，α－生育酚比例分別為90.7,94.6,69.8%，雞油中相對較多，但也不超過11mg/kg，α－生育酚比例則低于58%；魚油中生育酚含量較為豐富，如鮭魚和鱈魚油中生育酚含量高達200mg/kg2023/2/5123、維生素E在水產(chǎn)動物中的生理功能

2023/2/5133.1

維生素E在水產(chǎn)動物體內(nèi)作為抗氧化劑維E能保護細胞膜和亞細胞膜，如紅血球膜、線粒體膜及內(nèi)胞漿網(wǎng)狀膜，免受過氧化損害，防止活性細胞膜磷脂過氧化物的生成（Murai等，1974）。維E還可防止腸道內(nèi)維生素A、胡蘿卜素以及B族維生素的氧化，避免出現(xiàn)白肌病或肌肉萎縮、脂肪炎及脂肪肝等（Gatlin等，1992）。2023/2/514Bai等，1993報道：維生素E會影響魚屠宰后肌肉的氧化性，以添加240mg維E/kg餌料飼養(yǎng)6周，或維E1,000mg/kg餌料飼養(yǎng)2周即可有效改善魚宰后肌肉的氧化穩(wěn)定性。Baker,1999報道：維E可保護鮭魚、鲇魚、鯰魚和紅海編魚魚肉免受脂質(zhì)過氧化作用，從而延長其貨架壽命。2023/2/515VC和VE協(xié)同抗氧化

VC使組織中已氧化的VE再生ROO*ROOHVC(紅色)VC(Ox)+-Toc2023/2/516

3.2

維生素E是體內(nèi)游離基的清除劑細胞膜的多不飽和雙鍵極不穩(wěn)定，易發(fā)生膜脂質(zhì)過氧化鏈式反應，形成較多的游離基和過氧化氫物，而維E則能阻止此反應的進行。2023/2/517

3.3提高免疫功能。維E缺乏時，機體對外界的免疫能力下降，淋巴細胞對促細胞分裂素的反應也下降。攝取維E有助于防止維生素A被氧化。Blazer,1984報道：當用缺乏維E的餌料飼養(yǎng)虹鱒12—17周，其對綿羊紅細胞和細菌(Y．ruckeri)的免疫力下降，某些非特異性免疫機制，如巨噬細胞的吞噬作用也因維E缺乏而削弱。2023/2/518細川（1985）維E添加需要量的0一50倍，對魳進行21d的飼喂，然后使它們感染魚敗血性巴斯德菌，一周后添加需求量維E的組，成活率為20％；維E添加量提高2或5倍組，成活率分別提高62％及73％。但添加量超過5倍以上，不僅沒有出現(xiàn)更好的結(jié)果，反而成活率下降。由此表明，超過需要量一定濃度（5倍以下）的維E、能增加抗菌作用，但超過5倍以上，即失去效果。2023/2/519但Lall等(1988)研究表明，大西洋鮭對癤瘡病的非特異性抵抗力、抗體水平及血清補體反應的殺菌能力與日糧維E含量(0—250mg／kg)無關(guān)。注射滅活菌(A.Salmonicida)的試驗魚，一個月后的體液免疫與補體反應在日糧處理問也末見差異。周顯清等（2004）報道，在中華鱉幼鱉餌料中添加2500mg／kg維生素C和250mg／kg的維生素E，除了血清補體C4外，維生素C和E合用對中華鱉幼鱉的非特異性免疫功能有明顯的協(xié)同促進作用，能達到中華鱉的最佳免疫效果。2023/2/520維生素E和鯰魚的免疫應答

沒有接種接種2023/2/521

3.4增強水產(chǎn)動物機體抗病菌的作用

研究表明，維E能有效地防治鰻鱺水霉??；防治中華鱉幼鱉毛霉病、膚霉病、細囊病等；在黃條魳飼料中添加維生素E，可改善其的健康狀況、提高攝食量等。稻葉(1964)指出，在虹鱒餌料中添加維E投喂，虹蹲的死亡率由20％下降到1％以下。2023/2/522川律等(1964)指出，使用維生素E預防虹鱒因食用變質(zhì)油脂而發(fā)生的疾病的效果非常明顯。橋本等人報道，在鯉魚瘦背病是由于食用氧化油脂引起的，維生素E有良好的防止效果。村上認為，鯉魚投喂過多的蠶蛹，也會發(fā)生瘦背病，但一旦加入維生素E，發(fā)病的幾率就會大大減少。2023/2/5233.5維持機體正常代謝，防止肌肉萎縮

