第3章光合作用(下)

在葉綠體基質(zhì)進(jìn)行?！?條途徑：※①C3

途徑（卡爾文循環(huán)）②C4

途徑③景天酸代謝（CAM）只能固定、轉(zhuǎn)移CO2

不能形成淀粉等產(chǎn)物固定轉(zhuǎn)移CO2,能形成淀粉等產(chǎn)物三、碳同化（CO2assimilation）

碳同化(二氧化碳同化)：※植物利用光反應(yīng)中形成的同化力(ATP和NADPH)，將CO2轉(zhuǎn)化為糖類的過程。

㈠C3

途徑（卡爾文循環(huán)）

卡爾文等利用放射性同位素和紙層析等方法，提出二氧化碳同化的循環(huán)途徑，故稱卡爾文循環(huán)或光合環(huán)。這個(gè)途徑的CO2固定最初產(chǎn)物是一種三碳化合物(PGA)，故又稱C3途徑；CO2的受體是一種戊糖(RuBP)，故稱為還原戊糖磷酸途徑。沿著C3途徑同化CO2的植物，稱為C3植物，多為溫帶和寒溫帶植物，如小麥、大豆、棉花、油菜等。

C3途徑大致可分為三個(gè)階段※

：①羧化階段②還原階段③更新（再生）階段諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)Dr.MelvinCalvinOctober26,1961NobelPrizeforChemistry

⒈羧化階段（Carboxylationphase)

RuBP+CO22PGA（1,5-二磷酸核酮糖）（3-磷酸甘油酸）⒉還原階段(Retuctionphase)PGADPGAPGAld

（1，3–二磷酸甘油酸）（3–磷酸甘油醛）

從PGA到PGAld過程中，由光合作用生成的ATP與NADPH均被利用掉。CO2一旦還原到PGAld，光合作用的儲能過程便完成。RubiscoCO2受體初產(chǎn)物ATP3-磷酸甘油酸激酶NADPNADPH3-磷酸甘油醛脫氫酶PGAld?在葉綠體內(nèi)合成淀粉?轉(zhuǎn)移至細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖

?用于RuBP的再生，加速CO2的固定⒊更新階段(Regenerationphase)

G6P淀粉果糖二磷酸醛縮酶DHAPPGAld異構(gòu)酶FBP果糖１，６－二磷酸磷酸酶F6P繼續(xù)循環(huán)２３F6PPGAldE4P+Xu5PSBPDHAPE4P+S7PR5P+PGAldS7P+Xu5PRu5PR5PRu5PXu5PRuBPATPRu5PRu5PKSBPase（磷酸二羥丙酮）（6-磷酸果糖）（6-磷酸葡萄糖）RuBP①是羧化階段②，③是還原階段，其余反應(yīng)是更新階段①②③PGA3CO26ATP6ADP6NADPH6NADP+6PiDPGAPGAldDHAP

3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH3-磷酸甘油醛+6NADP++3H++9ADP+8Pi⒋

C3

途徑的調(diào)節(jié)⑴自身催化代謝物濃度影響反應(yīng)的方向和速度⑵光的調(diào)節(jié)

5種需光調(diào)節(jié)的酶；光增加Rubisco的活性⑶光合產(chǎn)物輸出速率的調(diào)節(jié)磷酸丙糖+Pi磷酸丙糖+Pi

（葉綠體）（細(xì)胞質(zhì)）（細(xì)胞質(zhì)）（葉綠體）磷酸運(yùn)送體㈡C4途徑（四碳二羧酸途徑，Hatch/Slack）

60年代，發(fā)現(xiàn)玉米等植物固定CO2的最初產(chǎn)物是草酰乙酸（OAA）—四碳二羧酸途徑，即C4途徑。把具有C4途徑的植物稱為C4植物，多為熱帶和亞熱帶植物，如玉米、高粱、甘蔗、莧菜等。

