第六章 景觀生態(tài)學(xué)

第六章景觀生態(tài)學(xué)第六章景觀生態(tài)學(xué)p227第一節(jié)景觀和景觀生態(tài)學(xué)第二節(jié)景觀生態(tài)學(xué)中的一般概念和理論第三節(jié)主要研究技術(shù)“3S”技術(shù)第四節(jié)景觀生態(tài)學(xué)的應(yīng)用第一節(jié)景觀和景觀生態(tài)學(xué)景觀的定義有多種表述，一般的講，是指反映地形地貌景色的圖像，常用的詞匯如：草地景觀、荒漠景觀、森林景觀等?；蚴侨藗兎叛鬯倡@的自然景色。景觀生態(tài)學(xué)的核心概念“景觀”還沒有一致公認的定義。這反映出作為一門新興學(xué)科，它還處于發(fā)展時期，各種學(xué)術(shù)思想并存，定義也隨著研究內(nèi)容的演變而演變。也可定義為狹義景觀和廣義景觀狹義景觀：將空間范圍限定在幾公里到幾百公里范圍內(nèi)，由不同生態(tài)系統(tǒng)類型所組成的異質(zhì)性地理單元。廣義景觀：沒有空間范圍限制的，具有異質(zhì)性或綴塊性的空間單元。強調(diào)空間異質(zhì)性的景觀。廣義景觀為多數(shù)生態(tài)學(xué)家所接受。一、景觀與景觀生態(tài)學(xué)定義景觀:

由若干生態(tài)系統(tǒng)組成的異質(zhì)區(qū)域。這些生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)成景觀中明顯的斑塊，這些斑塊稱景觀要素。景觀生態(tài)學(xué)：

研究景觀單元的類型組成、空間格局及其與生態(tài)學(xué)過程相互作用的綜合性學(xué)科。二、景觀生態(tài)學(xué)發(fā)展簡史景觀生態(tài)學(xué)起源于中歐和東歐200年前，著名德國地理學(xué)家vonHumboldt提出了科學(xué)上的景觀概念，為景觀生態(tài)學(xué)產(chǎn)生作了準(zhǔn)備。1939年，德國地理學(xué)家CarlTroll首次將景觀與生態(tài)學(xué)聯(lián)系在一起，提出了景觀生態(tài)學(xué)，標(biāo)志著景觀生態(tài)學(xué)的誕生。同時，前蘇聯(lián)生態(tài)學(xué)家發(fā)展了生物地理群落學(xué)，其研究內(nèi)容與歐洲早期的景觀生態(tài)學(xué)相似，對歐洲景觀生態(tài)學(xué)發(fā)展產(chǎn)生了重要影響。荷蘭生態(tài)學(xué)家Zonneveld和以色列生態(tài)學(xué)家Naveh在上個世紀(jì)七十年代發(fā)表了一系列的論文論著，將歐洲景觀生態(tài)學(xué)在二戰(zhàn)后的發(fā)展作了系統(tǒng)性的總結(jié)和發(fā)展，標(biāo)志歐洲景觀生態(tài)學(xué)的形成。Naveh在其很有影響的教科書中提出：“景觀生態(tài)學(xué)是基于系統(tǒng)論、控制論和生態(tài)系統(tǒng)學(xué)之上的跨學(xué)科的生態(tài)地理學(xué)，是整體人類生態(tài)系統(tǒng)科學(xué)”。

