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動(dòng)物的利他行為第九動(dòng)物行為學(xué)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)第一頁,共二十二頁,2022年,8月28日利他行為:利他行為(altruisticbehavior)是指那些靠犧牲自身生存和生殖而增加其他個(gè)體生存機(jī)會(huì)和生殖成功率的行為。本章將介紹動(dòng)物利他行為進(jìn)化的幾種理論。有些利他行為只在表現(xiàn)型上是利他的,而在基因型層次上則是自私的。還有一些利他行為,無論在表現(xiàn)型層次上和基因型層次上都是利他的,可以說是徹底的利他行為。第二頁,共二十二頁,2022年,8月28日一.親緣選擇與親緣系數(shù)利他行為是怎樣在進(jìn)化中產(chǎn)生的?經(jīng)典的自然選擇理論的基礎(chǔ)是個(gè)體選擇,適者生存,不適者被淘汰。按照此理論,對于個(gè)體不利的利他行為應(yīng)被自然選擇所淘汰,那么應(yīng)如何對利他行為的產(chǎn)生進(jìn)行解釋呢?多數(shù)學(xué)者認(rèn)為利他行為的產(chǎn)生是群體選擇的結(jié)果。群體選擇學(xué)說認(rèn)為種群和社群都是進(jìn)化單位,作用于社群之間的群體選擇可以使那些對個(gè)體不利(降低適合度)但對社群或物種整體(增加適合度)有利的特性在進(jìn)化中保存下來。第三頁,共二十二頁,2022年,8月28日親緣選擇理論:(kinselectiontheory):簡單的說,動(dòng)物個(gè)體之間的親緣關(guān)系越近,它們彼此之間的合作傾向和利他行為的表現(xiàn)也就應(yīng)當(dāng)越加強(qiáng)烈。換句話說,就是利他個(gè)體對自己的近親(如父母和兄弟姐妹)表現(xiàn)出最強(qiáng)烈的利他行為;而對自己的遠(yuǎn)親表現(xiàn)出較弱的利他行為,親緣關(guān)系越遠(yuǎn),利他行為的表現(xiàn)就越弱。這其中就存在一個(gè)識(shí)別親屬的問題。第四頁,共二十二頁,2022年,8月28日利他行為在下列三個(gè)群體水平間產(chǎn)生:如果個(gè)體的利他行為對其直系親屬有利,則屬于家庭選擇(familyselection)。如果個(gè)體利他行為對于近親家族有利,則屬于親屬選擇(kinselection)。如果個(gè)體利他行為對于全群有利,則屬于群體選擇(groupselection)。第五頁,共二十二頁,2022年,8月28日親緣系數(shù)的計(jì)算方法r=∑(0.5)L(1)r=1×(0.5)1=0.5
(2)r=1×(0.5)2=0.25(5)r=2×(0.5)4=0.125(3)r=2×(0.5)2=0.5(4)r=1×(0.5)2=0.25第六頁,共二十二頁,2022年,8月28日二.親屬之間利他行為的實(shí)例研究草原旱獺的報(bào)警行為研究第七頁,共二十二頁,2022年,8月28日親屬之間如何相互識(shí)別Hamilton關(guān)于親緣識(shí)別的理論是建立在親緣之間能夠相互識(shí)別的基礎(chǔ)上的。Dawkins提出“綠胡子效應(yīng)”,他認(rèn)為有可能存在著“識(shí)別等位基因”,這些基因在表現(xiàn)型上的表達(dá)能使基因攜帶者識(shí)別出其他個(gè)體體內(nèi)的同樣基因,而且能使基因攜帶者對后者(即攜帶同樣基因并在表現(xiàn)型上有相同表達(dá)的其他個(gè)體)表現(xiàn)出利他傾向。這種情況將能為親緣個(gè)體間的相互識(shí)別提供一種遺傳機(jī)制,而無需借助于學(xué)習(xí)過程。第八頁,共二十二頁,2022年,8月28日個(gè)體靠一種簡單的法則來識(shí)別親屬是親緣識(shí)別的一種常見機(jī)制。學(xué)習(xí)是親緣識(shí)別的另一種機(jī)制,即通過后天的學(xué)習(xí)認(rèn)識(shí)自己的親屬。