神經(jīng)肌肉組織的一般生理

第二章神經(jīng)肌肉組織的一般生理第一節(jié)細(xì)胞的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)和信號(hào)傳遞功能第三節(jié)神經(jīng)沖動(dòng)的產(chǎn)生和傳導(dǎo)

第四節(jié)興奮由神經(jīng)向肌肉的傳遞第二節(jié)神經(jīng)和肌肉的興奮和興奮性

第五節(jié)肌肉的收縮第一節(jié)細(xì)胞的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)和信號(hào)傳遞功能

一、細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)模式——液態(tài)鑲嵌模型

(一)脂質(zhì)雙分子層

以液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層為基架，具有穩(wěn)定性和流動(dòng)性。(二)細(xì)胞膜蛋白質(zhì)

鑲嵌或貫穿于脂質(zhì)雙分子層中，生物膜具有的各種功能大多與其有關(guān)。通常和蛋白質(zhì)或脂類結(jié)合成糖蛋白或糖脂，暴露于細(xì)胞間隙單位膜:細(xì)胞膜在電鏡下可分辨為三層：內(nèi)、外層各厚約2.5nm的電子致密帶，推測(cè)是蛋白質(zhì)，中間為厚約2.5nm的透明帶，推測(cè)是脂雙層分子，膜總厚度約為7.5nm。這種結(jié)構(gòu)亦見于胞內(nèi)各種細(xì)胞器的膜性結(jié)構(gòu)，因而被認(rèn)為是生物膜最基本的結(jié)構(gòu)形式

(三)細(xì)胞膜糖類（一）被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)①單純擴(kuò)散②易化擴(kuò)散（二）主動(dòng)轉(zhuǎn)動(dòng)（三）入胞和出胞二、細(xì)胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能

（一）被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(passivetransport)

概念：物質(zhì)順電位或化學(xué)梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)過程。

特點(diǎn)：①不耗能，順電-化學(xué)梯度進(jìn)行②依靠或不依靠特殊膜蛋白質(zhì)的“幫助”

分類：①單純擴(kuò)散②易化擴(kuò)散

1.單純擴(kuò)散(simplediffusion)(1)概念:一些脂溶性物質(zhì)由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)移動(dòng)的過程。(2)特點(diǎn):

①不需另外消耗能量②不依靠特殊膜蛋白質(zhì)的“幫助”③無(wú)飽和性④擴(kuò)散速率高⑤擴(kuò)散量與濃度梯度、溫度、分子大小和膜通透性呈正相關(guān)，擴(kuò)散的最終結(jié)果是該物質(zhì)在膜兩側(cè)的濃度差消失(3)轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)：小分子量脂溶性物質(zhì)：O2、CO2。水也是高度通透?！裱瓎渭兊奈锢韺W(xué)規(guī)律

2.易化擴(kuò)散(facilitateddiffusion)

(1)概念:一些非脂溶性或脂溶解度甚小的物質(zhì),需在特殊膜蛋白質(zhì)的“幫助”下,由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)移動(dòng)的過程。

(2)分類:

②經(jīng)通道的易化擴(kuò)散①經(jīng)載體的易化擴(kuò)散★★(3)轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)：葡萄糖、氨基酸、K+、Na+、Ca2+等(4)特點(diǎn):①不需另外消耗能量②需依靠特殊膜蛋白質(zhì)的“幫助”③飽和性④轉(zhuǎn)運(yùn)速率更高⑤立體構(gòu)象特異性⑥競(jìng)爭(zhēng)性抑制⑦選擇性

(二)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(activetransport)



概念：指通過細(xì)胞本身的耗能，物質(zhì)逆濃度梯度或電位梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)過程。特點(diǎn)：①需要消耗能量,能量由分解ATP來提供；②依靠特殊膜蛋白質(zhì)(泵)的“幫助”；③是逆電-化學(xué)梯度進(jìn)行的。

分類：②繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（簡(jiǎn)稱：聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)）；①原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（簡(jiǎn)稱：泵轉(zhuǎn)運(yùn)）；如:Na+-K+泵、Ca2+-Mg2+泵、H+-K+泵等轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)：葡萄糖、氨基酸、K+、Na+、Ca2+等泵轉(zhuǎn)運(yùn)——Na+-K+泵(又稱Na+-K+-ATPase,簡(jiǎn)稱鈉泵)概念：指直接利用Na+-K+依賴式ATP酶使ATP等高能磷酸化合物水解產(chǎn)生的能量而實(shí)現(xiàn)的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程鈉-鉀泵是鑲嵌在細(xì)胞膜脂質(zhì)雙分子層中,具有ATP酶活性的一種特殊蛋白質(zhì)，當(dāng)[Na+]內(nèi)↑,[K+]外↑時(shí),鈉-鉀泵被激活，分解ATP產(chǎn)生能量，將胞內(nèi)的3個(gè)Na+移至胞外和將胞外的2個(gè)K+移入胞內(nèi)?！?/p>