渡邊等(1973，1977)研究了鯉魚對維E的缺乏癥，結(jié)果表明，不添加維E組約有68％的魚開始發(fā)病，并且病魚肌肉水分的含量非常高，蛋白質(zhì)含量有減少的趨勢，肌肉纖維萎縮等，而添加維E組則沒有此現(xiàn)象發(fā)生。周震等（2004）用鯉魚實驗表明，鯉魚缺乏維E（餌料中添加量低于100mg/kg），鯉魚表現(xiàn)營養(yǎng)性肌病和白肌病。2023/2/524鯡魚肉深色肌的顏色變化受日糧維生素E影響VitaminE300ppmControl

對照組VitaminE

100ppmVitaminE600ppm2023/2/525維生素E（dl--生育酚醋酸酯）患維生素E缺乏癥的大西洋鮭的背肌橫切面，表現(xiàn)出肌束清晰度喪失正常大西洋鮭的背肌橫切面2023/2/526300600Dietaryvit.ETBARSμmolMDA/kgtissue維生素E對鱒魚肉質(zhì)的影響2023/2/5273.6維生素E與魚類的繁殖性能在大量必需營養(yǎng)成分中，與動物生殖腺發(fā)育關(guān)系最密切的是維E，對魚類的產(chǎn)卵生理及卵質(zhì)等，起著重要的作用。竹內(nèi)等(1981)在香魚產(chǎn)卵前3個月，用不同維E含量餌料(1—239mg)進行飼喂，從魚體的維E分布，受精率，孵化率、魚仔成活率等，考查維E的需求量。結(jié)果表明，對照組親魚全部產(chǎn)卵，而低維E組，有1／3的親魚不產(chǎn)卵，而且卵的孵化率和魚仔的成活率均低。結(jié)果見表1。2023/2/528飼料中維生素E(mg/100g)*受精率％*孵化率％魚仔成活率％1.043.4210.5739.1446.659.061.363.216.446.336.739.142.672.163.377.7表1、不同維E含量飼料的香魚卵、孵化率及成活率

2023/2/529在鯉魚中，也證實了維E在魚類成熟、產(chǎn)卵方面的重要性。報告稱，維E對鯉的生殖腺成熟有較大影響。用缺少維E的飼料飼養(yǎng)17個月，鯉魚親魚的生殖腺重量及生殖腺重量比(GSl)，對照組為68.1及14.1，而缺維E的試驗組為6.3及3.3，見表2。同時，缺維E組的卵巢，水分含量明顯增高，蛋白質(zhì)與脂質(zhì)含量下降。在磷脂質(zhì)方面，對照組為5.6％，試驗組僅為1.8％，表明卵巢中磷脂質(zhì)的減少與卵細胞發(fā)育障礙方關(guān)。維E與真鯛卵質(zhì)也有關(guān)。產(chǎn)卵前，在飼料里添加高濃度(200mg／100g飼料)的維E，可使卵質(zhì)得到改善。

2023/2/530

卵巢重量(g)性體指數(shù)對照組123試驗組（缺VE）123

48.768.587.1

6.011.02.0

9.612.620.1

2.07.30.7表2、維E對鯉魚性成熟的影響

2023/2/531

4、水產(chǎn)動物維生素E缺乏癥魚類維生素E缺乏癥的常見癥狀相似：白肌纖維萎縮和壞死癥狀的肌肉營養(yǎng)不良引起滲出液（毛細血管滲透性增加）外流積累而出現(xiàn)的心臟、肌肉和其他組織水腫貧血，紅細胞生成受阻，褪色和肝臟細胞蠟樣色素沉著2023/2/532報道稱虹鱒、河鯰產(chǎn)生嚴重抽筋、死亡率增加、生長不良，肌肉萎縮、缺乏體色、體表及鰭基部充血等癥狀，嚴重者導致死亡。大鱗鮭魚產(chǎn)生眼球突出、腹水、紅血球脆弱、紅細胞大小不一，貧血、鰓絲呈棍棒狀、心臟內(nèi)膜炎、胰臟有蠟樣色素沉積、生長受阻，腹水，肌肉營養(yǎng)不良，脂質(zhì)氧化，體液增多，色素減退。2023/2/533斑點叉尾鮰生長不良，死亡率高，肌肉營養(yǎng)不良，滲出性素質(zhì)，色素減退，脂肪肝鯉魚生長不良，產(chǎn)生瘦脊病、肌肉纖維萎縮且排列不規(guī)則、產(chǎn)生貧血，必須為紅細胞數(shù)和血紅蛋白含量降低，眼球突出，脊柱前凸，肌肉營養(yǎng)不良，腎、胰臟退化草魚產(chǎn)生瘦脊病、脊柱前彎紅鰭東方鲀生長不良，肌肉退化。藍色羅非魚

