內(nèi)膜系統(tǒng)-高爾基復(fù)合體

第二節(jié)高爾基復(fù)合體Golgicomplex項(xiàng)榮

shirlesmile@中南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院細(xì)胞生物學(xué)系

1898年，意大利學(xué)者高爾基(CamilloGolgi)利用銀染技術(shù)在光鏡下觀察貓的神經(jīng)細(xì)胞時(shí)，發(fā)現(xiàn)在細(xì)胞核的周?chē)幸皇茹y的黑色網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，他稱(chēng)之為內(nèi)網(wǎng)器。以后，在真核生物的細(xì)胞中都發(fā)現(xiàn)了這種結(jié)構(gòu)，為紀(jì)念高爾基，將其命名為高爾基器（Golgiapparatus)。高爾基復(fù)合體則是根據(jù)其電鏡下的形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征而命名。一、形態(tài)結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成二、功能(重點(diǎn))三、病理變化一、高爾基復(fù)合體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與組成電鏡扁平囊成熟面小囊泡大囊泡形成面反面高爾基網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)高爾基中間膜囊順面高爾基網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（一）高爾基復(fù)合體的組成（膜性囊泡）（二）Golgicomplex是一個(gè)極性細(xì)胞器形態(tài)結(jié)構(gòu)——從順面到反面膜厚度增加、囊腔增寬

功能——不同膜囊有不同功能。CisGolginetwork(CGN)，順面囊

形態(tài)：連續(xù)分支的管網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，

有許多由粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)芽生

出來(lái)的圓形小泡，稱(chēng)為運(yùn)

輸小泡（transfervesicle）功能：分選由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成、由運(yùn)輸

小泡運(yùn)來(lái)的物質(zhì)。大部分轉(zhuǎn)

入中間膜囊，小部分返回內(nèi)

質(zhì)網(wǎng)。標(biāo)志反應(yīng)：嗜鋨反應(yīng)。MedialGolgistack（MGS），中間囊形態(tài)：略帶彎曲的盤(pán)狀，凸面朝向

順面，凹面朝向反面。

囊間距20-30nm，囊寬5-15nm

膜囊間有管道相通。

功能：糖基修飾

糖脂形成

多糖合成標(biāo)志酶：煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶（NADP酶）TransGolginetwork(TGN)，反面囊形態(tài)：管狀網(wǎng)，與大囊泡相連。

大囊泡是由膜囊兩端局部膨大形成，直徑為１００－５００nm的球形泡，膜厚８nm。

大囊泡內(nèi)含分泌物質(zhì)和溶酶體酶。因能對(duì)所含物質(zhì)繼續(xù)濃縮，又稱(chēng)濃縮泡（condensingvacuole)。功能：對(duì)蛋白質(zhì)進(jìn)行修飾，分選，分

選后的蛋白質(zhì)可由分泌泡排出

細(xì)胞或進(jìn)入溶酶體。顯示酶：硫胺素焦磷酸酶（TTP酶）

胞嘧啶單核苷酸酶（CMP酶）

（三）Golgicomplex在不同的組織細(xì)胞中具有不同的分布形式

在神經(jīng)細(xì)胞中一般是圍繞細(xì)胞核分布；在輸卵管內(nèi)皮、腸上皮黏膜、甲狀腺和胰腺等具生理極性的細(xì)胞中，常在細(xì)胞核附近趨向于一極分布；在肝細(xì)胞中，分布在細(xì)胞邊緣；在精、卵等少數(shù)特殊類(lèi)型的細(xì)胞呈分散的分布狀態(tài)。

高爾基復(fù)合體中含有多種酶蛋白體系糖基轉(zhuǎn)移酶——高爾基體最具特征性的酶氧化還原酶磷酸酶磷脂酶類(lèi)脂酰轉(zhuǎn)移酶酪蛋白磷酸激酶α-甘露糖苷酶脂類(lèi)是高爾基復(fù)合體膜的基本成分高爾基復(fù)合體脂類(lèi)成分含量介于質(zhì)膜與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)之間，總含量約45%左右。高爾基復(fù)合體的化學(xué)組成二、高爾基復(fù)合體的功能1.參與細(xì)胞的分泌活動(dòng)3H標(biāo)記亮氨酸3分鐘17分鐘117分鐘粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基復(fù)合體頂部分泌泡頂部分泌泡粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基復(fù)合體胰腺細(xì)胞中蛋白質(zhì)合成與運(yùn)輸途徑示意圖3H標(biāo)記亮氨酸高爾基復(fù)合體在分泌顆粒的形成過(guò)程中起著濃縮、修飾、加工、運(yùn)輸?shù)茸饔?。二、高爾基?fù)合體的功能1.參與細(xì)胞的分泌活動(dòng)2.對(duì)蛋白質(zhì)的修飾加工1.起始于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，完成于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(高甘露糖寡聚糖）2.起始于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，完成于高爾基復(fù)合體（復(fù)合寡糖）3H標(biāo)記甘露糖3H標(biāo)記半乳糖；唾液酸3H標(biāo)記N-乙酰葡萄糖胺高爾基復(fù)合體對(duì)糖蛋白的修飾粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基復(fù)合體甘露糖＋－N-乙酰