1982年,Holmes和Sherman用黃鼠所作的實(shí)驗(yàn)表明,同胞兄弟姐妹之間的識(shí)別也部分地由于他們曾在同一巢穴中共同生活過一段時(shí)間。親屬之間如何相互識(shí)別第九頁,共二十二頁,2022年,8月28日三.非親緣個(gè)體之間的利他行為互惠合作式的利他行為:兩個(gè)或更多個(gè)體實(shí)行合作對其中每個(gè)個(gè)體都會(huì)帶來好處,因?yàn)槊總€(gè)個(gè)體從這種合作中所得到的利益都會(huì)大于它們?yōu)楹献魉冻龅拇鷥r(jià)。很多情況下,這種利他行為與親緣選擇相關(guān)聯(lián)。行為操縱式的利他行為:如,杜鵑的巢寄生互相回報(bào)式的利他行為第十頁,共二十二頁,2022年,8月28日互相回報(bào)式的利他行為1984年,Wilkinson在哥斯達(dá)黎加研究了吸血蝙蝠種群。發(fā)現(xiàn)反吐喂食現(xiàn)象只發(fā)生在彼此有密切親緣關(guān)系的個(gè)體之間和雖無親緣但經(jīng)常同棲一處的配偶之間。第十一頁,共二十二頁,2022年,8月28日自私的基因理論行為生態(tài)學(xué)的一個(gè)基本觀點(diǎn)是:動(dòng)物個(gè)體的行為準(zhǔn)則是為了使它們自身能夠獲得好處,而絕不是為了它們所屬物種的利益或它們生活在其中的群體的利益。例如,鳥類群體中的“絕對不要脫離隊(duì)伍”的理論,群體中小鳥的報(bào)警行為純粹是出于自身保護(hù)的考慮。第十二頁,共二十二頁,2022年,8月28日動(dòng)物行為學(xué)實(shí)驗(yàn)和實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)北京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張立第十三頁,共二十二頁,2022年,8月28日一個(gè)觀測的步驟:限定研究目的限定范圍取樣測定實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)相似性計(jì)算結(jié)構(gòu)分析數(shù)據(jù)收集數(shù)據(jù)分析
限定生物格局研究范圍(如:空間格局、多度關(guān)系關(guān)聯(lián)分析、分類、排序等)解釋相關(guān)
觀測目標(biāo)與影響因素的關(guān)系預(yù)測假設(shè)推薦檢驗(yàn)?zāi)P偷谑捻?,共二十二頁?022年,8月28日假設(shè)或理論選擇合適的實(shí)驗(yàn)方法預(yù)備實(shí)驗(yàn)收集實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)分析數(shù)據(jù)已有知識(shí)的準(zhǔn)備實(shí)驗(yàn)結(jié)果推論和討論第十五頁,共二十二頁,2022年,8月28日數(shù)據(jù)記錄方法
紙筆記錄直接計(jì)算機(jī)錄入口述錄音記錄圖像記錄自動(dòng)圖像分析系統(tǒng)
必要的實(shí)驗(yàn)設(shè)備和條件:筆、紙錄音機(jī),錄像機(jī),電子計(jì)算機(jī)行為記錄軟件、數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析軟件繪圖和文字處理軟件第十六頁,共二十二頁,2022年,8月28日自制的行為記錄表昆蟲幼蟲對食物的選擇食物取食情況每日取食量幼蟲羽化天數(shù)成蟲發(fā)育情況米果芹蛇床柴胡防風(fēng)第十七頁,共二十二頁,2022年,8月28日動(dòng)物生活史觀察發(fā)育時(shí)期
卵期每日取食量經(jīng)歷天數(shù)外觀描述體長取食量幼蟲期1齡2齡3齡第十八頁,共二十二頁,2022年,8月28日迷宮實(shí)驗(yàn)和動(dòng)物的認(rèn)知行為(1)食物在哪邊?第十九頁,共二十二頁,2022年,8月28日迷宮實(shí)驗(yàn)和動(dòng)物的認(rèn)知行為(2
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