鈉-鉀泵活動(dòng)生理意義：*胞內(nèi)低Na，維持細(xì)胞體積*胞內(nèi)高K，保持酶活性----新陳代謝正常進(jìn)行*勢(shì)能儲(chǔ)備鈉、鉀的易化擴(kuò)散繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)

2.繼繼發(fā)性性主動(dòng)動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)運(yùn)指不靠靠直接接耗能能，而而是靠靠消耗耗另一一物質(zhì)質(zhì)的濃濃度勢(shì)勢(shì)能而而實(shí)現(xiàn)現(xiàn)的主主動(dòng)轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)運(yùn)。如腸腸上皮皮細(xì)胞胞轉(zhuǎn)運(yùn)運(yùn)葡萄萄糖(三)入胞胞和出出胞式式轉(zhuǎn)運(yùn)運(yùn)一些大大分子子物質(zhì)質(zhì)或團(tuán)團(tuán)塊進(jìn)進(jìn)出細(xì)細(xì)胞，，是通通過細(xì)細(xì)胞本本身的的吞吐吐活動(dòng)動(dòng)進(jìn)行行的,亦屬屬于主主動(dòng)轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)運(yùn)過過程。。入胞:指細(xì)細(xì)胞外外的大大分子子物質(zhì)質(zhì)或團(tuán)團(tuán)塊進(jìn)進(jìn)入細(xì)細(xì)胞的的過程程。分為：：吞噬噬=轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)運(yùn)物物質(zhì)為為固體體;吞飲=轉(zhuǎn)運(yùn)運(yùn)物質(zhì)質(zhì)為液液體。。轉(zhuǎn)運(yùn)物物質(zhì)包包括細(xì)細(xì)菌、、病毒毒等異異物以以及血血漿脂脂蛋白白顆粒粒、大大分子子營(yíng)養(yǎng)養(yǎng)物質(zhì)質(zhì)、多多肽類類激素素等代代謝產(chǎn)產(chǎn)物★主要見見于細(xì)細(xì)胞的的分泌泌過程程：如如激素素、神神經(jīng)遞遞質(zhì)、、消化化液的的分泌泌。出胞胞:指指細(xì)細(xì)胞胞把把成成塊塊的的內(nèi)內(nèi)容容物物由由細(xì)細(xì)胞胞內(nèi)內(nèi)排排出出的的過過程程。?！纠}題1】葡葡萄萄糖糖通通過過小小腸腸粘粘膜膜或或腎腎小小管管吸吸收收屬屬于于———繼發(fā)發(fā)主主動(dòng)動(dòng)轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)運(yùn)運(yùn)【例例題題2】葡葡萄萄糖糖進(jìn)進(jìn)入入一一般般細(xì)細(xì)胞胞或或紅紅細(xì)細(xì)胞胞屬屬于于———易化化擴(kuò)擴(kuò)散散【例例題題3】葡萄萄糖糖由由血血液液進(jìn)進(jìn)入入腦腦細(xì)細(xì)胞胞———易化化擴(kuò)擴(kuò)散散【例例題題4】】氧由由肺肺泡泡進(jìn)進(jìn)入入血血液液———單純純擴(kuò)擴(kuò)散散三、、細(xì)細(xì)胞胞的的跨跨膜膜信信號(hào)號(hào)轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)導(dǎo)導(dǎo)功功能能多細(xì)細(xì)胞胞生生物物體體必必須須具具備備完完善善的的信信號(hào)號(hào)傳傳遞遞系系統(tǒng)統(tǒng)以以協(xié)協(xié)調(diào)調(diào)其其正正常常的的生生理理功功能能。。細(xì)細(xì)胞胞間間傳傳遞遞信信息息的的物物質(zhì)質(zhì)多多達(dá)達(dá)幾幾百百種種：：如如遞遞質(zhì)質(zhì)、、激激素素、、細(xì)細(xì)胞胞因因子子等等。。