歐洲景觀生態(tài)學(xué)強調(diào)整體論的思想，以及人類影響方面。美國后來逐漸成為景觀生態(tài)學(xué)的主流1981-1983年間，美國生態(tài)學(xué)家Forman通過一系列文章介紹了歐洲景觀生態(tài)學(xué)的概念，將景觀生態(tài)學(xué)的思想引進到美國。并提出了“斑塊-廊道-本底”模式，為北美景觀生態(tài)學(xué)奠定了基礎(chǔ)。1983年在美國Allerton公園召開的景觀生態(tài)學(xué)討論是北美景觀生態(tài)學(xué)發(fā)展的里程碑。會議參加人都是美國著名生態(tài)學(xué)家，會議對當(dāng)時景觀生態(tài)學(xué)發(fā)展現(xiàn)狀和存在的問題進行了分析，提出強調(diào)空間異質(zhì)性和尺度的重要性。為北美景觀生態(tài)學(xué)發(fā)展指明了方向。后來也成為了國際景觀生態(tài)學(xué)的主流。1986年，F(xiàn)orman出版了非常有影響的“景觀生態(tài)學(xué)”專著，成為景觀生態(tài)學(xué)的經(jīng)典教科書。1987年，國際“景觀生態(tài)學(xué)”雜志在美國創(chuàng)刊，成為景觀生態(tài)學(xué)的主要論壇。之后，北美涌現(xiàn)了一大批著名景觀生態(tài)學(xué)家，在等級理論、尺度觀、中性理論、景觀格局數(shù)量化、景觀模型等方面取得了重要成果，使景觀生態(tài)學(xué)成為生態(tài)學(xué)的新生長點和前沿領(lǐng)域。三、景觀生態(tài)學(xué)研究對象和內(nèi)容景觀結(jié)構(gòu)：景觀組成單元的類型，多樣性及其空間關(guān)系。景觀功能：景觀結(jié)構(gòu)與生態(tài)學(xué)過程的相互作用或景觀結(jié)構(gòu)單元之間的相互作用。景觀動態(tài)：景觀在景觀和功能方面隨時間的變化。1、尺度及其有關(guān)的概念2、格局與過程3、空間異質(zhì)性和斑塊性4、種－面積關(guān)系和島嶼生物地理學(xué)理論5、斑塊－廊道－基底模式6、邊緣效應(yīng)7、Meta-種群理論8、等級理論第二節(jié)景觀生態(tài)學(xué)一般概念和理論一、尺度及其有關(guān)的概念尺度：一般指對某一研究對象或現(xiàn)象在空間或時間上的量度，分別稱為空間尺度和時間尺度。研究尺度的目的在于通過適宜的測量以揭示和把握自然界的特征和規(guī)律。尺度往往以粒度和幅度來表達。空間粒度指景觀中最小可辨識單元所代表的特征長度、面積或體積。最小可辨識單元會隨著觀察高度而發(fā)生變化。在某一觀察距離上的最小可辨識景觀單元則代表了該景觀的空間粒度。時間粒度指某一現(xiàn)象或某一干擾事件發(fā)生的頻率。幅度是指研究區(qū)域的大小或需要考慮的時間長度。研究區(qū)域的總面積決定該研究的空間幅度；研究項目持續(xù)多久則確定其時間幅度。一般來說，從個體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)、景觀到全球生態(tài)系統(tǒng)，粒度和幅度趨于增加。尺度和比例尺：大尺度指較大空間范圍內(nèi)的景觀特征，往往對應(yīng)于小比例尺、低分辯率；小尺度指…在景觀生態(tài)學(xué)研究中，人們往往需要利用某一尺度上所獲得的信息或知識來推測其他尺度上的特征。二、格局與過程格局：往往指空間格局，即斑塊和其他組成單元的類型、數(shù)目以及空間分布與配置等?？臻g格局可描述為隨機型、規(guī)則型、聚集型。過程：過程則強調(diào)事件或現(xiàn)象發(fā)生、發(fā)展的程序和動態(tài)特征。如種群動態(tài)、種子或生物體的傳播、捕物和捕食者的相互作用、群落演替、干擾擴散、養(yǎng)分循環(huán)等。三、空間異質(zhì)性和斑塊性空間異質(zhì)性是指生態(tài)過程和格局在空間分布上的不均勻性及其復(fù)雜性?？臻g異質(zhì)性一般可理解為空間斑塊性和梯度的總和?？臻g異質(zhì)性表現(xiàn)對尺度的依懶性。斑塊性主要強調(diào)斑塊的種類組成特征及其空間分布與配置關(guān)系。不同尺度上的森林格局-中國森林分布示中國森林分布不同尺度上的森林格局-安徽森林分布安徽省森林分布不同尺度上的森林格局-合肥市森林分布示合肥市森林分布空間格局、異質(zhì)性、斑塊性都強調(diào)非均質(zhì)性及對尺度的依賴性。四、種－面積關(guān)系和島嶼生物地理學(xué)理論景觀中斑塊面積的大小、形狀以及數(shù)目對生物多樣性和各種生態(tài)學(xué)過程都會有影響。種-面積關(guān)系一般為：S=cAZ

物種豐富度＝f(生境多樣性、干擾、斑塊面積、演替階段、基底特征、斑塊隔離程度)一般來說，斑塊數(shù)量的增加常伴隨著物種的增加。島嶼生物地理學(xué)理論的一般數(shù)學(xué)表達式為：

