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文檔簡介
第六章
植物體內(nèi)同化物的運(yùn)輸與分配有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩?、速率和溶質(zhì)種類
韌皮部裝載韌皮部卸出韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理同化產(chǎn)物的分布教學(xué)時(shí)數(shù):2學(xué)時(shí)教學(xué)目標(biāo):掌握植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)闹饕攸c(diǎn)及機(jī)理(重點(diǎn)與難點(diǎn));了解同化產(chǎn)物的走向與分配規(guī)律。
葉合成的同化物,除了少數(shù)自用外,大部分運(yùn)輸?shù)狡渌课?,同化物的運(yùn)輸是決定產(chǎn)量高低和品質(zhì)好壞的一個(gè)重要因素,好象動(dòng)物的血液循環(huán)。
第一節(jié)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩健⑺俾逝c溶質(zhì)種類一、運(yùn)輸?shù)耐緩胶头较?/p>
同化物(縱向)運(yùn)輸途徑:主要為韌皮部同化物運(yùn)輸方向:雙向運(yùn)輸證明的方法:通過環(huán)割試驗(yàn)和示蹤原子法。橫向運(yùn)輸(圖2-34)(圖2-35)圖2-34木本枝條的環(huán)割A(yù).剛環(huán)割;B.環(huán)割后一段時(shí)間形成瘤狀A(yù)B樹怕剝皮,不怕空心?農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上采取增產(chǎn)的措施?圖2-35南瓜植株內(nèi)14C及3H的雙向運(yùn)輸二、有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)乃俾屎腿苜|(zhì)種類1.運(yùn)輸速率:不同植物的有機(jī)物運(yùn)輸速度有差異,平均100cm/h,范圍為30cm~150cm/h。
2.溶質(zhì)種類:蚜蟲吻針法(圖2-36)抽取韌皮部汁液.
分析表明:主要物質(zhì)是水,其中溶解有許多糖與其它物質(zhì),還有植物激素等。具體見表6-1
圖2-36
韌皮部運(yùn)輸溶質(zhì)分析-蚜蟲吻刺法其中溶解有許多糖中而糖主要為非還原性糖,如蔗糖、棉子糖、水蘇糖等,其中以蔗糖最多,所以蔗糖是同化物運(yùn)輸?shù)闹饕问?。棉子糖、水蘇糖是在蔗糖分子的葡萄糖殘基上連1或2個(gè)半乳糖分子。三、有機(jī)物在植物體內(nèi)運(yùn)輸?shù)囊?guī)律同化物的分配總的流向是由源到庫進(jìn)行分配的。蔗糖作為植物體內(nèi)糖類運(yùn)輸主要形式的優(yōu)點(diǎn)?(1)蔗糖有很高的水溶性,有利于在篩管中運(yùn)輸;(2)具有很高的穩(wěn)定性適于從源運(yùn)輸?shù)綆?;?)蔗糖具有很高的運(yùn)輸速率,可達(dá)100cm/h。源與庫的概念及其關(guān)系
(代謝)源:指制造并輸送有機(jī)物質(zhì)到其他器官的組織、器官。如成熟的葉片(功能葉)。(代謝)庫:指植物接納有機(jī)物質(zhì)用于生長、消耗或貯藏的組織、器官。如發(fā)育中的種子、果實(shí)等。
源與庫的相互關(guān)系:源是制造同化物的器官,庫是接納同化物的部位,源與庫共存于同一植物體,相互依賴、相互制約。
(一)優(yōu)先運(yùn)向生長中心指正在生長的主要器官或部位。它的特點(diǎn)是年齡小,代謝旺盛,生長快,對養(yǎng)分的吸收能力強(qiáng)。(二)就近供應(yīng),同側(cè)運(yùn)輸