信號(hào)號(hào)(signal)：細(xì)細(xì)胞胞外外液液中中能能被被受受體體識(shí)識(shí)別別并并與與之之結(jié)結(jié)合合的的特特異異性性化化學(xué)學(xué)物物質(zhì)質(zhì)稱稱為為信信號(hào)號(hào)或或配配體體(ligand)靶細(xì)細(xì)胞胞(targetcell)：：受體體所所在在的的能能感感受受信信號(hào)號(hào)而而產(chǎn)產(chǎn)生生相相應(yīng)應(yīng)生生理理功功能能變變化化的的細(xì)細(xì)胞胞即即為為靶靶細(xì)細(xì)胞胞跨膜膜信信號(hào)號(hào)轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)導(dǎo)導(dǎo)主主要要涉涉及及到到：：胞胞外外信信號(hào)號(hào)的的識(shí)識(shí)別別與與結(jié)結(jié)合合、、信信號(hào)號(hào)轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)導(dǎo)導(dǎo)、、胞胞內(nèi)內(nèi)效效應(yīng)應(yīng)等等三三個(gè)個(gè)環(huán)環(huán)節(jié)節(jié)。。根據(jù)據(jù)受受體體的的不不同同，，跨跨膜膜信信號(hào)號(hào)轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)導(dǎo)導(dǎo)方方式式大大體體有有以以下下三三類類：：①離離子子通通道道介介導(dǎo)導(dǎo)的的跨跨膜膜信信號(hào)號(hào)轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)導(dǎo)導(dǎo)②G蛋白白偶偶聯(lián)聯(lián)受受體體介介導(dǎo)導(dǎo)的的跨跨膜膜信信號(hào)號(hào)轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)導(dǎo)導(dǎo)(一一)離離子子通通道道介介導(dǎo)導(dǎo)的的信信號(hào)號(hào)轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)導(dǎo)導(dǎo)根據(jù)據(jù)激激活活方方式式或或門門控控機(jī)機(jī)制制的的不不同同，，可可區(qū)區(qū)分分為為化化學(xué)學(xué)門門控控性性通通道道、、電電壓壓門門控控性性通通道道和和機(jī)機(jī)械械門門控控性性通通道道介介導(dǎo)導(dǎo)的的跨跨膜膜信信號(hào)號(hào)轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)導(dǎo)導(dǎo)化學(xué)信號(hào)→生物電信號(hào)化學(xué)性胞外信號(hào)(Ach)Ach+終板膜Ach受體=復(fù)合體受體變構(gòu)，離子通道開放Na+內(nèi)流終板膜電位化學(xué)門控控性通道道：膜通道蛋蛋白質(zhì)結(jié)結(jié)構(gòu)中存存在一些些對(duì)化學(xué)學(xué)遞質(zhì)敏敏感的基基團(tuán)或亞亞單位，，當(dāng)化學(xué)學(xué)遞質(zhì)發(fā)發(fā)生改變變時(shí)，則則該通道道變構(gòu)、、功能狀狀態(tài)發(fā)生生改變，，導(dǎo)致通通道開放放，離子子流動(dòng)，，這種對(duì)對(duì)化學(xué)遞遞質(zhì)敏感感的蛋白白質(zhì)基團(tuán)團(tuán)或亞單單位構(gòu)成成的通道道稱為化化學(xué)門控控通道。。如乙酰酰膽堿受受體通道道電壓門控控性通道道：電壓門控控通道的的膜通道道分子結(jié)結(jié)構(gòu)中存存在一些些對(duì)跨膜膜電位改改變敏感感的基團(tuán)團(tuán)或亞單單位，當(dāng)當(dāng)膜兩側(cè)側(cè)跨膜電電位發(fā)生生改變時(shí)時(shí)，使該該通道分分子變構(gòu)構(gòu)，功能能狀態(tài)發(fā)發(fā)生改變變，導(dǎo)致致通道的的開放，，離子流流動(dòng)，從從而再引引起細(xì)胞胞膜出現(xiàn)現(xiàn)新的電電變化或或其他細(xì)細(xì)胞內(nèi)功功能變化化，這種種對(duì)電壓壓變化(電位變變化)敏敏感的蛋蛋白質(zhì)基基團(tuán)或亞亞單位構(gòu)構(gòu)成的通通道稱為為電壓門門控通道道。機(jī)械門控控性通道道：體內(nèi)存在在不少能能感受機(jī)機(jī)械性刺刺激并引引致細(xì)胞胞功能改改變的細(xì)細(xì)胞。