dS/dt=I-ES為物種數(shù)，t為時間，I遷居速率（是種源與斑塊間距D的函數(shù)），E絕滅速率（是斑塊面積A的函數(shù)）島嶼生物地理學(xué)理論將斑塊的面積和隔離程度與物種多樣性聯(lián)系在一起，成為早期北美景觀生態(tài)學(xué)研究的理論基礎(chǔ)。五、斑塊－廊道－基底模式美國生態(tài)家R.Forman和法國生態(tài)學(xué)家M.Godron(1986)認為，組成景觀的結(jié)構(gòu)單元不外有三種：斑塊、廊道和基底。斑塊泛指與周圍環(huán)境在外貌或性質(zhì)上不同，但又具有一定內(nèi)部均質(zhì)性的空間部分，具體包括植物群落、湖泊、草原、農(nóng)田、居民區(qū)等。廊道指景觀中與相鄰兩邊環(huán)境不同的線性或帶狀結(jié)構(gòu)，如農(nóng)田間的防風(fēng)林、河流、道路、峽谷等?；字妇坝^中分布最廣、連續(xù)性最大的背景結(jié)構(gòu)，常見的有森林基底、草原基底、農(nóng)田基底、城市用地基底等等。斑塊、廊道、基底的劃分是相對，與觀察的尺度相聯(lián)系，實際劃分是十分困難的。如某一尺度上的斑塊可能成為較小尺度上的基底，或又是較大尺度上的廊道的一部分。近年來，斑塊、廊道、基底為核心的一系列概念、理論和方法已逐漸形成了現(xiàn)代景觀生態(tài)學(xué)的一個重要方面。R.Forman（1995）稱之為斑塊－廊道－基底模式。六、邊緣效應(yīng)邊緣效應(yīng)指斑塊邊緣部分由于受外圍影響而表現(xiàn)與斑塊中心部分不同的生態(tài)學(xué)特征的現(xiàn)象。斑塊中心部分在氣象條件、物種組成以及生物地球化學(xué)循環(huán)方面都可能與其邊緣部分不同。許多研究表明，斑塊周界部分常常具有較高的物種豐富度和初級生產(chǎn)力。七、Meta-種群理論（復(fù)合種群理論）美國生態(tài)學(xué)家R.Levins(1970)采用了Meta-種群一詞，并定義為“由經(jīng)常局部性絕滅，但又重新定居而再生的種群所組成的種群”。換言之，它是由空間上相互隔離，但又有功能聯(lián)系的二個或二個以上的亞種群組成的種群斑塊系統(tǒng)。p238Meta-種群理論（復(fù)合種群理論）的兩個基本要點：亞種群頻繁地從生境斑塊中消失（斑塊水平的局部性滅絕）；亞種群之間存在生物繁殖體或個體的交流（斑塊間和區(qū)域性定居過程），從而使Meta-種群在景觀水平上表現(xiàn)復(fù)合穩(wěn)定性。Meta-種群理論的意義：生境片斷化之后，形成隔離的生境斑塊，種群個體在不同的斑塊之間擴散，個體在亞種群之間遷移，可以保持種群長期生存，而且種群間個體交流，還能提高種群遺傳多樣性。因此，在保護生物學(xué)上具十分重要的意義。八、等級理論等級理論是20世紀(jì)60年代以來逐漸發(fā)展形成的、關(guān)于復(fù)雜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)的系統(tǒng)理論。根據(jù)等級理論，復(fù)雜系統(tǒng)具有離散性等級層次，據(jù)此，復(fù)雜系統(tǒng)的研究可簡化，以便達到對其結(jié)構(gòu)、功能和行為的理解和預(yù)測。研究復(fù)雜系統(tǒng)時一般至少需要同時考慮3個相鄰的層次，即核心層次、其上一層次和下一層次。（圖）

核心層次是根據(jù)對象而確定的中心尺度，是上一層的組成部分，受到上一層的制約；核心層次又是由若干個下一層的單元構(gòu)成，而這些單元的相互作用是產(chǎn)生核心層次的機制所在。