C4途徑可分為羧化、還原、轉(zhuǎn)移、脫羧與更新5個(gè)階段※

CO2受體：磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）

初產(chǎn)物：草酰乙酸（OAA）

酶：PEP羧化酶（PEPC）

PEP+HCO3-OAA+Pi

發(fā)生部位、酶、受體、產(chǎn)物與C3

均不同※

PEPC1.C4途徑的反應(yīng)步驟(丙酮酸或丙氨酸)Asp轉(zhuǎn)氨酶谷氨酸NADP-蘋果酸脫氫酶酮戊二酸ATP+Pi類型進(jìn)入維管束鞘細(xì)胞的C4酸脫羧部位脫羧酶返回葉肉細(xì)胞的主要C3酸植物種類NADP-蘋果酸酶型蘋果酸葉綠體NADP+蘋果酸酶丙酮酸玉米甘蔗高粱NAD-蘋果酸酶型天冬氨酸線粒體NAD+蘋果酸酶丙氨酸狗尾草馬齒莧PEP-羧化酶型天冬氨酸細(xì)胞質(zhì)PEP羧化激酶丙氨酸和丙酮酸羊草衛(wèi)矛非洲鼠尾粟2.C4途徑的類型3、C4途徑的調(diào)節(jié)：

光，效應(yīng)劑，二價(jià)金屬離子等可調(diào)節(jié)C4途徑的酶活性。(三)景天酸代謝途徑（CAM途徑）

Crassulaceaeacidmetabolism

景天科（景天、落地生根）、仙人掌科（仙人掌）、鳳梨科（菠蘿）等。鳳梨（菠蘿）仙人球CAM植物：按CAM途徑固定CO2的植物。氣孔白天關(guān)閉，夜間開放---固定二氧化碳夜間氣孔開放PEP+CO2OAA+PiOAA蘋果酸積累在液泡白天氣孔關(guān)閉蘋果酸丙酮酸+CO2PEPC蘋果酸脫氫酶蘋果酸酶NADPNADPH發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)、液泡發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)、葉綠體1.CAM的過程CO2參與C3循環(huán)；丙酮酸可轉(zhuǎn)化為PEP，再次進(jìn)入此循環(huán)，也可進(jìn)入線粒體被氧化脫羧生成CO2，參與C3循環(huán)。線粒體氧化脫羧葉綠體2、CAM途徑的調(diào)節(jié)短期調(diào)節(jié)：短期（晝夜）調(diào)節(jié)，PEP羧化酶夜晚起作用，脫羧酶白天起作用。長期調(diào)節(jié)：長期干旱下，某些兼性或誘導(dǎo)的CAM植物，如冰葉日中花保持CAM類型，但水分充足時(shí)轉(zhuǎn)變?yōu)镃3類型。C3、C4和CAM植物的主要光合特征比較

光合產(chǎn)物的直接產(chǎn)物主要是糖類，還有氨基酸、蛋白質(zhì)、脂肪酸和有機(jī)酸。四、光合作用的產(chǎn)物

大多數(shù)高等植物的光合產(chǎn)物是淀粉(棉花、大豆、煙草等)，洋蔥、大蒜的光合產(chǎn)物是葡萄糖和果糖，小麥、蠶豆等主要是蔗糖。

糖類以蔗糖和淀粉最為普遍。(一)光合作用的直接產(chǎn)物1、淀粉的合成（1）場所：葉綠體※（2）原料：來自于C3途徑的磷酸丙糖

DHAP+PGAld→FBP→F6P→G6P→G1PG1P+ATPADPG淀粉2、蔗糖的合成（1）場所：細(xì)胞質(zhì)※（2）原料：來自于C3途徑的磷酸丙糖（磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)體）

DHAP+PGAld→FBP→F6P→G6P→G1PG1P+UTP→UDPG蔗糖淀粉合酶蔗糖合酶ADPG焦磷酸化酶(二)淀粉與蔗糖的合成（三）蔗糖和淀粉合成的調(diào)節(jié)※二者合成原料相同，呈競爭反應(yīng)。1、Pi濃度調(diào)節(jié)：胞質(zhì)Pi濃度高時(shí)利于蔗糖合成2、晝夜調(diào)節(jié)：ADPG焦磷酸化酶是控制淀粉合成的主要酶，此酶活性被PGA活化，而被Pi抑制，白天PGA/Pi比值高，合成淀粉活躍，晚上或暗處則主要合成蔗糖。且白天合成滯留于葉綠體的淀粉晚上水解為麥芽糖和葡萄糖，再度合成蔗糖。