當(dāng)當(dāng)外來機(jī)機(jī)械性信信號(hào)通過過某種結(jié)結(jié)構(gòu)內(nèi)的的過程，，導(dǎo)致膜膜的局部部變形或或牽引，，直接激激活了附附近膜中中的機(jī)械械門控通通道，引引起細(xì)胞胞的跨膜膜電位變變化。如如內(nèi)耳毛毛細(xì)胞頂頂部的聽聽毛在受受到切和和力的作作用產(chǎn)生生彎曲時(shí)時(shí)，毛細(xì)細(xì)胞會(huì)出出現(xiàn)暫短短的感受受器電位位。(二)G蛋白偶聯(lián)聯(lián)受體介介導(dǎo)的信信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)導(dǎo)——cAMP信號(hào)通路路cAMP（第二信使）膜外N端：識(shí)別、結(jié)合第一信使膜內(nèi)C端：激活G蛋白神經(jīng)遞質(zhì)、激素等（第一信使）腺苷酸環(huán)化酶(AC)ATP細(xì)胞內(nèi)生物效應(yīng)激活cAMP依賴的蛋白激酶AG蛋白偶聯(lián)受體受體構(gòu)象改變結(jié)合受體與G蛋白結(jié)合G蛋白激活激活的G蛋白(α與β、γ亞單位分離)激活★第二節(jié)神經(jīng)和肌肌肉的興興奮和興興奮性一、神經(jīng)經(jīng)和肌肉肉屬于可可興奮組組織活組織可可對(duì)刺激激作出反反應(yīng)刺激(stimulation)：能引起機(jī)機(jī)體細(xì)胞胞、組織織、器官官或整體體的活動(dòng)動(dòng)狀態(tài)發(fā)發(fā)生變化化的任何何環(huán)境變變化因子子直接刺激激間接刺激激反應(yīng)(response):由刺激而而引起的的機(jī)體活活動(dòng)狀態(tài)態(tài)的改變變神經(jīng)和肌肌肉的反反應(yīng)表現(xiàn)現(xiàn)為興奮奮快反應(yīng)慢反應(yīng)沖動(dòng)(impulse)：快速的、、可傳導(dǎo)導(dǎo)的生物物電變化化興奮(emitation)：活組織因因刺激而而產(chǎn)生沖沖動(dòng)的反反應(yīng)可興奮組組織(excitabletissue)：凡能產(chǎn)生生沖動(dòng)的的活組織織興奮性(excitability)：可興奮組組織具有有發(fā)生興興奮即產(chǎn)產(chǎn)生沖動(dòng)動(dòng)的能力力或特性性，稱為為興奮性性興奮是興興奮性的的表現(xiàn)，，興奮性性則是興興奮的前前提引起興奮奮的條件件興奮的引引起取決決于組織織本身的的機(jī)能狀狀態(tài)和刺刺激的特特征組織的機(jī)機(jī)能狀態(tài)態(tài)：活組組織能夠夠在一定的機(jī)機(jī)能狀態(tài)態(tài)下對(duì)刺激發(fā)發(fā)生反應(yīng)應(yīng)?？杀肀憩F(xiàn)為興興奮，也也可表現(xiàn)現(xiàn)為抑制制刺激的特特征(刺激參數(shù)數(shù))：刺激強(qiáng)強(qiáng)度、刺刺激的持持續(xù)時(shí)間間、刺激激強(qiáng)度對(duì)對(duì)時(shí)間的的變化率率欲引起組組織興奮奮，必須須使刺激激達(dá)到一一定的強(qiáng)度并維持一一定的時(shí)間，還要求求有一定定的強(qiáng)度變率率閾強(qiáng)度(thresholdintensity)：剛能引起起組織興興奮的臨臨界刺激激強(qiáng)度閾刺激(thresholdstimulus)：達(dá)到閾強(qiáng)強(qiáng)度這一一臨界強(qiáng)強(qiáng)度的刺刺激才是是有效刺刺激，稱稱為閾刺刺激閾上刺激激(suprathmsholdstimulus)：高于閾強(qiáng)度的刺激閾下刺激激(subthresholdstimulus)：低于閾強(qiáng)度的刺激閾強(qiáng)度可可作為衡衡量細(xì)胞胞或組織織興奮性性的指標(biāo)標(biāo)：閾強(qiáng)度越越低則興興奮性越越高閾強(qiáng)度越越高則興興奮性越越低興奮后興興奮性的的改變單個(gè)閾上上條件刺刺激引起起組織一一次興奮奮后，組組織興奮奮性變化化依次經(jīng)經(jīng)歷4個(gè)個(gè)時(shí)期,最后后,興興奮性恢恢復(fù)到正正常水平平絕對(duì)不應(yīng)應(yīng)期(0.3ms)：無(wú)論多強(qiáng)強(qiáng)的刺激激也不能能再次興興奮的期期間相對(duì)不應(yīng)應(yīng)期(3ms)：大于閾閾強(qiáng)度的的刺激才才能再次次興奮期期間。