植物細(xì)胞與組織

第一章植物細(xì)胞與組織顯微鏡的發(fā)明打開了微觀世界的大門光學(xué)顯微鏡透射電子顯微鏡掃描電子顯微鏡細(xì)胞的顯微及超微結(jié)構(gòu)顯微結(jié)構(gòu)（microstructure）指在光學(xué)顯微鏡下觀察到的結(jié)構(gòu)。超微結(jié)構(gòu)（ultrastructure）指在電子顯微鏡下觀察到的結(jié)構(gòu)，也稱亞顯微結(jié)構(gòu)。光鏡電鏡電鏡電鏡下的細(xì)胞細(xì)胞的基本概念1855年，Virchow細(xì)胞學(xué)說可以歸納為以下兩點：

1所有生物都由細(xì)胞和細(xì)胞的產(chǎn)物組成；

2新的細(xì)胞必須經(jīng)過已存在的細(xì)胞分裂而產(chǎn)生。細(xì)胞是生命活動的基本單位細(xì)胞是生命活動的功能單位，一切代謝活動均以細(xì)胞為基礎(chǔ)；特化的細(xì)胞分工合作，共同完成復(fù)雜的生命活動細(xì)胞是生殖和遺傳的基礎(chǔ)與橋梁；具有相同的遺傳語言；細(xì)胞是生物體生長發(fā)育的基礎(chǔ)；細(xì)胞是生命的基本結(jié)構(gòu)單位，絕大部分生物都是由細(xì)胞組成的；

植物細(xì)胞的形狀與大小植物體由細(xì)胞構(gòu)成（單細(xì)胞或多細(xì)胞）細(xì)胞的大小通常在20-50m之間細(xì)胞的形態(tài)多樣，球形、多面體、立方體、長形等第一節(jié)植物細(xì)胞的形態(tài)與結(jié)構(gòu)植物細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)細(xì)胞壁

(cellwall)細(xì)胞原生質(zhì)體(protoplast)細(xì)胞質(zhì)(cytoplasm)和細(xì)胞核(nuclear)細(xì)胞器(organelle)質(zhì)膜(plasmamembrane)原生質(zhì)體質(zhì)膜

(plasmamembrane)：原生質(zhì)體表面的一層薄膜，脂類和蛋白質(zhì)單位膜質(zhì)膜的超微結(jié)構(gòu)單位膜(Unitmembrane)

電鏡下膜的剖面,表現(xiàn)為兩條暗帶夾一明帶的結(jié)構(gòu)。生物膜的“流動鑲嵌模型”主要特點有序性流動性不對稱性生物膜的結(jié)構(gòu)是與其功能相一致的。

質(zhì)膜的功能

1.物質(zhì)跨膜運輸

2.能量轉(zhuǎn)換

3.代謝調(diào)節(jié)6.信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

4.細(xì)胞識別

5.抗逆性

7.纖維素的合成和微纖絲的組裝

細(xì)胞核（nuclear）通常一個細(xì)胞只有一個細(xì)胞核，偶有雙核或多核細(xì)胞核一般圓球形，直徑約10-20m細(xì)胞核核被膜(nuclearenvelop)染色質(zhì)(chromatin)核仁(nucleolus)核基質(zhì)細(xì)胞核核被膜：染色質(zhì)：是細(xì)胞核中遺傳物質(zhì)存在的主要形式，其主要成分是DNA和蛋白質(zhì)核仁：含大量RNA和蛋白質(zhì)，是核糖體RNA的合成、加工及核糖體亞單位的裝配場所外核膜核孔(nuclearpore)內(nèi)核膜核周隙(perinuclearspace)核基質(zhì)：染色質(zhì)和核仁都被液態(tài)的核基質(zhì)所包圍。

細(xì)胞質(zhì)（cytoplasm)

細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)（cytomatrix)

細(xì)胞器(organelle)

后含物(ergasticmaterial)

細(xì)胞器：細(xì)胞質(zhì)中具有一定 形態(tài)和功能結(jié)構(gòu)細(xì)胞器質(zhì)體線粒體高爾基器內(nèi)質(zhì)網(wǎng)微體圓球體核糖體、溶酶體、液泡、微管、微絲等質(zhì)體（Plastid）：與糖類合成和儲 藏有關(guān)質(zhì)體有色體(chromoplast)葉綠體(chloroplast)白色體(leucoplast)葉綠體：膜(membrance)

、類囊體(thylakoid)和基質(zhì)(stroma)光合作用葉綠體的顯微及超微結(jié)構(gòu)基質(zhì)基質(zhì)類囊體基粒葉綠體膜細(xì)胞質(zhì)中的核糖體葉綠體中核糖體

有色體(chromoplast)：形狀多樣，只含有葉黃素和胡蘿卜素，存在于花瓣和果實中，胡蘿卜根中也有。能積聚淀粉和脂類白色體(leucoplast)：不含色素，呈無色顆粒狀，普遍存在于植物體各部分的儲藏細(xì)胞中。儲藏淀粉的稱為淀粉體(amyloplast)，儲藏蛋白質(zhì)的稱為蛋白體，儲藏脂類的稱為造油體(elaioplast)質(zhì)體是由原（前）質(zhì)體(proplast)發(fā)育而來：線粒體(mitochondrium):脊(cristae)基質(zhì)(matrix)呼吸作用線粒體三維結(jié)構(gòu)圖解