第五節(jié)光呼吸Photorespiration光呼吸：植物綠色細(xì)胞在光下吸收O2，放出

CO2的過程。也稱為C2環(huán)※

一、光呼吸的生化歷程※

光呼吸是一個(gè)氧化過程，被氧化的底物是乙醇酸。光呼吸底物乙醇酸的生物合成：

RuBP+O22-磷酸乙醇酸+3-磷酸甘油酸2-磷酸乙醇酸+H2O乙醇酸+磷酸Rubisco具有雙重活性，既催化RuBP的羧化反應(yīng)，又催化RuBP的加氧反應(yīng)。其活性及相對速率完全決定于CO2和O2的相對濃度。

Rubisco磷酸酶光呼吸代謝途徑線粒體

過氧化物酶體葉綠體磷酸乙醇酸NH3+CO2甘氨酸絲氨酸ATPADPNAD+NADH甘油酸光呼吸—C2循環(huán)：在葉綠體、過氧化物酶體、線粒體3種細(xì)胞器中進(jìn)行※(一)消除乙醇酸的毒害。二、光呼吸的生理功能※(二)為C3途徑提供CO2，維持C3循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn)。(四)補(bǔ)充氮代謝：甘氨酸、絲氨酸等的形成和轉(zhuǎn)化過程，對綠色細(xì)胞的氮代謝是一個(gè)補(bǔ)充。(三)防止強(qiáng)光對光合機(jī)構(gòu)的破壞：消耗過剩的同化力，減少O2-.的形成，保護(hù)光合機(jī)構(gòu)。(五)減少碳的損失：2個(gè)乙醇酸轉(zhuǎn)化1個(gè)PGA，釋放1個(gè)CO2。一、結(jié)構(gòu)特征※

1.C4植物維管束鞘細(xì)胞有葉綠體，沒有基粒。

2.C4植物葉肉細(xì)胞排列緊密，有花環(huán)狀結(jié)構(gòu)，含有基粒。

3.C4植物維管束鞘細(xì)胞與葉肉細(xì)胞間有大量的胞間連絲聯(lián)系?！狢4植物光合過程由葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞共同完成

（C3植物維管束鞘細(xì)胞較小，不含葉綠體，維管束鞘周圍葉肉細(xì)胞排列松散，沒有花環(huán)狀結(jié)構(gòu)。——C3植物光合過程只在葉肉細(xì)胞進(jìn)行）第四節(jié)C3、C4與CAM植物的光合特性比較※

二、光合特性※

⒈酶對CO2

的親和力⒉CO2補(bǔ)償點(diǎn)⒊光呼吸⒋利用組織中CO2的情況⒌熱限及飽和光強(qiáng)⒍所需能量

⒈酶對CO2的親和力Km等于酶促反應(yīng)速度為最大反應(yīng)速度一半時(shí)的底物濃度

PEPC對CO2的Km=7umolRuBPC對CO2的Km=450umol

所以，PEPC對CO2的親和力大。

⒉CO2補(bǔ)償點(diǎn)

定義：指在照光情況下，植物光合作用所吸收的CO2量與呼吸作用所釋放的CO2量達(dá)到動態(tài)平衡時(shí)外界環(huán)境中CO2濃度。

C3植物CO2

補(bǔ)償點(diǎn)高(50-100mg/l)，C4植物CO2

補(bǔ)償點(diǎn)低(﹤10mg/l)。

⒊光呼吸

C3植物是高光呼吸植物，通過光呼吸耗損光合新形成有機(jī)物的1/4；C4植物是低光呼吸植物，耗損2-5%

⑴C4植物的光呼吸酶系主要集中在維管束鞘薄壁細(xì)胞

⑵C4植物葉肉細(xì)胞PEPC對CO2親和力高，四碳二羧酸從葉肉細(xì)胞進(jìn)入鞘細(xì)胞，起到“CO2泵”的作用，增加鞘細(xì)胞CO2濃度，增加RuBP的羧化反應(yīng)，減少了加氧反應(yīng)。因此C4植物在光下主要參與卡爾文循環(huán)，光呼吸?、蠢媒M織中CO2的情況