超常期(12ms)：小于閾閾強(qiáng)度的的刺激便便能再次次興奮的的期間。。低常期(70ms)：大于閾閾強(qiáng)度的的刺激才才能再次次興奮的的期間。。不應(yīng)期的的存在，，意味著著單位時(shí)時(shí)間內(nèi)只只能發(fā)生生一定次次數(shù)的興興奮可興奮組組織的興興奮性可興奮組組織在接接受一次次刺激后后的短暫暫時(shí)間內(nèi)內(nèi)，無(wú)論論是否導(dǎo)導(dǎo)致興奮奮，興奮奮性均有有改變，，從而影影響第二二次刺激激的效應(yīng)應(yīng)——條件-測(cè)試法法閾下總總和(subliminalsummation)：如果果條件件刺激激和測(cè)測(cè)試刺刺激都都是閾閾下的的，當(dāng)當(dāng)它們們單獨(dú)獨(dú)作用用時(shí)，，都不不能引引起興興奮。。但當(dāng)當(dāng)它們們相繼繼或同同時(shí)作作用時(shí)時(shí)，則則可能能引起起一次次興奮奮，這這種現(xiàn)現(xiàn)象稱稱為閾閾下總總和說明條條件刺刺激雖雖然不不足以以引起起興奮奮，但但仍能能對(duì)興興奮性性產(chǎn)生生一定定的影影響二、神神經(jīng)和和肌肉肉細(xì)胞胞具有有跨膜膜電位位生物電電現(xiàn)象象的研研究生物電電(bioelectricity)：生物體體在生生命活活動(dòng)過過程中中所表表現(xiàn)的的電現(xiàn)現(xiàn)象損傷電電位(injurypotential)損傷電電位：存在于于組織織的損損傷部部位和和完整整部位位之間間的電電位差差假說：：損傷電電位是是存在在于膜膜兩側(cè)側(cè)的電電位差差，即即膜電位位(membranepotential)的一種種表現(xiàn)現(xiàn)。★靜息電電位(restingpotential，RP)Hodgkin和Huxley等(1939)選擇槍槍烏賊賊的巨巨軸突突(直徑可可達(dá)1mm)為測(cè)試試對(duì)象象，利利用一一灌注注海水水的玻玻璃毛毛細(xì)管管直接接插入入巨軸軸突膜膜內(nèi)，，另一一電極極置于于膜外外，兩兩電極極之間間僅隔隔一層層膜。。將兩兩電極極連接接到放放大器器和示示波器器上，，直接接記錄錄膜內(nèi)內(nèi)外的的電位位差。。細(xì)胞內(nèi)內(nèi)記錄錄技術(shù)術(shù)的建建立使使電生生理學(xué)學(xué)研究究進(jìn)入入了一一個(gè)新新的發(fā)發(fā)展階階段現(xiàn)代微微電極極技術(shù)術(shù)(Ф<0.5um):凌寧和和Gerard于1949年首先先應(yīng)用用★細(xì)胞處處于““靜息息”狀狀態(tài)下下細(xì)胞胞膜兩兩側(cè)所所存在在的電電位差差稱靜靜息膜膜電位位，簡(jiǎn)簡(jiǎn)稱靜靜息電電位極化(polarization)：：在靜息息狀態(tài)態(tài)下，，以膜為為界，，靜息息電位位穩(wěn)定定在一一定水水平并并呈外外正內(nèi)內(nèi)負(fù)的的狀態(tài)態(tài)，稱稱極化化Reymond在論證證損傷傷電位位的同同時(shí)，，發(fā)現(xiàn)現(xiàn)如用用足夠夠強(qiáng)度度的電電流刺刺激神神經(jīng)或或肌肉肉，使使它們們興奮奮，則則損傷傷電位位的絕絕對(duì)值值降低低。當(dāng)當(dāng)組織織恢復(fù)復(fù)到靜靜息狀狀態(tài)時(shí)時(shí)，損損傷電電位也也恢復(fù)復(fù)到原原先的的水平平。提示：：當(dāng)組組織興興奮時(shí)時(shí)，細(xì)細(xì)胞的的外表表面產(chǎn)產(chǎn)生一一種負(fù)負(fù)電變變化，，導(dǎo)致致?lián)p傷傷部位位和完完整部部位之之間電電位差差的暫暫時(shí)性性降低低。用用更靈靈敏的的電流流計(jì)進(jìn)進(jìn)一步步證實(shí)實(shí)了這這種負(fù)負(fù)電波波的存存在，，并沿沿神經(jīng)經(jīng)或肌肌肉纖纖維向向兩側(cè)側(cè)方向向傳導(dǎo)導(dǎo)動(dòng)作電電位(actionpotential，，AP)去極化化（又稱除除極化化）:膜內(nèi)外外電位位差向向小于于RP值的方方向變變化的的過程程(即膜電電位由由靜息息電位位值到到零)——上上升相相反極化化（又又稱超射））：膜電位位發(fā)生生反轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)的部部分(即膜電電位由由零到到+40mV)——上上升相相復(fù)極化化:去極化化后再再向極極化狀狀態(tài)恢恢復(fù)的的過程程?！