線粒體

(mitochondrion)內(nèi)質(zhì)網(wǎng):細(xì)胞質(zhì)內(nèi)由膜組成的一系列片狀的囊腔和管腔,彼此相通形成一個隔離于細(xì)胞基質(zhì)的管道系統(tǒng)糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（rough）光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（smooth）

細(xì)胞內(nèi)的通訊系統(tǒng)、運輸、合成高爾基體

是一些聚集的扁的小囊和小泡。是細(xì)胞分泌物的加工和包裝場所，最后形成分泌泡將分泌物排出體外。高爾基體還與植物分裂時的新細(xì)胞壁和細(xì)胞膜的形成有關(guān)。液泡（vacuole）：細(xì)胞代謝產(chǎn)物的儲藏場所

細(xì)胞液（cellsap）液泡(vacuole)被一層液泡膜(tonoplast)所包被，膜內(nèi)充滿細(xì)胞液(cellsap)，主要有水分、糖、單寧、有機酸、植物堿、花色素、無機鹽等。液泡中含有花色素(主要是花青素anthocyanidin),致使花瓣具有鮮艷的顏色?；ㄇ嗨仉SpH不同其色澤可變，堿性時呈蘭色，中性時呈紫色，酸性時呈紅色滲透調(diào)節(jié)；貯藏；消化細(xì)胞學(xué)家把細(xì)胞質(zhì)中凡是由單層膜所包圍的小泡，稱為液泡系(vacuome)，包括液泡、溶酶體、圓球體、微體等溶酶體是單層膜小泡，由高爾基體斷裂而產(chǎn)生,內(nèi)含多種水解酶,可催化蛋白質(zhì)、核酸、脂類、多糖等生物大分子，消化細(xì)胞碎渣和從外界吞入的顆粒。微體（micribady）：單層膜過氧化物酶體——與葉綠體和線粒體配合乙醛酸體——脂肪酸的轉(zhuǎn)化圓球體（spherosome）：半單位膜脂肪的儲藏和水解細(xì)胞骨架（cytoskeleton）微絲(microfilament，MF)：細(xì)絲狀結(jié)構(gòu)，直徑6—8nm微管(microtubule,MT)：細(xì)長、中空的管狀結(jié)構(gòu)，外徑25nm中間纖維(intermediatefilament,IF)：細(xì)長管狀結(jié)構(gòu)，直徑10nm微絲微管中間纖維內(nèi)膜系統(tǒng)(endomembranesystem)：具膜的細(xì)胞器與核膜一起，在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中，彼此相關(guān)，甚至相通，組成一個復(fù)雜的膜系統(tǒng)，成為一個功能上連續(xù)統(tǒng)一的細(xì)胞內(nèi)膜，稱為內(nèi)膜系統(tǒng)物質(zhì)貯藏、運輸、交換有利于能量的轉(zhuǎn)換、傳遞有利于信息的管理、代謝活動的進行細(xì)胞基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)中除細(xì)胞器以外的膠狀物質(zhì)稱為細(xì)胞基質(zhì)，細(xì)胞骨架和各種細(xì)胞器分布期中，含豐富蛋白質(zhì)，可運動，與細(xì)胞代謝密切相關(guān)細(xì)胞壁細(xì)胞壁(cellwall)包圍在原生質(zhì)體外的堅韌外殼保護、支持作用吸收、蒸騰、運輸、分泌細(xì)胞識別參與細(xì)胞生長調(diào)控細(xì)胞壁組成：胞間層(middlelamella)初生壁(primarywall)：1—3μm次生壁(secondarywall)：5—10μm成分：果膠類物質(zhì)纖維素(cellulose)、半纖維素、木質(zhì)素(lignin)多種酶類(enzymes)和糖蛋白胞間層初生壁次生壁初生紋孔場細(xì)胞分化過程中細(xì)胞壁的變化初生壁次生壁胞間層電鏡下，次生壁可分為外、中、內(nèi)三層纖維和石細(xì)胞等典型具次生壁的細(xì)胞，細(xì)胞壁有5層結(jié)構(gòu)：胞間層、初生壁和三層次生壁大部分具次生壁的細(xì)胞，在成熟時原生質(zhì)體死亡，殘留的細(xì)胞壁有支持保護的功能電鏡下，次生壁可分為外、中、內(nèi)三層纖維和石細(xì)胞等典型具次生壁的細(xì)胞，細(xì)胞壁有5層結(jié)構(gòu)：胞間層、初生壁和三層次生壁大部分具次生壁的細(xì)胞，在成熟時原生質(zhì)體死亡，殘留的細(xì)胞壁有支持保護的功能胞間連絲(plasmodesmata)細(xì)胞壁生長時并非均勻增厚，在初生壁上有一些較薄的區(qū)域叫初生紋孔場(primarypitfield)，其上有許多小孔，細(xì)胞的原生質(zhì)細(xì)絲通過這些小孔,與相鄰細(xì)胞相連穿過細(xì)胞壁，溝通相鄰細(xì)胞的原生質(zhì)細(xì)絲，稱為胞間連絲細(xì)胞間的聯(lián)系胞間連絲