C4植物①能利用細(xì)胞間隙中較低濃度的CO2

②光呼吸放出的CO2不易漏出。

因此，干旱環(huán)境中氣孔關(guān)閉，CO2進(jìn)入少時(shí)

C4植物較C3植物生長良好。⒌熱限及飽和光強(qiáng)

C4植物熱限（50～60℃）比C3植物（30～40℃）的熱限高，C4植物無飽和光強(qiáng)綜上：C4植物比C3植物具有較強(qiáng)的光合作用。

6.所需能量

C4植物耗能較多，需額外的能量用于PEP的再生。C3、C4、CAM植物光合和生理生態(tài)特性比較一、外界條件對光合速率的影響

光合速率：是指單位時(shí)間單位植物葉面積通過光合作用吸收的二氧化碳或放出的氧氣或合成的干物質(zhì)的量。通常測得的光合速率已經(jīng)減去了呼吸消耗，所以稱為表觀光合速率。

真正光合速率=表觀光合速率+呼吸速率+光呼吸速率第六節(jié)影響光合作用的因素（一）光1.光強(qiáng):光飽和現(xiàn)象、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)。植物所需的最低光照強(qiáng)度，必須高于光補(bǔ)償點(diǎn)，才能正常生長。C4植物的光飽和點(diǎn)高于C3植物。2.光質(zhì)3.光照時(shí)間（二）溫度：最適溫25--30℃（三）CO2（空氣、土壤）CO2飽和點(diǎn)、CO2補(bǔ)償點(diǎn)

C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)低于C3植物。（四）礦質(zhì)元素N、Mg、Fe、Mn、Cu、S、Cl、K、P（五）水分：水分是光合作用的原料；影響氣孔開度；影響光合產(chǎn)物輸出。（六）光合速率的日變化(午休現(xiàn)象)二、內(nèi)部因素內(nèi)部因素葉齡不同部位不同生育期源庫關(guān)系一、植物的光能利用效率（一）光能利用率指植物光合作用所累積的有機(jī)物中所含的能量占同一期間照射在單位地面上的日光能量的比率。一般為1-5%。（二）光能利用率不高的原因1.不能吸收及漏光損失2.光飽和及反射和透射的損失3.環(huán)境狀況和作物生理狀況造成的損失第七節(jié)植物對光能的利用控制溫度調(diào)節(jié)光照提供適量的必需礦質(zhì)元素提供適量的二氧化碳提供適量的水分提高植物光能利用率二、提高光能利用率的途徑1、增加光照：

①延長光照時(shí)間，提高復(fù)種指數(shù)（輪、間、套種）②增加光合作用面積：進(jìn)行合理密植，改變株型（桿矮、葉直而小厚、分蘗密集）③控制光照強(qiáng)弱(主要指光質(zhì)和光強(qiáng)）陽生植物：光合作用時(shí)需要強(qiáng)光照，才能生長發(fā)育良好，才能提高光能利用率。如：水稻、玉米、向日葵、梧桐、荔枝。陰生植物：光合作用時(shí)不需要太強(qiáng)的光照，太強(qiáng)的光照不利于生長發(fā)育，也不利于提高光能利用率。如胡椒、龍眼。應(yīng)根據(jù)植物的生活習(xí)性因地制宜地種植植物。2、控制溫度：大棚作物夜晚適當(dāng)降低溫度，加大晝夜溫差。3、供應(yīng)必需的礦質(zhì)元素：（N、P、K、Mg），即合理施肥N：①、是組成蛋白質(zhì)的主要組成元素，是各種酶的組成成分。②、是ATP、NADP+酶的組成成