缺乏維E時，則有肌肉萎縮、缺乏體色、體表及鰭基部充血。水產(chǎn)動物對維生素E缺乏癥狀見表3

2023/2/534品種缺乏癥資料來源虹鱒(Salmogairdneri)大西洋鮭魚(Salmosalar)成活及生長降低、貧血、腹水、紅血球不成熟(即異形紅血球癥)、紅血球形狀易變(即紅血球大小不等現(xiàn)象)、紅血球脆弱及斷裂、營養(yǎng)性的肌肉萎縮、身體水分升高(及滲出性素質(zhì))、脂質(zhì)過氧化現(xiàn)象Watanabeetal.,1970b;HamreandLie,1995[18]河鯰(Ictalurspunctatus)滲出性素質(zhì)、色素減退、脂肪肝、貧血、死亡、生長差、肌肉萎縮Wilsonetal.,1984[19]藍色羅非魚(Oreochromisaureus)肌肉萎縮、缺乏體色、體表及鰭基部充血Roemetal.,1990b[20]

大鱗鮭魚(Oncorhynchus

tshawytscha)眼球突出、腹水、紅血球脆弱、鰓絲呈棍棒狀、胰臟有蠟樣沉積Woodalletal.,1964鯉魚(Cyprinuscarpio)

草魚(Ctenopharyngodonidellus)肌肉萎縮、死亡、生長差、突眼癥、脊椎彎癥、腎細胞退化、胰細胞退化產(chǎn)生瘦脊病、脊柱前彎Watanabeetal.,1970b；周震等，2004

(Takeuchietal.,1992)表3、水產(chǎn)動物缺乏維生素E的癥狀2023/2/535鯉魚脊柱彎曲瘦背2023/2/536

突眼

豎鱗2023/2/537

白肌肌肉橫切面2023/2/538肝血栓2023/2/539肝細胞水腫變性2023/2/540肌肉結(jié)締組織增生2023/2/5415

水產(chǎn)動物對維生素E的需要量及其影響因素2023/2/5425.1常見水產(chǎn)動物維生素E的需要量（見表4）

2023/2/543品種

推薦值資料來源

大西洋鮭

太平洋鮭鮭、鱒魚類虹鱒

斑點叉尾鮰

鯛魚鯉魚

鯉魚、鯰魚、羅非魚鰻魚黃條魳

藍色羅非魚

尼羅羅非魚

斑節(jié)對蝦中華鱉四大家魚中國對蝦蝦

類

35IU30IU40—50IU50IU／kg300—500mg／kg30IU25IU100IU50IU50IU25IU50IU50IU150—300IU100IU100IU100—300IU100—150IU119IU25IU50—100IU50IU200IU150IU10—62IU360—440IU100—200IU

Lall等，1988Wooda11等，1964Halver，1972[21]NRC,1993[22]羅氏公司推薦標準(第二版)Wooda11等，1964Hung等，1980

[23]WatanabeCowey等，1983[24]NRC,1993Murai等，1974Wilson等，1984NRC,1993羅氏公司推薦標準(第二版)Watanabe等，1970bNRC,1993羅氏公司推薦標準(第二版)羅氏公司推薦標準(第二版)Shimeno，1991[25]Roem等，1990Satoh等，1987[26]NRC,1993Kanazawa，1985[27]張陽軍等，1999[10]上海水產(chǎn)研究所，1982[10]陳四清等，1993[28]羅氏公司推薦標準(第二版)2023/2/544

5.2影響水產(chǎn)動物維生素E需要量的因素水產(chǎn)動物對維生素E的需要量受許多因素的影響，包括:品種、生理階段；餌料中脂肪含量、脂肪類型、脂肪氧化程度、不飽和脂肪酸含量；以及其他抗氧化因子；餌料中其它營養(yǎng)素如維C、礦物元素（銅、鐵等）；飼養(yǎng)模式、水質(zhì)、氣候條件等。2023/2/5455.2.1品種、生理階段

從表4可見，不同品種的魚對維E的需要量不一樣，如四大家魚為10—62IU，而鯉魚為100IU，中國對蝦可達360—440IU。魚苗對維生素E的需要量比成魚要高。因為維C、維E的協(xié)同作用有益于性腺的發(fā)育，故親魚對維E需要也較高。

2023/2/5465.2.2餌料中脂肪含量、類型、氧化程度、不飽和脂肪酸含量Cowey等人指出，以魚油為飼料中脂肪來源時，虹鱒最適維E需要量為5IU/kg餌料，而當提高餌料脂肪含量為15%后，最適維生素E需求量為10IU/kg餌料。雜交羅非魚在以玉米油和鱈魚肝油(1:1)混合油，作為餌料脂肪來源，其中的玉米油富含n-3脂肪酸，而魚油具有高度不飽和脂肪酸，以符合羅非魚對必需脂肪酸的需求，結(jié)果發(fā)現(xiàn)5%油脂為符合最低需求的添加量；而添加量為12%時，則可達魚體的最大生長。2023/2/547Shiau研究，發(fā)現(xiàn)在5%及12%油脂添加量下，雜交羅非魚對維生素E的需求分別為39.21及68.67mg/kg餌料，表明在不同的脂肪添加量下，魚體對維E的需求也