(plasmodesma):貫穿于細(xì)胞壁之間并密集發(fā)生于紋孔場和紋孔膜上，溝通細(xì)胞之間的連絲胞間連絲是細(xì)胞原生質(zhì)體間進行物質(zhì)運輸和信號傳導(dǎo)的橋梁電鏡下，胞間連絲是直徑40nm的管狀結(jié)構(gòu)，相鄰細(xì)胞的質(zhì)膜通過胞間連絲相互連接起來，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)也相連通過胞間連絲結(jié)合在一起的原生質(zhì)體，稱共質(zhì)體(symplast)共質(zhì)體以外的部分，稱質(zhì)外體(apoplast)，包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和死細(xì)胞的細(xì)胞腔紋孔場及紋孔紋孔場（pitfield）：初生壁上的一些非常薄的區(qū)域紋孔（pit）：次生壁形成時在紋孔場不被次生壁物質(zhì)覆蓋，形成的凹陷區(qū)域

單紋孔（singlepit）具緣紋孔（borderedpit）紋孔膜：兩個紋孔間的胞間層和兩層初生壁形成紋孔膜相鄰兩細(xì)胞之間的紋孔多成對存在，稱紋孔對(pitpair)后含物1、淀粉(starch):形式：以顆粒狀態(tài)存在，稱為淀粉粒(starchgrain)鑒定：用碘—碘化鉀溶液染色時，通常呈藍(lán)黑色形成淀粉粒時，先從一個點（臍點）開始，向外層層沉積，形成許多同心的層次——輪紋（直鏈淀粉和支鏈淀粉交替沉積而成）單粒淀粉粒：只有一個臍點復(fù)粒淀粉粒：有2個以上臍點，每個臍點有各自的輪紋半復(fù)粒淀粉粒：2個以上臍點，各臍點除有本身的輪紋外，還有共同的輪紋包圍2、蛋白質(zhì)形式：①擬晶體，其晶體與無機鹽結(jié)晶不同，常呈方形，因此叫擬晶體(crystalloid)；②糊粉粒：由一層膜包裹成的圓球狀顆粒鑒定：貯藏蛋白質(zhì)遇碘呈黃色糊粉粒集中分布于種子的胚乳和子葉中，往往禾谷類胚乳的最外一層細(xì)胞或幾層細(xì)胞中含有大量的糊粉粒，特稱為糊粉層(aleuronelayer)。豆類子葉細(xì)胞中除普遍具有糊粉粒外，還含有一或幾個擬晶體3、脂肪(fat)和油類(oil)形式：以固體或油滴的形式存在于細(xì)胞質(zhì)中，是細(xì)胞中含能量最高而體積最小的貯藏物質(zhì)，常存在于種子、胚和分生組織細(xì)胞中鑒定：用蘇丹III或蘇丹Ⅳ染成橙紅色質(zhì)體線粒體高爾基體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)核糖核蛋白體液泡溶酶體圓球體微體微管微絲葉綠體有色體白色體粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)過氧化物酶體已醛酸體細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)細(xì)胞器質(zhì)膜細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞核核膜核質(zhì)核仁染色質(zhì)核基質(zhì)原生質(zhì)(生活物質(zhì))后含物(代謝產(chǎn)物)貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)生理活性物質(zhì)其它物質(zhì)淀粉脂肪蛋白質(zhì)維生素、生長素、酶無機鹽、生物堿、單寧、有機酸、晶體等原生質(zhì)體細(xì)胞壁胞間層初生壁次生壁植物細(xì)胞植物細(xì)胞的增殖細(xì)胞分裂的作用一些單細(xì)胞生物，如衣藻，一次細(xì)胞分裂可形成兩個新生物體。多細(xì)胞生物，也是由一個細(xì)胞——受精卵或合子經(jīng)過多次分裂和分化發(fā)育形成細(xì)胞分裂是細(xì)胞繁殖的一種形式。細(xì)胞分裂的作用生物的生長也依賴于細(xì)胞分裂，細(xì)胞分裂還導(dǎo)致了多細(xì)胞生物的組織分化和生長發(fā)育一個多細(xì)胞生物完全長大以后，仍然需要細(xì)胞分裂的過程。這種分裂生成的新細(xì)胞可用于替代不斷衰老或死亡的細(xì)胞，維持細(xì)胞的新陳代謝，或者用于生物組織損傷的修復(fù)。細(xì)胞分裂的作用有分裂能力的細(xì)胞，從一次分裂結(jié)束到下一次分裂結(jié)束所經(jīng)歷的一個完整過程稱為一個細(xì)胞周期細(xì)胞周期典型的細(xì)胞周期可包括間期和細(xì)胞分裂期兩部分。間期包括一個DNA合成期（S期）及S期前后兩個間隙期（G1期，G2期）。細(xì)胞分裂期則包括有絲分裂和胞質(zhì)分裂兩個主要過程。細(xì)胞周期的持續(xù)時間不同物種、不同組織細(xì)胞周期所經(jīng)歷的時間不同一般來說，凡DNA含量高,細(xì)胞周期持續(xù)時間較長溫度條件的影響非常顯著，如向日葵根尖分生組織細(xì)胞，25℃時7.8h，20℃12.5h，15℃23.2h，10℃46h細(xì)菌在適宜條件下，每20min分裂一次周期中各個時期的長短一般以S期最長，M期最短，G1和G2期變動較大。如紫露草根尖細(xì)胞的周期約20h，間期約17.5h(G1期4h，S期10.8h，G2期2.7h)，M期2.5h(前期1.6h，中期0.3h，后期及末期0.6h)G0期細(xì)胞、周期細(xì)胞與終端分化細(xì)胞有些細(xì)胞在形成之后不再進行DNA的復(fù)制，即細(xì)胞周期停止于G1期，脫離了細(xì)胞周期，不再進行分裂，可視為G0期細(xì)胞。但在一定條件下，可恢復(fù)分裂能力，重新進入細(xì)胞周期有些細(xì)胞能連續(xù)分裂，從不進入G0期，屬周期細(xì)胞還由一些細(xì)胞不可逆地脫離了細(xì)胞周期，失去分裂能力，為終端化細(xì)胞細(xì)胞分裂（celldivision）的方式無絲分裂有絲分裂減數(shù)分裂