一般來說，處于等級系統(tǒng)中高層次的行為或動態(tài)常表現(xiàn)現(xiàn)大尺度、低頻率、慢速度特征；而低層次行為或過程常表現(xiàn)出小尺度、高頻率、快速度的特征。許多復(fù)雜系統(tǒng)包括景觀系統(tǒng)可視為等級結(jié)構(gòu)，可將繁雜的相互作用的組分按照某一標(biāo)準(zhǔn)進行組合，賦之于層次結(jié)構(gòu)。近年來，等級系統(tǒng)理論對景觀生態(tài)學(xué)的興起和發(fā)展起了重大作用。尤其是大大增強了生態(tài)學(xué)家的“尺度感”，為深入認識和理解尺度的重要性以及發(fā)展多尺度景觀研究方法起了顯著的促進與指導(dǎo)作用。第三節(jié)“3S”研究技術(shù)全球定位系統(tǒng)(globalpositioningsystem,GPS)遙感(remotesensing,RS)地理信息系統(tǒng)(geographicinformationsystem,GIS)3S技術(shù)廣泛應(yīng)用于景觀生態(tài)學(xué)的研究GPS系統(tǒng)包括3部分：GPS衛(wèi)星星座、地面監(jiān)控系統(tǒng)、GPS信號接收機。GPS衛(wèi)星星座由24顆衛(wèi)星組成，其中21顆為工作衛(wèi)星，3顆為備用衛(wèi)星。24顆衛(wèi)星均勻分布在6個軌道平面上，即每個軌道面上有4顆衛(wèi)星全球定位系統(tǒng)(GPS)全球定位系統(tǒng)(globalpositioningsystem,GPS)★21,000km衛(wèi)星1衛(wèi)星4衛(wèi)星2衛(wèi)星3GPS用衛(wèi)星作為參照點，確定地球表面的位置，包括經(jīng)度、緯度和高度。空中的衛(wèi)星不斷地向發(fā)送其位置和時間的信息，GPS接收衛(wèi)星信號，根據(jù)信號到達接收器的時間，可以計算兩者間的距離。根據(jù)四顆衛(wèi)星的距離的測量，GPS可以精確測得地球上任意點的經(jīng)緯度和高度GPS遙感遙感(remotesensing)指不直接觸目標(biāo)而收集信息的過程和方法，包括航空照片、衛(wèi)星影像、熱紅外圖像。近年來，衛(wèi)星和飛機遙感技術(shù)迅速發(fā)展和廣泛應(yīng)用，很大程度上促進了景觀生態(tài)學(xué)興起和成熟。否則，很難想象如何有效研究大尺度和跨尺度上的景觀現(xiàn)象。遙感怎樣獲取信息？可為景觀生態(tài)學(xué)提供哪些信息？遙感衛(wèi)星通常佩有光電傳感器，可以描述多個波段的電磁波，傳感器將電磁輻射轉(zhuǎn)變成電信號，接著由計算機轉(zhuǎn)變?yōu)閿?shù)字信號，用這些數(shù)字可以構(gòu)建圖像。將這些圖像給景觀生態(tài)學(xué)家，并為其提供了極其有價值的信息(如植被類型及其分布，植被類型內(nèi)部斑塊的空間分布、土地利用類型及其面積、生物量分布、土壤類型、水分特征、蒸發(fā)蒸騰、葉面積指數(shù)等)。遙感在景觀生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用價值：植被和土地利用分類生態(tài)系統(tǒng)和景觀特征定量化景觀動態(tài)及生態(tài)系統(tǒng)管理方面的研究地理信息系統(tǒng)(GIS)GIS是一個用于對地理數(shù)據(jù)進行采集、管理、查詢、計算、分析與可視表現(xiàn)的計算機技術(shù)系統(tǒng)。GIS在景觀生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用包括：GIS在景觀生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用包括：分析景觀空間變化；確定不同環(huán)境和生物學(xué)特征相關(guān)性；確定斑塊的大小、現(xiàn)狀、毗鄰性和連接度；分析景觀中能量、物質(zhì)和生物流的方向和通量；地圖數(shù)字化和數(shù)據(jù)可視化、數(shù)據(jù)查詢空間分析(基本圖形運算、緩沖區(qū)分析、空間疊加、網(wǎng)絡(luò)分析、柵格數(shù)據(jù)的空間分析)第四節(jié)景觀生態(tài)學(xué)的應(yīng)用主要應(yīng)用于保育生物學(xué)、自然資源管理、景觀規(guī)劃。傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)思想強調(diào)生態(tài)學(xué)系統(tǒng)的平衡態(tài)、穩(wěn)定性、均質(zhì)性、確定性以及可預(yù)測性，但生態(tài)學(xué)系統(tǒng)并非處于“均衡”狀態(tài)，時空上的綴塊性或異質(zhì)性才是普遍特征，而且不斷增加的人為干擾使這些特征愈為突出。因此，強調(diào)多尺度上空間格局和生態(tài)學(xué)過程相互作用以及等級結(jié)構(gòu)和功能的景觀生態(tài)學(xué)觀點，為解決實際中環(huán)境和生態(tài)學(xué)問題提供了一個更合理、更有效的概念框架。生物保育方面景觀生態(tài)學(xué)的發(fā)展為保育生物學(xué)提供了新的理論基礎(chǔ)，保育生物學(xué)為景觀生態(tài)學(xué)理論和方法的發(fā)展提出新的目標(biāo)。傳統(tǒng)的以物種為中心的自然保護途徑缺乏考慮多重尺度上生物多樣性的格局和過程及其相互關(guān)系，物種的保護還需要依賴生態(tài)系統(tǒng)和景觀的多樣性和完整性。自然資源管理方面

生態(tài)系統(tǒng)管理的目的是保護異質(zhì)景觀中的物種和自然生態(tài)系統(tǒng)，維持正常的生態(tài)學(xué)和進化過程，合理利用自然資源，保證生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性。近年來，許多學(xué)者認為區(qū)域景觀尺度是考慮自然資源的宏觀永續(xù)利用和對付全球氣候變化帶來的生態(tài)學(xué)后果的最