葉片的光合產(chǎn)物以運(yùn)到鄰近的生長部位為最多。一般來說,植物莖上部葉片光合產(chǎn)物主要供應(yīng)莖頂端及其上的嫩葉的生長,處于中間的葉片,其光合產(chǎn)物則上下都供應(yīng)(圖2-37)。(三)功能葉間無同化物供應(yīng)關(guān)系葉片成為功能葉,就將光合產(chǎn)物輸出,此后不接受外來同化物.直到最后衰老死亡。同側(cè)運(yùn)輸指同一方位葉子的有機(jī)物供給相同方位的花序和根系。很少橫向供應(yīng)到對側(cè)葉片,與維管束的分布有關(guān)。圖2-37有機(jī)物的就近供應(yīng)四、外界條件對有機(jī)物運(yùn)輸?shù)挠绊懀ㄒ唬┕庹展庥性鰪?qiáng)同化物運(yùn)輸?shù)淖饔?,一般來說,光照條件越好,糖產(chǎn)生得越多,運(yùn)輸也越快。此外,光照還可以影響同化物的分配。(二)溫度
有機(jī)物運(yùn)輸?shù)淖钸m溫度是在20~30℃之間。高于或低于這個(gè)范圍都會(huì)大大減低運(yùn)輸速度。這可能由于溫度減低,呼吸作用相應(yīng)減弱,導(dǎo)致運(yùn)輸變慢;溫度太高,呼吸增強(qiáng),也會(huì)消耗一定量的有機(jī)物質(zhì),同時(shí)原生質(zhì)的酶也可能開始鈍化或被破壞,所以運(yùn)輸速度也降低。溫度除影響運(yùn)輸速度外,還會(huì)影響運(yùn)輸方向。當(dāng)土溫大于氣溫時(shí),甘蔗光合產(chǎn)物運(yùn)向根部的比例較大;當(dāng)氣溫高于土溫時(shí),則有利于光合產(chǎn)物向頂端運(yùn)輸。
(三)礦質(zhì)元素
影響同化物運(yùn)輸?shù)牡V質(zhì)元素,主要是硼、磷、鉀等元素。
硼可以促進(jìn)植物體內(nèi)碳水化合物的運(yùn)輸,因?yàn)榕鸷吞悄芙Y(jié)合成復(fù)合物,這個(gè)復(fù)合物是極性分子,有利于通過質(zhì)膜,促進(jìn)糖的運(yùn)輸。磷能促進(jìn)光合速率,形成較多的有機(jī)物;磷是蔗糖轉(zhuǎn)變中不可缺少的元素;有機(jī)物運(yùn)輸所需的能量是由ATP供給的,也與磷有關(guān)。
鉀能促進(jìn)糖類的轉(zhuǎn)變,形成淀粉。糖分運(yùn)到塊根、塊莖后,由于鉀的作用,促進(jìn)糖分聚合為淀粉,維持維管束兩端壓力勢的差異,有利于葉片有機(jī)物源源不斷運(yùn)來。
(四)水分水分是有機(jī)物質(zhì)進(jìn)行運(yùn)輸?shù)慕橘|(zhì),缺水時(shí)運(yùn)輸直接受阻,同時(shí)氧化磷酸化解偶聯(lián),運(yùn)輸缺乏代謝動(dòng)力。
五、有機(jī)物質(zhì)的再分配植物體內(nèi)已經(jīng)同化的物質(zhì),除了構(gòu)成像細(xì)胞壁這樣的骨架物質(zhì)被定型固定外,其他物質(zhì)不論是有機(jī)物還是無機(jī)物,包括細(xì)胞的各種內(nèi)含物,都可進(jìn)行再度分配與再度利用。關(guān)于同化物再分配的途徑,除了通過原有的輸導(dǎo)系統(tǒng)、質(zhì)外體與共質(zhì)體外,細(xì)胞內(nèi)含物等可以解體后再撤離,也可不經(jīng)解體直接破壁轉(zhuǎn)移,直至全部細(xì)胞內(nèi)含物撤離一空。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)應(yīng)用:北方農(nóng)民為了避免秋季早霜危害或提前倒茬,將玉米連根帶穗提前收獲,豎立成垛,莖葉中有機(jī)物繼續(xù)向子粒中轉(zhuǎn)移,即“三蹲棵”,可提高產(chǎn)量5-10%。同化物的再分配與再利用,可以使子粒飽滿,塊根、塊莖充實(shí),提高產(chǎn)量和品質(zhì)。植物未授粉時(shí),花朵鮮艷且開放時(shí)間較長,一旦授粉或受精,花瓣中的原生質(zhì)迅速解體,轉(zhuǎn)移到合子,導(dǎo)致花瓣退化脫落,而子房迅速膨大。