有絲分裂的過程：

復(fù)制前期（G1期）間期復(fù)制期（S期）（interphase）復(fù)制后期（G2期）

前期(prophase)

中期(metaphase)

核分裂后期(anaphase)

末期(telophase)

胞質(zhì)分裂(cytokinesis)

細(xì)胞分裂（celldivision）——有絲分裂（mitosis）

體細(xì)胞和某些性細(xì)胞分裂的方式DNA合成前期(G1)DNA合成期(S)DNA合成后期(G2)DNA復(fù)制完成到分裂開始前的時期，RNA和蛋白質(zhì)的合成繼續(xù)進行，同時合成微管蛋白及能量準(zhǔn)備。合成DNA的時期，要進行DNA和組蛋白的復(fù)制。從前一次分裂結(jié)束到合成DNA以前的間隔時期，是決定細(xì)胞是繼續(xù)分裂還是走向分化的時期。繼續(xù)分裂的細(xì)胞在G1期極活躍地合成RNA、蛋白質(zhì)和磷脂等。有絲分裂是一個連續(xù)的過程，根據(jù)染色體形態(tài)的變化特征可分為前期、中期、后期和末期。細(xì)胞周期與有絲分裂特點：在間期每個染色體復(fù)制成兩條相同的染色單體，在分裂時有規(guī)律地分配到兩個子細(xì)胞核中。紡錘體組成胞質(zhì)分裂在兩個新的子核之間形成新細(xì)胞壁，把一個母細(xì)胞分隔成二個子細(xì)胞的過程，稱為胞質(zhì)分裂核分裂后期，在子細(xì)胞核形成的同時，紡錘絲在赤道面中央密集并向四周擴展，微管以平行方式排列成圓柱狀結(jié)構(gòu)，稱為成膜體在成膜體圍起來的中間部分，來自高爾基體或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的小泡(帶由細(xì)胞壁前體物質(zhì))在赤道面上彼此融合形成細(xì)胞板，將細(xì)胞質(zhì)從中間隔開細(xì)胞板逐漸向四周擴展，直到與母細(xì)胞的細(xì)胞壁相連接，完全把母細(xì)胞分隔成二個子細(xì)胞。間期細(xì)胞中，微管在質(zhì)膜下環(huán)繞細(xì)胞的長軸成環(huán)狀排列，并較均勻分散，稱為周質(zhì)微管早前期，微管集中到細(xì)胞中央赤道面的位置，圍繞細(xì)胞核排列成緊密的一個環(huán)，稱早前期帶隨細(xì)胞分裂的進行，早前期帶松懈、消失，繼而出現(xiàn)紡錘體微管和后期的成膜體微管微管在細(xì)胞周期中的這種變化規(guī)律，稱為微管周期有絲分裂的生物學(xué)意義：每次分裂前必須進行一次染色體的復(fù)制染色體分裂為兩條子染色體，平均分配到兩個子細(xì)胞中保證每一個子細(xì)胞具有與母細(xì)胞相同數(shù)量和類型的染色體保證每一代的子細(xì)胞與母細(xì)胞具有相同的遺傳物質(zhì)，保證了細(xì)胞遺傳的穩(wěn)定性細(xì)胞分裂（celldivision）無絲分裂（直接分裂directdivision）——細(xì)胞的簡單分裂方式，有：橫縊、縱縊、出芽等無絲分裂分裂時核內(nèi)不出現(xiàn)染色體，也不形成紡錘絲分裂形式：橫縊、縱縊、碎裂、出芽等分裂過程：核仁一分為二，細(xì)胞核延長，核仁向兩端移動，核中間縊縮斷裂成兩個子核，隨后在兩子核之間形成新壁，成為2個子細(xì)胞優(yōu)點：消耗能量少，分裂速度快缺點：不能保證母細(xì)胞的遺傳物質(zhì)平均地分配到兩個子細(xì)胞中減數(shù)分裂（meiosis）