陆到迪喔鞣N可可興奮奮細(xì)胞胞在受受到刺刺激而而發(fā)生生興奮奮時(shí),在靜息息電位位的基基礎(chǔ)上上，細(xì)細(xì)胞膜膜上發(fā)發(fā)生一一次短短暫的的、可逆的、并可可向周圍擴(kuò)布布的電位波動(dòng)，稱稱為動(dòng)作電位超極化:膜內(nèi)外電位差差向大于RP值的方向變化化的過程。閾電位:引發(fā)AP的臨界膜電位位數(shù)值。局部電位:低于閾電位的的去極化電位位。鋒電位:動(dòng)作電位去極極化與復(fù)極化化形成的一次次短促而尖銳銳的脈沖，構(gòu)構(gòu)成神經(jīng)動(dòng)作作電位的主要要組成部分，，稱為鋒電位位后電位：鋒電位下降支支最后恢復(fù)到到RP水平以前，一一種時(shí)間較長(zhǎng)長(zhǎng)、波動(dòng)較小小的電位變化化過程。包括括負(fù)后電位和和正后電位第三節(jié)神經(jīng)經(jīng)沖動(dòng)的產(chǎn)生生和傳導(dǎo)一、生物電現(xiàn)現(xiàn)象的產(chǎn)生機(jī)機(jī)制（一）化學(xué)現(xiàn)現(xiàn)象要在膜兩側(cè)形形成電位差，，必須具備兩兩個(gè)條件：①膜兩側(cè)的離子子分布不均，，存在濃度差差；②對(duì)離子有選擇擇性通透的膜膜。(1)靜息狀狀態(tài)下細(xì)胞膜膜內(nèi)、外離子子分布不勻[Na+]內(nèi)：[Na+]外≈1∶∶10[K+]內(nèi)：[K+]外≈30∶1[Cl-]內(nèi)：[Cl-]外≈1∶∶14[A-]內(nèi)：[A-]外≈4∶∶1（二）靜息電電位的產(chǎn)生機(jī)機(jī)制1.靜息電位位的產(chǎn)生條件件(2)靜息狀狀態(tài)下細(xì)胞膜膜對(duì)離子的通通透性具有選選擇性通透性：K+＞Cl-＞Na+＞A-Na+外內(nèi)K+Cl-有機(jī)負(fù)離子2.RP產(chǎn)生機(jī)制的膜膜學(xué)說:[K＋]內(nèi)順濃度差向膜膜外擴(kuò)散[A-]內(nèi)不能向膜外擴(kuò)擴(kuò)散[K+]內(nèi)↓、[A-]內(nèi)↑→膜內(nèi)電位位↓(負(fù)電場(chǎng)場(chǎng))[K+]外↑→膜外電位位↑(正電場(chǎng)場(chǎng))膜外為正、膜膜內(nèi)為負(fù)的極極化狀態(tài)當(dāng)擴(kuò)散動(dòng)力與與阻力達(dá)到動(dòng)動(dòng)態(tài)平衡時(shí)，，膜對(duì)K+的凈通量為零零膜兩側(cè)的電位位差=K+平衡電位=RPEk=60log[K+]o/[K+]i(mV)結(jié)論:①靜息狀態(tài)下下細(xì)胞膜內(nèi)外外離子分布不不均；②靜息狀態(tài)下下細(xì)胞膜對(duì)離離子的通透具具有選擇性:K+＞Cl-＞Na+＞A-，RP的產(chǎn)生主要是是K＋向膜外擴(kuò)散的的結(jié)果。③RP=K+的平衡電位1.AP產(chǎn)生的基本條條件:①膜內(nèi)外存在在[Na+]差:[Na+]內(nèi)＞[Na+]外≈1∶10；[K+]差:[K+]內(nèi)＞[K+]外≈30∶1②膜在受到閾刺激而興奮時(shí)，對(duì)對(duì)離子的通透透性增加：即電壓門控性性Na+、K+通道激活而開開放。（三）動(dòng)作電電位的產(chǎn)生機(jī)機(jī)制當(dāng)細(xì)胞受到刺刺激細(xì)胞膜上少量量Na+通道激活而開開放Na+順濃度差少量量?jī)?nèi)流→膜內(nèi)內(nèi)外電位差↓↓→局部電位位當(dāng)膜內(nèi)電位變變化到閾電位位時(shí)→Na＋通道大量開放放Na+順電化學(xué)差和和受膜內(nèi)負(fù)電電位的吸引大大量?jī)?nèi)流∵[Na+]內(nèi)↑、[K+]外↑→激活Na+－K+泵2.AP的產(chǎn)生機(jī)制:膜內(nèi)負(fù)電位減減小到零并變變?yōu)檎娢唬ǎˋP上升支）Na+通道關(guān)閉→Na+內(nèi)流停止，同同時(shí)K+通道激活而開開放膜內(nèi)電位迅速速下降，恢復(fù)復(fù)到RP水平（AP下降支）Na+泵出、K+泵回，∴離子子恢復(fù)到興奮奮前水平→后后電位K＋順濃度差和受受膜外負(fù)電位位的吸引→K＋迅速外流★結(jié)論：證明：②AP的上升支由Na＋內(nèi)流形成，下下降支是K＋外流形成的，，后電位是Na＋－K＋泵活動(dòng)引起的的。