葡萄糖胺半乳糖－+唾液酸－+3H標(biāo)記物++AsnGlcNAcManManManManManManManManGlcNAc甘露糖苷酶ⅠAsnGlcNAcManManManManManManManManGlcNAcN-乙酰葡萄糖胺轉(zhuǎn)移酶GlcNAc~UDPAsnGlcNAcManManManManManManGlcNAcGlcNAc甘露糖苷酶Ⅱ~UDPAsnGlcNAcManManManManManManGlcNAcGlcNAcN-乙酰葡萄糖胺轉(zhuǎn)移酶GlcNAc~UDPAsnGlcNAcManManManGlcNAcGlcNAcGlcNAcGal~UDPGal~UDP半乳糖轉(zhuǎn)移酶AsnGlcNAcManManManGlcNAcGlcNAcGlcNAcGal~UDPGal~UDPAsnGlcNAcManManManGlcNAcGlcNAcGlcNAcGal~CMPGal~CMPSASA唾液酸轉(zhuǎn)移酶AsnGlcNAcManManManGlcNAcGlcNAcGlcNAcGal~CMPGal~CMPSASA唾液酸轉(zhuǎn)移酶糖蛋白的修飾N-乙酰葡萄糖胺甘露糖半乳糖唾液酸成熟面形成面反面扁平膜囊中間扁平膜囊順面扁平膜囊半乳糖和唾液酸轉(zhuǎn)移酶N-乙酰葡萄糖胺轉(zhuǎn)移酶甘露糖磷酸化酶蛋白質(zhì)合成溶酶體寡聚糖磷酸化加N-乙酰葡萄糖胺加半乳糖、加唾液酸溶酶體順面中層反面分泌泡粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基復(fù)合體切除甘露糖對(duì)蛋白質(zhì)修飾加工示意圖對(duì)蛋白質(zhì)修飾加工的特點(diǎn)區(qū)隔化順序性選擇性N-連接和O-連接糖基化類(lèi)型的比較

特征

N-連接

O-連接發(fā)生部位糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基復(fù)合體糖基化方式來(lái)自同一個(gè)寡糖前體一個(gè)個(gè)單糖加上去連接的氨基酸殘基

天冬酰胺絲氨酸、蘇氨酸、酪氨酸、羥脯(賴(lài))氨酸糖鏈長(zhǎng)度5～25個(gè)糖殘基1～6個(gè)糖殘基第一個(gè)糖殘基N—乙酰葡萄糖胺N—乙酰半乳糖胺、半乳糖二、高爾基復(fù)合體的功能1.參與細(xì)胞的分泌活動(dòng)2.對(duì)蛋白質(zhì)的修飾和加工3.對(duì)蛋白質(zhì)的分選和運(yùn)輸駐留蛋白的分選順面分選駐留蛋白示意圖

駐留蛋白受體順面中間膜囊反面分泌蛋白駐留蛋白內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基復(fù)合體分選的結(jié)果

順面分選：反面分選：駐留蛋白溶酶體蛋白分泌蛋白膜蛋白分選蛋白質(zhì)的機(jī)理

蛋白質(zhì)具有分選信號(hào)，可與高爾基復(fù)合體膜上相應(yīng)的分選信號(hào)受體特定結(jié)合，實(shí)現(xiàn)特殊蛋白質(zhì)的分選。二、高爾基復(fù)合體的功能1.參與細(xì)胞的分泌活動(dòng)4.參與膜的轉(zhuǎn)化2.對(duì)蛋白質(zhì)的修飾和加工3.對(duì)蛋白質(zhì)的分選和運(yùn)輸

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

高爾基復(fù)合體

細(xì)胞膜

運(yùn)輸小泡

分泌泡核膜細(xì)胞核內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基復(fù)合體細(xì)胞膜膜流(membraneflow)定義:細(xì)胞內(nèi)的膜性結(jié)構(gòu)間相互聯(lián)系和轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。

意義:(1)對(duì)物質(zhì)運(yùn)輸起重要作用。

(2)使細(xì)胞的膜性成分不斷補(bǔ)充和更新。分選信號(hào)的種類(lèi)

肽鏈的某一段氨基酸序列氨基酸側(cè)鏈的特殊基團(tuán)氨基酸側(cè)鏈的極性和電荷蛋白質(zhì)的空間構(gòu)象病因病理改變衰老、中毒

萎