與有性生殖相關(guān)的性母細(xì)胞分裂方式連續(xù)兩次的分裂（減數(shù)分裂I&II)DNA只復(fù)制一次產(chǎn)生四個子細(xì)胞（四分體）第一次分裂（分裂Ⅰ）前期Ⅰ：時間長，變化復(fù)雜，依據(jù)染色體的形態(tài)變化，可分為5個階段；細(xì)線期：細(xì)胞核內(nèi)出現(xiàn)細(xì)長、絲狀的染色體，每條染色體含有兩條染色單體；核和核仁繼續(xù)增大偶線期(合線期)：細(xì)胞內(nèi)的同源染色體(形狀,大小,長度相似的兩條染色體)兩兩配對，稱為聯(lián)會，每對有4條染色單體構(gòu)成一個單位，稱為四聯(lián)體粗線期：染色體縮短變粗，四聯(lián)體內(nèi)的染色單體交叉紐合，并發(fā)生橫斷和染色體片段的互換，改變了原有基因的組合雙線期：交叉的染色單體開始分開，但在1或幾點上仍然相連，使染色體呈現(xiàn)出X、V、8、0、+等形狀終變期：染色體縮短到最小長度，核膜核仁消失，并出現(xiàn)紡錘絲中期Ⅰ：成對的同源染色體移到赤道面上，細(xì)胞質(zhì)中形成紡錘體有絲分裂：染色體在赤道面上的排列不成對，單獨減數(shù)分裂：染色體在赤道面上成對排列后期Ⅰ：成對的同源染色體彼此分開，分別向兩極移動，移向兩極的染色體數(shù)只有原來的一半末期Ⅰ：染色體變?yōu)槿旧|(zhì)，核膜核仁出現(xiàn)形成兩個子核，細(xì)胞板也相繼形成將母細(xì)胞分隔成兩個子細(xì)胞減數(shù)分裂I前期I后期I中期I末期I第二次分裂（分裂Ⅱ）分裂之前沒有DNA的復(fù)制前期Ⅱ：時間較短，染色體出現(xiàn)，核膜核仁消失中期Ⅱ：染色體排在赤道板上，紡錘體形成后期Ⅱ：每條染色體的兩條染色但體分開，移向兩極末期Ⅱ：子核出現(xiàn)，并各自形成一個子細(xì)胞一個母細(xì)胞經(jīng)過一次染色體的復(fù)制和兩次連續(xù)的分裂，形成了4個單倍體的子細(xì)胞減數(shù)分裂II前期II后期II中期II末期II減數(shù)分裂的生物學(xué)意義：減數(shù)分裂導(dǎo)致了性細(xì)胞（配子）的染色體數(shù)目減半在以后的有性生殖過程中，兩個配子結(jié)合形成合子，合子的染色體數(shù)目又恢復(fù)到親本的水平有性生殖的后代始終保持親本的固有染色體數(shù)目和類型同源染色體的聯(lián)會、交叉和片段交換導(dǎo)致遺傳重組類型的產(chǎn)生減數(shù)分裂與有絲分裂特征比較植物的組織和組織系統(tǒng)在植物體中，具有相同來源的細(xì)胞(由一個細(xì)胞或同一群有分裂能力的細(xì)胞)分裂、生長與分化形成的細(xì)胞群稱為組織(tissue)僅由一種細(xì)胞類型構(gòu)成的組織叫簡單組織由多種類型細(xì)胞構(gòu)成的組織叫復(fù)合組織由不同的組織按一定的規(guī)律構(gòu)成了器官(organ)植物組織的類型分生組織：由具分裂能力、未完全分化的、幼嫩的細(xì)胞組成的組織成熟組織：由分生組織衍生的細(xì)胞，經(jīng)過生長、分化形成的其它各種組織，也稱為永久組織——薄壁組織、保護組織、機械組織、輸導(dǎo)組織和分泌組織分生組織概念：植物體內(nèi)具有持續(xù)或周期性分裂能力的細(xì)胞群稱為分生組織類型：按在植物體上的位置分：頂端分生組織側(cè)生分生組織居間分生組織頂端分生組織位置：位于根、莖及其分枝的頂端作用功能：使根、莖不斷伸長,并在莖上形成側(cè)枝和葉。莖頂端分生組織最后還將產(chǎn)生生殖器官細(xì)胞特征：小而等徑，薄壁，核位于中央并占較大體積,液泡小而分散,原生質(zhì)濃厚，無后含物側(cè)生分生組織位置：根莖側(cè)面靠近邊緣的位置，包括形成層和木栓形成層作用功能：使根莖不斷增粗。木栓形成層的活動使長粗的根莖表面或受傷的器官表面形成新的保護組織細(xì)胞特征：細(xì)胞大部分呈長梭形，原生質(zhì)體高度液泡化，細(xì)胞質(zhì)不濃厚。分裂活動具明顯周期性注意：在沒有加粗生長的單子葉植物中，沒有側(cè)生分生組織。草本雙子葉中活動微弱或根本不存在居間分生組織位置：位于莖、葉柄、子房柄、花柄、花序軸等器官的成熟組織之間；是頂端分生組織在上述器官中局部區(qū)域的保留作用功能：能使上述器官伸長活動特點：細(xì)胞持續(xù)分裂活動的時間短，分裂一定時間后，所有細(xì)胞都轉(zhuǎn)變?yōu)槌墒旖M織按發(fā)生來源分原分生組織：位置：位于根、莖最前端，由沒有分化的、最幼嫩的、終生保持分裂能力的胚性細(xì)胞所組成(即由胚胎遺留下來的最早的分生組織)細(xì)胞特征：體積小，核相對較大，細(xì)胞質(zhì)濃厚，多為等徑的多面體初生分生組織位置：位于根、莖的頂端，由原分生組織剛剛衍生的細(xì)胞所組成，在原分生組織的下方特點：細(xì)胞在形態(tài)上出現(xiàn)了最初的分化，細(xì)胞仍然具有很強的分裂能力，但沒有原分生組織那樣旺盛，因此是一種邊分裂，邊分化的組織，是由分生組織向成熟組織過渡的組織次生分生組織是由已經(jīng)成熟的組織細(xì)胞，經(jīng)過脫分化恢復(fù)分裂能力形成的分生組織，因此叫次生分生組織位置：存在于根、莖的形成層和木栓形成層中；特別是木栓形成層是典型的次生分生組織注意：原分生組織和初生分生組織分裂的結(jié)果使器官伸長，次生分生組織的分裂結(jié)果使器官增粗凡是由根尖、莖尖的初生分生組織細(xì)胞分裂、分化形成的成熟組織，都稱初生組織凡是由形成層等次生分生組織的細(xì)胞所產(chǎn)生的成熟組織都叫次生組織把①、②兩種分類方法結(jié)合起來看：頂端分生組織包括原分生組織和初生分生組織，而側(cè)生分生組織一般屬于次生分生組織成熟組織概念：由分生組織衍生的細(xì)胞，經(jīng)生長、分化，形成的其它各種組織，稱為成熟組織注意：成熟程度是相對的，并非一成不變，如薄壁組織有時能進一步特化為另一種組織；有時成熟組織也可脫分化成分生組織類型：按功能分為保護組織、薄壁組織、機械組織、輸導(dǎo)組織和分泌組