植物生理學(xué)課件：第四章 植物的呼吸作用

§4-1.呼吸作用的概念和生理意義§4-2.呼吸代謝的生化途徑§4-3.電子傳遞與氧化磷酸化§4-4.呼吸作用的指標(biāo)及影響因素§4-5.呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)第四章植物的呼吸作用§4-1.呼吸作用的概念和意義一.概念是指生活細胞內(nèi)的有機物，在酶的參與下，逐步氧化分解并釋放能量的過程。1.有氧呼吸

是指生活細胞利用O2，將某些有機物質(zhì)徹底氧化分解，形成CO2和H2O，同時釋放能量的過程。2.無氧呼吸

是指生活細胞在無氧條件下，把某些有機物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時釋放能量的過程。二.生理意義1.為植物生命活動提供能量需呼吸作用提供能量的生理過程有：離子的主動吸收、細胞的分裂和分化、有機物的合成、種子萌發(fā)等。不需要呼吸直接提供能量的生理過程有：干種子的吸脹吸水、離子的被動吸收、蒸騰作用、光反應(yīng)等。2.中間產(chǎn)物是合成重要有機物質(zhì)的原料如：呼吸與植物激素的關(guān)系：PPP：E–4-P

莽草酸TrpIAAEMP：PEPTCA：OAAAspMetS-腺苷蛋氨酸（SAM）1-氨基環(huán)丙烷-1羧酸（ACC）乙烯淀粉、蔗糖磷酸己糖磷酸丙糖丙酮酸乙酰CoA三羧酸循環(huán)CO2+H2O磷酸戊糖PPP途徑中間代謝產(chǎn)物是合成糖類、脂類、蛋白質(zhì)和維生素及各種次生物質(zhì)的原料正常情況下PPP途徑占呼吸3%~30%，處于逆境時，PPP上升，油料作物結(jié)實期PPP上升糖酵解脂肪β–氧化有氧無氧乳酸脫氫酶脫羧酶乳酸（淹酸菜、泡菜、青貯飼料）乙醛乙醇灑精發(fā)酵有氧乙酸（醋）乙醛酸循環(huán)乙酸乙醇酸草酸甲酸琥珀酸乙醇酸循環(huán)3.提供還原力呼吸過程中形成的NADH、NADPH、UQH2等可為蛋白質(zhì)、脂肪生物合成、硝酸鹽還原等過程提供還原力。4.在植物抗病免疫方面有重要作用植物受到病菌侵染或受傷時，呼吸速率升高，分解有毒物質(zhì)或促進傷口愈合?！?-2.呼吸代謝的生化途徑圖1

植物體內(nèi)主要呼吸代謝途徑相互關(guān)系示意圖

一、糖酵解糖酵解的化學(xué)反應(yīng)1.已糖的磷酸化：G1P---G6P---F6P---FDP2.已糖磷酸的裂解：FDP---DHAP+GAP3.ATP和丙酮酸的生成：GAP---13PGA---3PGA---2PGA---PEP---丙酮酸Glucoseasanexample,EMPpathwaycanbesummedupasfollowingreactionequation:C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi→2CH3COCOOH+2NADH2+2ATP+2H2O共產(chǎn)生2*2+2＝6個ATPEMP生理意義1.普遍存在于動植物和微生物中，是有氧和無氧的共同途徑2.中間產(chǎn)物和最終產(chǎn)物丙酮酸，參與不同物質(zhì)的合成3.EMP除了有3步反應(yīng)不可逆，其它可逆，為糖的異生作用提供基本途徑4.釋放能量，供生物體需要。EMP的調(diào)節(jié)能荷調(diào)節(jié)：細胞內(nèi)通過腺苷酸之間的轉(zhuǎn)化對呼吸代謝的調(diào)節(jié)。一般地，生活細胞的能荷穩(wěn)定為0.75-0.95能荷＝[ATP]+1/2[ADP][ATP]+[ADP]+[AMP]4.1.2EMP的調(diào)節(jié)

Pasteureffect(巴斯德效應(yīng)):O2inhibitsanaerobicrespirationorglucolysis.Fig.RegulationofEMPpathwaybyinhibitorsorpromotersFPKADPPyrATP,citrate,Gnate6P,3PGA,2PGA,PEPK+、Ca2+、Mg2+、Pi、F2,6PpromotersinhibitorsK+、Mg2+、ADPATP,citrate,Ca2+F-6-PATPF-1,6-P↓↓PEP

S(gluconeogenesis)

