柳鶯婚外父權(quán)與鳴唱特征

婚外父權(quán)與鳴唱特征摘要研究方法結(jié)果討論摘要性別選擇中鳴唱的復(fù)雜性是有優(yōu)勢的，許多的研究表明鳴唱特點與領(lǐng)地保衛(wèi)或伴侶吸引上的成功率都有關(guān)系，很少的證據(jù)能表明鳴唱特征與父權(quán)之間的關(guān)系。年長的雄性不太可能遭受父權(quán)損失。雖然歌曲曲目大小并不與父權(quán)損失相關(guān)，但是曲目短的雄性比曲目長的雄性更易失去父權(quán)。

1.目前的觀點認(rèn)為性選擇是鳥類鳴唱復(fù)雜性進(jìn)化一個關(guān)鍵因素(CatchpoleandSlater1995)。在過去的幾十年積累了證據(jù)，顯示了歌曲復(fù)雜性和歌輸出與雄性競爭模式和雌性的選擇這兩個主要性的選擇過程之間的關(guān)系。2.不少物種研究領(lǐng)域已經(jīng)發(fā)現(xiàn)雄性的鳴唱的措施，并不總是與配偶選擇或配對成功相關(guān)。

3.以前的鳴唱特征和配偶選擇的研究主要集中在歌唱復(fù)雜性的單一層面上，如一個音節(jié)的大小和鳴唱的長短。這種方法是有問題的，因為鳴唱是復(fù)雜的多方面的特征，在不同方面、不同程度的選擇可能變化

4.在蘇格蘭種類的研究中，發(fā)現(xiàn)原來對柳鶯的研究沒有一整套可變的鳴唱特征，可以用來預(yù)測配對是否成功（GilandSlater2000a)，在這項研究中，我們測試了一種假設(shè)，即鳴唱可變性是由雌性對婚外雄性的選擇所維持的，在同一個研究群體中還調(diào)查了鳴唱特征與婚外父權(quán)之間的關(guān)系。研究方法1.研究群體

1994-1996，我們在英國的KippoWood收集的200只雛鳥（34個巢中）和他們各自的名義父母血液樣本。在雛鳥長大5-10天時，從臂肱靜脈取出10-50μl的血液樣本。樣本中混合了20μl的50mMEDTA，在原地用液氮冰凍，并儲存在-70度的實驗室。每年潛在的婚外雄性取樣并不徹底，因此EPP的工作被限制為在這個區(qū)域捕獲的雄性數(shù)量。

為了避免對同一個體調(diào)查數(shù)據(jù)使用幾年的重復(fù)現(xiàn)象，只有第一年數(shù)據(jù)是用在EPP與雄性特征相關(guān)性的水平分析中。研究方法2.基因型分型三個柳鶯微衛(wèi)星被用于父權(quán)排除和確定:PHTR1,PHTR2,和PHTR3。通過柳鶯微衛(wèi)星發(fā)現(xiàn)父母與雛鳥之間是不匹配的,有一條額外的軌跡PTC3。排除概率以及哈代溫伯格平衡測試是使用CERVUS這個程序計算。

PHTR3是伴性的在Z染色體上，所以雌性只有一個等位基因,我們能夠通過使用伴性基因鑒定雛鳥的性別，進(jìn)而區(qū)分雄性純合子和雌性因為取樣數(shù)量是不廣泛的，只有五個婚外雄性的身份被確定。通過調(diào)查雄性基因型數(shù)據(jù)庫發(fā)現(xiàn)，婚外父權(quán)的分配與婚外子代從父親繼承的基因型相關(guān)。