③AP的產(chǎn)生是不消消耗能量的，，AP的恢復(fù)是消耗耗能量的。①動(dòng)作電位的的產(chǎn)生是Na+、K+通道被激活，，膜對(duì)Na+、K+通透性先后增增高的結(jié)果。。動(dòng)作電位的的峰值接近于于Na+平衡電位。①Nernst公式的計(jì)算。。AP達(dá)到的超射值值（正電位值值）相當(dāng)于計(jì)計(jì)算所得的ENa值。②應(yīng)用Na＋通道特異性阻阻斷劑河豚毒毒后，內(nèi)向電電流全部消失失（AP消失）；而四四乙基銨則可可單獨(dú)地阻斷斷K+通道。特征：①具有“全或或無(wú)”的現(xiàn)象象②非衰減式傳傳導(dǎo)③瞬時(shí)性④脈沖性意義：AP的產(chǎn)生是細(xì)胞胞興奮的標(biāo)志志。“全或無(wú)”：“全”指當(dāng)刺刺激達(dá)到閾強(qiáng)強(qiáng)度或以上時(shí)時(shí)，均產(chǎn)生動(dòng)動(dòng)作電位，且且同一細(xì)胞上動(dòng)動(dòng)作電位的大大小不隨刺激激強(qiáng)度和傳導(dǎo)導(dǎo)距離而改變變，“無(wú)”指未達(dá)到閾強(qiáng)強(qiáng)度的閾下刺刺激一律不產(chǎn)產(chǎn)生動(dòng)作電位位動(dòng)作電位是一一個(gè)電位的連連續(xù)變化過程程，靜息電位位是一個(gè)電位位差值；動(dòng)作電位標(biāo)志志細(xì)胞處于受受刺激后產(chǎn)生生的興奮狀態(tài)態(tài)；動(dòng)作電位一旦旦產(chǎn)生就會(huì)迅迅速向四周擴(kuò)擴(kuò)布；動(dòng)作電位是在在靜息電位基基礎(chǔ)上產(chǎn)生的的電位變化。。動(dòng)作電位與靜靜息電位的區(qū)區(qū)別與聯(lián)系：：傳導(dǎo)與傳遞二、神經(jīng)沖動(dòng)動(dòng)的傳導(dǎo)靜息部位膜內(nèi)內(nèi)為負(fù)電位，，膜外為正電電位興奮部位膜內(nèi)內(nèi)為正電位，，膜外為負(fù)電電位在興奮部位和靜息部位之間存在著電位差膜外的正電荷由靜息部位向興奮部位移動(dòng)膜內(nèi)的正電荷由興奮部位向靜息部位移動(dòng)形成局部電流興奮部位相鄰的靜息部位的膜內(nèi)電位上升興奮部位相鄰的靜息部位的膜外電位下降去極化達(dá)到閾電位，觸發(fā)鄰近靜息部位膜爆發(fā)新的AP(一)傳導(dǎo)機(jī)制：局局部電流學(xué)說說＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋外內(nèi)神經(jīng)纖維－－－－－－－－－－＋＋＋－－－－－－－－－＋＋＋＋＋＋－－－＋＋＋－－－＋＋＋－－－＋＋＋★沖動(dòng)傳導(dǎo)方向刺激＋＋＋－－－－－－－－－＋＋＋＋＋＋傳導(dǎo)方式：無(wú)髓鞘鞘N纖維的的興奮奮傳導(dǎo)導(dǎo)為近距離離局部部電流流；有髓鞘鞘N纖維的的興奮奮傳導(dǎo)導(dǎo)為遠(yuǎn)距離離局部部電流流(跳跳躍式式)。(二)傳導(dǎo)特特點(diǎn)1、生理理完整整性2、雙向向性3、非遞遞減性性或““全或或無(wú)””現(xiàn)象象4、絕緣緣性5、相對(duì)對(duì)不疲疲勞性性三、神神經(jīng)干干復(fù)合合動(dòng)作作電位位(compoundactionpotential)概念：：神經(jīng)干干內(nèi)許許多神神經(jīng)纖纖維電電活動(dòng)動(dòng)成分分的總總和神經(jīng)纖纖維的的分類類：根據(jù)動(dòng)動(dòng)作電電位的的傳導(dǎo)導(dǎo)速度度和波波形特特征將將神經(jīng)經(jīng)纖維維分為為A、B、C三類第四節(jié)節(jié)興興奮奮由神神經(jīng)向向肌肉肉的傳傳遞突觸：：神經(jīng)元元與神神經(jīng)元元之間間、神神經(jīng)元元與效效應(yīng)細(xì)細(xì)胞之之間傳遞信信息的的特殊殊連接接結(jié)構(gòu)構(gòu)。