↑

F-6-P

PiATP

PPi(-F2,6P)ADPPi

H2OF-1,6-P

↓↓

TP……TCAcycleFig4-10SucrosesynthesisandEMPpathwayregulatedbyF-2,6-P+F2,6PPFKPFPFBPase二、TCAKrebs(1953年獲諾獎)TCA化學(xué)反應(yīng)丙酮酸---乙酰CoA+NADH檸檬酸生成階段乙酰CoA+OAA---檸檬酰CoA---檸檬酸+CoA氧化脫羧階段檸檬酸---異檸檬酸---a-酮戊二酸---琥珀酸OAA再生階段琥珀酸---延胡索酸---蘋果酸---OAA

三羧酸循環(huán)整個反應(yīng)有5步氧化反應(yīng)，脫去5對氫，其中4對用于還原NAD+形成NADH，另1對氫由FAD+形成FADH。Totalequation:2Pyr+8NAD+2FAD+2ADP+2Pi+4H2O→6CO2+2ATP+8NADH2+2FADH2共產(chǎn)生30個ATP4.1.3RegulationofTCAcycle

-OAA-NADH2-NADH2-ATPSuccinylCoA-KGMalSuccinate

+AMP,-Succinyl

CoA(?)OAAisocitratecitrateAcetylCoAPyr-NADH2-ATP+AMP+CoA-ATP–SuccinylCoA(?)-NADH2,

-CoA-NADH2-OAAFig4-11RegulationofTCAcyclebyenergychargeorNADH2

（三）三羧酸循環(huán)的特點和生理意義

1.TCA循環(huán)是生物體利用糖或其它物質(zhì)氧化獲得能量的有效途徑。

2.TCA循環(huán)中釋放的CO2中的氧，不是直接來自空氣中的氧，而是來自被氧化的底物和水中的氧。

3.在每次循環(huán)中消耗2分子H2O。一分子用于檸檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成蘋果酸。水的加入相當(dāng)于向中間產(chǎn)物注入了氧原子，促進了還原性碳原子的氧化。

4.TCA循環(huán)中并沒有分子氧的直接參與，但該循環(huán)必須在有氧條件下才能進行，因為只有氧的存在，才能使NAD+和FAD在線粒體中再生，否則TCA循環(huán)就會受阻。

5.該循環(huán)既是糖、脂肪、蛋白徹底氧化分解的共同途徑；又可通過代謝中間產(chǎn)物與其他代謝途徑發(fā)生聯(lián)系和相互轉(zhuǎn)變。

三、PPP氧化階段G6P經(jīng)二次脫氫氧化和一次脫羧生成1個R5P和NADPH并釋放CO2，反應(yīng)不可逆非氧化階段R5P---F6P---PGA4.1.4RegulationofPPP

1.InhibitedbyNADPHandATPincompetition;2.regulatedbyNADP/NADPH,NAD/NADHinmass;NADP↑,PPP↑，fattyacidorterpenesynthesis,NADPH↓,NADP↑,PPP↑.

-ATP,NADPH2

C6H12O6gluconate—6—P

+NADP/NADPPP生理意義1.大量產(chǎn)生NADPH，為細胞各種反應(yīng)提供主要的還原力2.中間產(chǎn)物為其它化合物合成提供原料3.該途徑非氧化階段的一系列中間產(chǎn)物及酶，與光合作用C3循環(huán)相同，所以兩者可以聯(lián)系起來

有機物在生物活細胞中所進行的一系列傳遞氫和電子的氧化還原過程，稱為生物氧化(biologicaloxidation)。

§4-3.電子傳遞與氧化磷酸化

一、呼吸鏈的概念和組成所謂呼吸鏈(respiratorychain)即呼吸電子傳遞鏈(electrontransportchain)，是線粒體內(nèi)膜上由呼吸傳遞體組成的電子傳遞總軌道。氫傳遞體包括一些脫氫酶的輔助因子，主要有NAD＋、FMN、FAD、CoQ等。它們既傳遞電子，也傳遞質(zhì)子；電子傳遞體包括細胞色素系統(tǒng)和某些黃素蛋白、鐵硫蛋白。呼吸鏈傳遞體傳遞電子的順序是：代謝物→NAD+→FAD→CoQ→細胞色素系統(tǒng)→O2。