織保護組織概念：覆蓋于植物體表起保護作用的組織功能：減少體內(nèi)水分蒸騰，控制植物與環(huán)境的氣體交換，防止病蟲害侵襲和機械損傷等類型：根據(jù)來源及形態(tài)結(jié)構(gòu)的不同分為兩類：表皮：來源：由初生分生組織細(xì)胞分化而成位置：覆蓋在幼嫩器官的表面結(jié)構(gòu)特征：一般只有一層細(xì)胞，彼此緊密嵌合，無胞間隙，外壁加厚并覆蓋一層角質(zhì)膜；有些在角質(zhì)膜外還覆蓋有蠟質(zhì)(蠟被,呈白霜狀)電鏡下角質(zhì)膜可分為二層結(jié)構(gòu)：角質(zhì)層(外面一層)：由角質(zhì)組成，有時含有蠟質(zhì)角化層(內(nèi)層)：由纖維素和角質(zhì)組成表皮包括多種類型的細(xì)胞，其結(jié)構(gòu)和功能各不相同表皮細(xì)胞：呈各種形狀的扁平體，外壁有角質(zhì)膜，排列緊密，除分布其間的氣孔外無胞間隙；一般不含葉綠體但常有白色體和有色體。有些植物有2～3層表皮細(xì)胞稱為復(fù)表皮根表皮細(xì)胞的壁和角質(zhì)層都很薄，一些細(xì)胞特化為根毛行吸收功能，因此又叫吸收組織氣孔器氣孔：窄縫狀開口保衛(wèi)細(xì)胞：氣孔兩側(cè)腎形或啞鈴形的特殊細(xì)胞，細(xì)胞中含葉綠體，細(xì)胞壁不均勻增厚(內(nèi)側(cè)壁厚)，與氣孔開關(guān)有關(guān)副衛(wèi)細(xì)胞：有些在保衛(wèi)細(xì)胞外還特化出二個或多個和表皮細(xì)胞不同的細(xì)胞，協(xié)助氣體交換和水分蒸騰表皮附屬物：有些植物的表皮是光滑的無任何突出部分，如菠菜許多植物的部分表皮細(xì)胞向外突出延長，形成各種毛狀附屬物，又叫表皮毛加強表皮的保護作用—減少水分蒸騰,免遭動物采食。還有分泌、散布種子等作用。棉花是重要紡織原料毛的形態(tài)、類型，表皮的結(jié)構(gòu)，角質(zhì)膜的紋飾等均可作為植物分類的鑒別依據(jù)表皮存在時間：僅有初生生長(無加粗生長)的草本植物的表皮終生起作用；沒有次生生長的器官——葉、花和果實的表皮到器官死亡為止具加粗生長的根莖表皮會因器官的增粗而破壞，其保護功能由次生保護組織周皮所取代周皮來源：由側(cè)生分生組織—木栓形成層形成位置：位于有加粗生長的根莖表面組成：木栓形成層平周分裂,向外細(xì)胞分化形成木栓層,向內(nèi)分化成栓內(nèi)層。木栓層、木栓形成層和栓內(nèi)層合稱周皮木栓層：具多層細(xì)胞,細(xì)胞扁長方形,按半徑線整齊排列,無胞間隙,壁厚且強烈栓質(zhì)化,成熟后原生質(zhì)體解體,細(xì)胞腔內(nèi)充滿空氣不透水、不透氣、不導(dǎo)熱、質(zhì)地輕、具彈性，抗腐蝕木栓形成層：次生分生組織栓內(nèi)層：1～2層生活的薄壁細(xì)胞，壁沒有栓質(zhì)化，細(xì)胞按半徑線整齊排列(依此與皮層細(xì)胞區(qū)別開來）皮孔：為突出周皮的裂縫(通氣結(jié)構(gòu))薄壁組織是構(gòu)成各器官最基本的組織，也是進行各種代謝活動的重要組織，在植物體內(nèi)占有最大體積，故也叫基本組織結(jié)構(gòu)特點：壁薄，僅有初生壁；胞間隙發(fā)達；常為等徑的多面體細(xì)胞；具生活的原生質(zhì)體，液泡較大分化程度較低，在創(chuàng)傷愈合、形成不定根、不定芽及嫁接愈合時，薄壁組織可脫分化轉(zhuǎn)變?yōu)榉稚M織；也參與側(cè)生分生組織——形成層和木栓形成層的發(fā)生同化組織：營光合作用的薄壁組織，稱為同化組織特點：細(xì)胞含有大量葉綠體，行光合作用合成有機物質(zhì)部位：存在于植物體的一切綠色部分—葉肉、嫩莖等貯藏組織貯藏大量營養(yǎng)物質(zhì)的組織稱為貯藏組織特點：細(xì)胞內(nèi)充滿貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)部位：存在于各類貯藏器官中—塊根、塊莖、球莖、鱗莖、果實、種子等；根莖皮層和髓及其它薄壁組織也有貯藏功能貯水組織貯藏水分的組織特點：細(xì)胞較大，具較大的中央大液泡，可貯存大量水分備用多存在于旱生植物的肉質(zhì)植物體內(nèi)通氣組織具有大量細(xì)胞間隙的薄壁組織稱為通氣組織水生植物的根莖薄壁組織有較大的胞間隙，形成氣腔或氣道，它們在體內(nèi)形成一個相互貫通的通氣系統(tǒng)，使生于水下的器官得到氧氣60年代末，在電鏡下發(fā)現(xiàn)了一類特殊的薄壁細(xì)胞——傳遞細(xì)胞（傳輸細(xì)胞或轉(zhuǎn)移細(xì)胞）細(xì)胞特點：細(xì)胞壁具內(nèi)突生長(增加質(zhì)膜面積)，細(xì)胞質(zhì)濃厚，富含線粒體，有發(fā)達的胞間連絲(有利于代謝物質(zhì)的運輸與傳遞)，故稱傳遞細(xì)胞(transfercell)在植物體內(nèi)廣泛存在，如小葉脈輸導(dǎo)組織的附近(葉肉和輸導(dǎo)分子之間的橋梁)，莖節(jié)部的維管束中，分泌結(jié)構(gòu)中，種子的子葉、胚乳、胚柄等部位機械組織對植物體具有支持作用和加固作用的組織（相當(dāng)于水泥建筑中的鋼筋骨架）細(xì)胞特點：①細(xì)胞壁局部或全部加厚，起機械支持的作用②細(xì)胞多成束存在，且排列緊密，起加固的作用①厚角組織細(xì)胞為長柱形，壁不均勻加厚，有兩種情況：通常在幾個細(xì)胞鄰接處的角隅處加厚，故稱厚角組織有些植物是細(xì)胞的切向壁（弦向壁）加厚細(xì)胞壁不含木質(zhì)素，故有一定的堅韌性、可塑性和伸展性，既有支持作用，又不妨礙幼嫩器官的迅速生長；厚角組織的細(xì)胞是活細(xì)胞存在于植物的幼莖、葉柄、葉片、花柄等部位，而且總是分布于器官的外圍，或直接在表皮下，或與表皮只隔開幾層薄壁細(xì)胞在器官形成過程中，厚角組織出現(xiàn)較早，是正在生長的莖葉的支持組織②厚壁組織細(xì)胞具均勻加厚的次生壁，常木質(zhì)化；細(xì)胞成熟時，原生質(zhì)體死亡分解，成為只留有細(xì)胞壁的死細(xì)胞a.石細(xì)胞：