韌皮部裝載:是指同化物從合成部位(葉肉細(xì)胞)通過共質(zhì)體或質(zhì)外體胞間運(yùn)輸,進(jìn)入篩管-伴胞復(fù)合體的過程。第二節(jié)韌皮部的裝載一、韌皮部裝載整個(gè)途徑由三個(gè)區(qū)域組成(分三步),即光合同化物形成區(qū)、累積區(qū)和輸出區(qū)。第一步:同化物形成區(qū),白天葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞中葉綠體進(jìn)行光合作用形成的丙糖磷酸,晚上通過葉綠體膜上的磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)器進(jìn)入細(xì)胞質(zhì),在一系列酶作用下合成蔗糖。第二步:葉肉細(xì)胞的蔗糖運(yùn)到葉片細(xì)脈的篩分子附近,即進(jìn)入累積區(qū)。第三步:糖份運(yùn)入到篩分子和伴胞,即篩分子裝載,即輸出。
2-412.質(zhì)外體途徑裝載質(zhì)外體裝載是指光合細(xì)胞輸出的蔗糖進(jìn)入質(zhì)外體,然后通過位于篩管-伴胞復(fù)合體質(zhì)膜上的蔗糖載體進(jìn)入伴胞,最后進(jìn)入篩管的過程。1.共質(zhì)體途徑裝載共質(zhì)體裝載是指光合細(xì)胞輸出的蔗糖以及其它糖類通過胞間連絲順蔗糖濃度梯度進(jìn)入伴胞或中間細(xì)胞,最后進(jìn)入篩管的過程(圖2-42)。有機(jī)物從周圍的葉肉細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)韌皮部篩管-伴胞復(fù)合體的過程中存在著兩種裝載途徑--共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑。質(zhì)外體中的蔗糖進(jìn)入共質(zhì)體的方式-蔗糖質(zhì)子同向運(yùn)輸圖2-42(二)裝載的機(jī)理
二、篩管運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理
1、壓力流動(dòng)學(xué)說
同化物在篩管中隨液流的流動(dòng)而移動(dòng),液流的流動(dòng)是由輸導(dǎo)系統(tǒng)兩端的壓力勢差所引起的。
圖2-40植物體內(nèi)集流系統(tǒng)圖解
(1)各種溶質(zhì)以相似速率運(yùn)輸。(2)在篩管中物質(zhì)的運(yùn)輸是單向的。(3)篩板孔必須不被堵死,否則會(huì)產(chǎn)生巨大阻力。(4)在篩管的庫、源兩端必須保持足夠大的壓力梯度(5)因?yàn)槭潜粍?dòng)運(yùn)輸,故運(yùn)輸途中不需消耗大量的能量。
根據(jù)壓力流動(dòng)學(xué)說的模型,應(yīng)得出下列推論:事實(shí)上,前三點(diǎn)與實(shí)驗(yàn)結(jié)果不符(1)、不同物質(zhì)運(yùn)輸速率不同:同位素標(biāo)記證明:蔗糖>磷酸根>H2O(2)、熒光染料實(shí)驗(yàn)證明,在篩管中存在雙向運(yùn)輸。(3)、篩板孔有時(shí)阻塞。因此又產(chǎn)生了一些其它學(xué)說,但都不完善。胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說cytoplasticpumpingtheory收縮蛋白學(xué)說contractileproteintheory壓力流動(dòng)學(xué)說無法解釋的兩個(gè)問題:葉與根或葉與果實(shí)之間并非直接連通的,篩孔的原生質(zhì)對糖溶液流動(dòng)有相當(dāng)大的阻力,篩管兩端的壓力勢無法克服原生質(zhì)給溶液的阻力。關(guān)于有機(jī)物在一個(gè)篩管中同時(shí)有雙向運(yùn)輸?shù)氖聦?shí)。
2、收縮蛋白學(xué)說
篩管分子中的P—蛋白,依靠ATP供能,促使P—蛋白蠕動(dòng),推動(dòng)篩管內(nèi)同化物的運(yùn)輸,收縮蛋白是將化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)闄C(jī)械能的唯一動(dòng)力。卸出途徑有兩條:共質(zhì)體途徑與質(zhì)外體途徑(圖2-43)。1.共質(zhì)體卸出一般來說,正在生長發(fā)育的葉片和根系,有機(jī)物是經(jīng)共質(zhì)體途徑卸出的,即蔗糖通過胞間連絲沿蔗糖濃度梯度從篩管
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