UQNADHFMNFe·SCoQCytbFe·SCytc1CytcCytaa3O2Fe·SFADH細胞色素氧化酶P/O=3IIIIIIIVINADH:UQ氧化還原酶II琥珀酸:UQ氧化還原酶IIIUQ:細胞色素C氧化還原酶IV細胞色素C氧化酶VATP合酶末端氧化酶：能將底物所脫下的氫中的電子最后傳給O2，并形成H2O或H2O2的酶類。細胞色素氧化酶：Cyta、Cyta3植物體內(nèi)最主要的末端氧化酶，與O2的親和力極高，承擔(dān)細胞內(nèi)約80%的耗氧量。該E含鐵和銅，其作用是將Cyta3電子傳給O2，生成H2O。二、末端氧化酶的多樣性交替氧化酶：線粒體中還存在一種對氫化物不敏感的氧化酶，可將電子傳遞給O2，稱為交替氧化酶，又稱抗氰氧化酶該E含F(xiàn)e2+,其功能是將UQH2的電子經(jīng)FP傳給O2生成H2O。對O2的親和力高，易被水楊基氧肟酸（SHAM）所抑制，對氰化物不敏感。交替氧化E位于線粒體內(nèi)膜?？骨韬粑诟叩戎参镏袕V泛存在。最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放熱很多（形成的ATP少，大部分自由能以熱能喪失），使組織溫度比環(huán)境溫度高出10-20oC

。

1、放熱反應(yīng)抗氰呼吸釋放的熱量對產(chǎn)熱植物早春開花有保護作用，有利于種子萌發(fā)。

2、促進果實成熟在果實成熟過程中出現(xiàn)的呼吸躍變現(xiàn)象，主要表現(xiàn)為抗氰呼吸速率增強。

3、增強抗病能力

4、代謝協(xié)同調(diào)控（1）當(dāng)?shù)孜锖蚇ADH過剩時，分流電子；（2）cyt

途徑受阻時，保證EMP-TCA途徑、PPP正常運轉(zhuǎn)?？骨韬粑纳硪饬x：線粒外末端氧化酶：酚氧化酶：酚---醌抗壞血酸氧化酶：黃素氧化酶乙醇酸氧化酶酚氧化酶：酚---醌該E含銅，包括單酚氧化E（酪氨酸E）和多酚氧化E（兒茶酚氧化E）。其功能是催化O2將酚氧化成醌并生成H2O。對O2的親和力中等，易受氰化物抑制。在正常情況下，酚氧化E與其底物是分開的，植物組織受傷時，E與底物接觸發(fā)生反應(yīng)，如蘋果、土豆等削皮后出現(xiàn)的褐色。醌對微生物有毒，從而對植物組織起保護作用。MH2MNAD+NADH+H+

酚醌2Cu2+2Cu2+O2-→H2O1/2O2應(yīng)用：將土豆絲侵泡在水中（起隔絕氧和稀釋E及底物的作用），抑制其變褐；制綠茶時把采下的茶葉立即焙炒殺青，破壞多酚氧化E，以保持其綠色；制紅茶時，則要揉破細胞，通過多酚氧化E的作用將茶葉中的酚類氧化，并聚合為紅褐色的物質(zhì)?？箟难嵫趸福汉~的氧化E，催化O2將抗壞血酸氧化并生成H2O。對O2的親和力低，受氰化物抑制。對CO不敏感。MH2MNADP+NADPH+H+

1/2O2O2-

2Cu+2Cu2+2GSHGSSG脫氫抗血酸抗壞血酸→H2O乙醇酸氧化酶是一種黃素蛋白酶（含F(xiàn)MN),不含金屬。催化乙醇酸氧化為乙醛酸并生成H2O2。對O2的親和力極低，不受氰化物抑制。末端氧化酶的多樣性幾種末端氧化酶(terminaloxidase)主要特性的比較三、氧化磷酸化（一）磷酸化的概念及類型生物氧化過程中釋放的自由能，促使ADP形成ATP的方式。一般有兩種，即底物水平的磷酸化和氧化磷酸化。

1.底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)指底物脫氫(或脫水）,其分子內(nèi)部所含的能量重新分布，即可生成某些高能中間代謝物，再通過酶促磷酸基團轉(zhuǎn)移反應(yīng)直接偶聯(lián)ATP的生成。在高等植物中以這種形式形成的ATP只占一小部分，糖酵解過程中有兩個步驟發(fā)生底物水平磷酸化：(1)甘油醛-3-磷酸被氧化脫氫，生成一個高能硫酯鍵，再轉(zhuǎn)化為高能磷酸鍵，其磷酸基團再轉(zhuǎn)移到ADP上，形成ATP。(2)2-磷酸甘油酸通過烯醇酶的作用，脫水生成高能中間化合物(PEP)，經(jīng)激酶催化轉(zhuǎn)移磷酸基團到ADP上，生成ATP。在TCA循環(huán)中，由琥珀酰CoA形成琥珀酸時通過底物水平磷酸化生成ATP。2.氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)是指電子從NADH或FADH2經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水,并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過程。它是需氧生物合成ATP的主要途徑。電子沿呼吸鏈由低電位流向高電位是個逐步釋放能量的過程。

ADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATP圖4-11氧化磷酸化作用機理示意圖化學(xué)滲透學(xué)說氧化磷酸化的抑制1.解偶聯(lián)呼吸鏈與氧化磷酸化的偶聯(lián)被破壞的現(xiàn)象DNP、干旱等2.抑制氧化磷酸化魚藤酮、安米妥、丙二酸、抗霉素A、氰化物、疊氮化物等四、光合作用與呼吸作用的關(guān)系1.ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用。2.光合C3途徑與呼吸PPP途徑基本上正反反應(yīng)，中間產(chǎn)物可交替使用。3.光合釋放O2→呼吸，呼吸釋放CO2→光合光合作用與呼吸作用的區(qū)別光合作用呼吸作用原料CO2、H2OO2、淀粉、己糖等有機物產(chǎn)物O2、淀粉、己糖、蔗糖等有機物CO2、H2O等能量轉(zhuǎn)換貯藏能量的過程光能電能活躍的化學(xué)能穩(wěn)定的化學(xué)能釋放能量的過程穩(wěn)定的化學(xué)能活躍的化學(xué)能發(fā)生部位綠色細胞、葉綠體、細胞質(zhì)生活細胞、線粒體、細胞質(zhì)發(fā)生條件光照下才可發(fā)生光下、暗處都可發(fā)生§4-4呼吸作用的指標(biāo)及其影響因素一.呼吸作用的指標(biāo)二.呼吸商的影響因素三.呼吸速率的影響因素1.呼吸速率(respiratoryrate)

μmol·g-l·h-1，μmol·m-2·s-1，μl·g-l·h-1等2.呼吸商(respiratoryquotient，RQ)

又稱呼吸系數(shù)，是指植物組織在一定時間內(nèi)，釋放CO2與吸收O2的數(shù)量(體積或物質(zhì)的量)比值。RQ=釋放的CO2量/吸收的O2量一.呼吸作用的指標(biāo)概念呼吸底物不同，RQ不同。①葡萄糖:R.Q=1.0C6H12O6+6O2→6CO2+6H2OR.Q=6/6=1.0②脂肪、蛋白質(zhì):RQ＜1，（棕櫚酸）C16H32O2+23O2→16CO2+16H2OR.Q=16/23=0.70③有機酸:RQ＞1,（蘋果酸）C4H6O5+3O2→4CO2+3H2OR.Q=4/3=1.33二.呼吸商的影響因素不同植物不同植物種類呼吸速率(O2，鮮重)/μl·g-l·h-1

仙人掌6.80景天屬16.60蠶豆96.60小麥251.00細菌10000.00三.呼吸速率的影響因素

1.內(nèi)部因素的影響不同器官或組織不同①生殖器官＞營養(yǎng)器官②生長旺盛、幼嫩器官＞生長緩慢、年老器官③種子內(nèi)，胚＞胚乳向日葵植株的呼吸速率草莓葉片呼吸速率變化（從萌芽到成熟）①最適溫度:25～35℃

呼吸最適溫度＞光合最適溫度②最低溫度：0℃左右

(冬小麥:0℃~-7℃，松樹針葉:-25℃)③最高溫度：35～45℃④在5—25℃，溫度系數(shù)(Q10)為2.0～2.5

2.外界條件的影響

（1）溫度Temperaturecoefficient(Q10):溫度每升高10℃所引起的呼吸速率增加的倍數(shù)。一般為2-2.5（5-25℃）Q10=Rateat(t+10℃)Rateatt℃

溫度對豌豆呼吸作用的影響呼吸作用相對速率510151015202530預(yù)先將豌豆幼苗放在25℃下，培養(yǎng)4天，其相對呼吸速率為10，在放到不同溫度下培養(yǎng)3h,測定相對速率的變化氧濃度過低,無氧呼吸增強，產(chǎn)生酒精中毒，消耗體內(nèi)養(yǎng)料過多。（2）氧氣呼吸開始下降＜20％10％～20％有氧呼吸＜10％無氧呼吸出現(xiàn)并逐步增強，有氧呼吸迅速下降。把無氧呼吸停止進行的最低氧含量(10％左右)稱為無氧呼吸的熄滅點。氧濃度過高，對植物有毒害氧濃度對呼吸作用（QCO2）的影響氧對光呼吸和暗呼吸的影響（大豆離體葉）O2（%）CO2釋放量（ug/葉/min)光呼吸暗呼吸氧分壓和溫度對洋蔥根尖呼吸速率的影響O2（%）相對呼吸速率（3）CO2CO2濃度增高,呼吸受抑,

＞5％時，明顯抑制,土壤積累CO2可達4％～10％，（4）水分干燥種子，呼吸很微弱；吸水后迅速增加，∴種子含水量是制約種子呼吸強弱的重要因素。整體植物的呼吸速率，隨著植物組織含水量的增加而升