細(xì)胞較短，形狀多樣，壁極度增厚強烈木質(zhì)化，成熟時成為僅具堅硬厚壁的死細(xì)胞(具強大支持作用)。壁上有許多單紋孔，因壁厚而呈明顯的管狀紋孔道(有時還有分枝)

單個散生或聚集成簇，也可連續(xù)成片分布于莖、葉、果實和種子中，有增加器官硬度和支持的作用

b.纖維兩頭尖細(xì)梭形的細(xì)長細(xì)胞，長是寬的10～1000倍，壁強烈次生增厚，但有的不木質(zhì)化，有的強烈木質(zhì)化；紋孔較石細(xì)胞稀少，呈縫隙狀；成熟時原生質(zhì)體解體，細(xì)胞腔狹窄，但旱生植物纖維具生活的原生質(zhì)體廣泛存在于植物體各部分，排列緊密，無細(xì)胞間隙，并聚集成束，成為植物體內(nèi)的堅強支柱根據(jù)所處位置，可分為木纖維和韌皮纖維兩類：木纖維：存在于木質(zhì)部中，較短，堅硬而缺少彈性，脆而易斷，不宜作紡織原料，但可造紙或作人造纖維韌皮纖維：存在于韌皮部中，細(xì)胞壁極厚，富含纖維素，堅韌而有彈性，是良好的工業(yè)原料(其工業(yè)價值取決于細(xì)胞長度和細(xì)胞壁含纖維素的程度)輸導(dǎo)組織①木質(zhì)部:由導(dǎo)管分子、管胞、纖維、薄壁細(xì)胞等組成，前兩者是厚壁的管狀細(xì)胞，無生活的原生質(zhì)體，壁上有環(huán)紋、螺紋、梯紋、網(wǎng)紋和孔紋等木質(zhì)化增厚