3.統(tǒng)計

我們使用一個隨機(jī)程序來測試頻率分布和在巢的EPY多樣性是否不符合二項分布。這是通過隨機(jī)重新分配觀察窩的雛鳥1000次,并使用重采樣統(tǒng)計方法計算EPP的產(chǎn)生比例完成的(西蒙1990)。我們使用逐步邏輯回歸來確定能預(yù)測窩中EPY發(fā)生的變量。我們檢查在這些分析中獲得的結(jié)果，在大小非常有限(n=5)的可辨認(rèn)的婚外雄性的樣本中是否也能被檢測到。整個過程采用正反統(tǒng)計。結(jié)果EPP的頻率我們在過去的三年中抽取來自34個窩的父母和所有的子代。其中,47%的窩包含至少一個EPY(34個中的16個),和23.5%的雛鳥是EPY(200只中的47只)。在三個窩(8.8%)有種內(nèi)育雛寄生的情況,也就是后代與父母都無關(guān),占雛鳥中的2%(200只中的4只)。三年間的EPP的頻率沒有差異(克魯斯卡爾瓦里斯:x2=1.54,df=2,P=0.46)。在87.5%的窩中有不止一個EPY,其余13%至少有兩個婚外雄性成功受精。EPY在巢中的分配情況非常不同于通過重新采樣獲得的預(yù)期的隨機(jī)分布。A)觀察值(白條)和預(yù)期值(陰影條)的EPY在窩中的分布研究。預(yù)期分布是用假設(shè)在窩中是隨機(jī)分布的數(shù)據(jù)(1000份)重采樣計算的。注意,在兩種極端的分布中期望頻率遠(yuǎn)小于觀察到的。B)在窩EPP的預(yù)期方差(陰影條:1000份假設(shè)隨機(jī)分布)和觀測方差(OBS)。注意,觀察方差遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于對隨機(jī)分布的預(yù)期方差。Y軸表示觀察百分比。在一個巢中所觀察到的的EPY變異頻率方差大于預(yù)期(P<0.001;圖1B)。觀察到EPY在巢中的分布接近雙峰模式,一些有著高比例的EPY但是也有很多沒有EPY的巢2.婚內(nèi)父權(quán)的雄性相關(guān)性雄性在他們的第二個或更后面的繁殖季節(jié)比起那些處在第一個繁殖季節(jié)的雄性不容易失去父權(quán)。EPY在巢的概率與捍衛(wèi)此巢的雄性的鳴唱長度呈負(fù)相關(guān)。(圖2)(圖2)雄性鳴唱長度（PC2）與父權(quán)喪失（在自己窩中發(fā)現(xiàn)EPY的比例）之間的聯(lián)系。

3.婚外父權(quán)和雄性特征顯著趨勢就是婚外雄性比婚內(nèi)雄性的鳴唱長4.一夫多妻和EPP

雄性的取樣中,三只不同的雄性通過在第一只雌性產(chǎn)蛋期的某些時候吸引第二只雌性來形成一夫多妻制。一只雄性在連續(xù)的兩年內(nèi)是一夫多妻制的。當(dāng)樣本容量非常小,主巢和次級巢中EPP的水平比較是很有趣的。在四分之三的情況下,主巢的那只雌性是沒有EPP的，而次巢的那只往往有。該模式在第四例中是倒置的。在四個二級窩中的一個觀察到一個婚外雄性哺育幼鳥，其中有2/6是他親生的。5.種內(nèi)育雛寄生僅在三個窩中檢測到種內(nèi)育雛寄生,每個案例是在不同的年份發(fā)現(xiàn)的且涉及不同的成鳥。有趣的是要注意這些窩都位于研究站點的同一個區(qū)域。表明生境特征可能支持這種行為。

這些窩相比于沒有種內(nèi)育雛寄生的窩也包含了高概率的

EPY。討論1.本研究發(fā)現(xiàn)我們研究的柳鶯群體中有顯著的婚外父權(quán)水平?；橥飧笝?quán)不是隨機(jī)分布在巢:在很多的巢穴中,有一個非常高的頻率或沒有EPY。典型的頻率分布不同于其他物種。表明由于雌性的選擇模式,雄性之間有精子競爭差異,雄性在配偶守護(hù)或強(qiáng)迫交配方面能力的不同。2.父權(quán)的損失不是隨機(jī)的，是由于雄性特征。年長的雄性不易像年少的那樣損失父權(quán)。這個結(jié)果符合EPP研究的一般模式。3.婚內(nèi)父權(quán)也與鳴唱長度有關(guān):相對于與短歌雄性配對的雌性與長歌雄性配對的雌性在他們的巢里不太可能發(fā)現(xiàn)EPY。

討論4.被鑒定的婚外雄性往往比