a.管胞：

細(xì)胞狹長，兩端尖細(xì)，上下二細(xì)胞的端部緊密重疊，水分通過管壁上的紋孔依次向上運送裸子植物和蕨類植物只有管胞，而無導(dǎo)管；被子植物中也有管胞，但含量少，不起主要作用系統(tǒng)發(fā)育過程中，管胞向兩個方向演化：細(xì)胞壁更加增厚，特化為只營支持功能的木纖維細(xì)胞端壁溶解，特化為專營輸導(dǎo)功能的導(dǎo)管分子b.導(dǎo)管分子導(dǎo)管分子的端壁上形成一個或幾個大的孔稱為穿孔，具穿孔的端壁特稱穿孔板，導(dǎo)管分子以端壁縱向連接而成導(dǎo)管導(dǎo)管管徑較管胞粗大，又以穿孔直接溝通，因此，導(dǎo)管比管胞具較高運水效率存在于被子植物木質(zhì)部中c.木薄壁細(xì)胞木質(zhì)部中的薄壁細(xì)胞稱木薄壁細(xì)胞發(fā)育后期壁常木質(zhì)化，細(xì)胞中含淀粉和結(jié)晶，具貯藏功能②韌皮部組成：篩管分子或篩胞、伴胞、韌皮纖維、薄壁細(xì)胞等a.篩管分子管狀細(xì)胞，縱向連接形成篩管只具初生壁，上下端壁上有許多小孔稱篩孔，具篩孔的端壁特稱篩板

篩管伴胞上下兩細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)通過篩孔彼此相連，與胞間連絲相似，但較粗大，特稱聯(lián)絡(luò)索，在聯(lián)絡(luò)索周圍由胼胝質(zhì)鞘包圍在衰老或休眠的篩管中，篩板上積累大量胼胝質(zhì)，形成墊狀的胼胝體封閉篩孔；休眠解除時消失a.篩管分子a.篩管分子篩管分子的側(cè)壁上有許多特化的初生紋孔場，稱為篩域，與相鄰細(xì)胞進行物質(zhì)交換a.篩管分子篩管分子具生活的原生質(zhì)體,但成熟后核消失具特有結(jié)構(gòu)P－蛋白體，通常分散在細(xì)胞質(zhì)中，受干擾時聚集到篩孔處形成粘液塞

a.篩管分子篩管分子具生活的原生質(zhì)體,但成熟后核消失具特有結(jié)構(gòu)P－蛋白體，通常分散在細(xì)胞質(zhì)中，受干擾時聚集到篩孔處形成粘液塞

b.伴胞篩管分子旁邊有一或幾個細(xì)長、兩端尖銳，并高度特化的薄壁細(xì)胞，稱為伴胞，其原生質(zhì)濃厚，有明顯的核和豐富的細(xì)胞器，呼吸旺盛篩管伴胞b.伴胞與篩管由同一個母細(xì)胞分裂而來(大子細(xì)胞形成篩管分子,小的發(fā)育為伴胞)篩管壽命僅1或2～3年，篩管死亡后，伴胞也隨之死亡，即所謂“同生共死”b.伴胞伴胞功能：

為篩管提供能量運輸物質(zhì)，有些雙子葉植物中伴胞發(fā)育成了傳遞細(xì)胞c.篩胞裸子植物和蕨類植物中一般沒有篩管，完成有機物質(zhì)運輸功能的是篩胞與篩管分子的區(qū)別是：原生質(zhì)體中無無P－蛋白體，細(xì)胞壁上只有篩域而無篩板，篩胞之間以側(cè)壁上的篩域相通，進行物質(zhì)運輸d.韌皮薄壁細(xì)胞

常含有結(jié)晶和各類貯藏物，主要起貯藏和橫向運輸?shù)淖饔镁S管組織

木質(zhì)部和韌皮部的組成中分別以具有輸導(dǎo)功能的管狀分子——導(dǎo)管分子、管胞，和篩管分子或篩胞為主，所以形態(tài)學(xué)上，將木質(zhì)部和韌皮部稱為維管組織分泌組織植物體內(nèi)有些細(xì)胞可產(chǎn)生一些特殊的物質(zhì)，如蜜汁、黏液、揮發(fā)油、樹脂、乳汁等，并把它們排出體外或積存在體內(nèi)，這種現(xiàn)象稱為分泌，凡是能產(chǎn)生分泌物質(zhì)的細(xì)胞或細(xì)胞組合稱為分泌結(jié)構(gòu)①外部的分泌結(jié)構(gòu)：腺表皮、腺毛、蜜腺和排水器②內(nèi)部的分泌結(jié)構(gòu)：分泌細(xì)胞、分泌腔(道)、乳汁管①外部的分泌結(jié)構(gòu)：將分泌物分泌到體外的分泌結(jié)構(gòu)

a.腺表皮

某些部位的表皮細(xì)胞具分泌功能，稱腺表皮，分泌物直接分泌到細(xì)胞表面油菜、煙草等柱頭表皮細(xì)胞形成乳頭狀突起,分泌糖、氨基酸、酚類等物質(zhì),黏著花粉,促進和控制花粉萌發(fā)

b.腺毛表皮附屬物中具有分泌作用的毛狀體,稱腺毛腺毛常有一個頭部和一個柄部，頭部由單或多個分泌細(xì)胞組成，柄由無分泌功能的薄壁細(xì)胞組成c.蜜腺分泌蜜汁的腺體，存在于蟲媒植物