神神經(jīng)-肌肉突突觸是是突觸的一一種形形式運(yùn)動(dòng)終終板：：運(yùn)動(dòng)神神經(jīng)纖纖維抵抵達(dá)骨骨骼肌肌纖維維時(shí)失失去髓髓鞘，，軸突末末端反反復(fù)分分支，，每一一分支支與一一條骨骨骼肌肌纖維形形成突突觸，，此連連接區(qū)區(qū)呈橢橢圓形形板狀狀隆起起運(yùn)動(dòng)單單位：：一個(gè)運(yùn)運(yùn)動(dòng)神神經(jīng)元元及其其支配配的全全部骨骨骼肌肌纖維維★1897年Sherrington一、N—M接頭的的結(jié)構(gòu)構(gòu)和機(jī)機(jī)能1、N-M接頭(neuromuscularjunction)的結(jié)構(gòu)構(gòu)接頭前前部：囊泡泡內(nèi)含含ACh,并以囊囊泡為為單位位釋放放ACh接頭間間隙：約50-60nm。。接頭后后部：接頭后后膜又稱終板膜膜。存在在ACh受體(N2受體),能與ACh發(fā)生特特異性性結(jié)合合。無(wú)無(wú)電壓壓門控控性鈉鈉通道道19世紀(jì)50年代末末2.N-M接頭處處的興興奮傳傳遞特特征:信息傳傳遞物物是化化學(xué)物物質(zhì)———Ach具1對(duì)對(duì)1的的關(guān)系系單向傳傳遞突觸延延擱高敏感感性二、N-M接頭處處的興興奮傳傳遞過過程當(dāng)神經(jīng)經(jīng)沖動(dòng)動(dòng)傳到到軸突突末梢梢膜Ca2＋通道開開放，，膜外外Ca2＋向膜內(nèi)內(nèi)流動(dòng)動(dòng)接頭前前膜內(nèi)內(nèi)囊泡泡移動(dòng)動(dòng)、融融合、、破裂裂，ACh釋放(量子子釋放放)ACh與終板板膜上上的N2受體結(jié)結(jié)合，，受體體蛋白白分子子構(gòu)型型改變變終板膜膜對(duì)Na＋、K＋(尤其是是Na＋)通透性性↑，，Na+內(nèi)流終板膜膜去極極化→→終板板電位位（EPP）EPP電緊張張性擴(kuò)擴(kuò)布至至肌膜膜去極化化達(dá)到到閾電電位爆發(fā)肌肌細(xì)胞胞膜動(dòng)動(dòng)作電電位★說明:興奮傳傳遞是是電-化學(xué)學(xué)-電電的過過程：N末梢AP→→ACh＋＋受體→→EPP→肌膜AP終板電電位是是一種種局部部電位位量子釋釋放(quantumrelease)：ACh是以囊囊泡破破裂的的方式式釋放放出來來的，，一個(gè)個(gè)囊泡泡的遞遞質(zhì)含含量是是突觸觸前終終末遞遞質(zhì)釋釋放量量的基基本單單位，，稱作作一個(gè)個(gè)量子子，這種釋釋放方方式叫叫作量量子釋釋放。三.影影響N-M接頭處處興奮奮傳遞遞的因因素：：Ca2+與Mg2+箭毒和和α銀環(huán)蛇蛇毒——競(jìng)競(jìng)爭(zhēng)ACh受體肌松劑劑重癥肌肌無(wú)力力——抗抗體破破壞ACh受體肌無(wú)力力綜合合征——抗抗體破破壞N末梢Ca2+通道肉毒桿桿菌中中毒——抑抑制Ach釋放新斯的的明(膽堿脂脂酶抑抑制劑劑)有機(jī)磷磷農(nóng)藥藥——抑抑制膽膽堿酯酯酶活活性解磷毒毒、阿阿托品品第五節(jié)節(jié)肌肌肉肉的收收縮一、骨骨骼肌肌纖維維的結(jié)結(jié)構(gòu)肌原纖維肌管系統(tǒng)縱管系統(tǒng)細(xì)肌絲粗肌絲橫管系統(tǒng)肌鈣蛋白原肌球蛋白肌動(dòng)蛋白肌球蛋白1/2明帶2條Z線間的區(qū)域暗帶1/2明帶M線1.肌原原纖維維：粗肌絲絲:由由肌球球蛋白白(Myosin，又稱肌肌凝蛋蛋白)組成成★★橫橋的的特性性：分布：：肌節(jié)節(jié)中央央，長(zhǎng)長(zhǎng)貫暗暗帶，，中央央固定定于M線，兩兩端游游離結(jié)構(gòu)：：長(zhǎng)約約1.5μμm，直徑徑15nm；肌球球蛋白白為豆豆芽狀狀，分分頭、、桿兩兩部分分，桿桿部聚聚集成成束，，形成成粗絲絲的主主軸，，尾端端都朝朝向M線，桿桿的另另一端端有兩兩個(gè)球球形的的頭，，頭部部一律律指向向Z線，并并相隔隔一定定間距距有規(guī)規(guī)則地地由肌肌絲中中向外外伸出出形成成橫橋橋①能與與細(xì)肌肌絲上上的肌肌動(dòng)蛋蛋白結(jié)結(jié)合位位點(diǎn)發(fā)發(fā)生可可逆性性結(jié)合合②具有ATP酶的作作用,與結(jié)結(jié)合位位點(diǎn)結(jié)結(jié)合后后,分解解ATP提供橫橋扭扭動(dòng)（肌絲絲滑行）和和作功的能能量細(xì)肌絲:★分布：一端端固定于Z線，一端伸伸入粗肌絲絲間，中止止于H帶外側(cè)，與與粗肌絲交交錯(cuò)對(duì)插。。結(jié)構(gòu)：長(zhǎng)約約1μm，直徑5nm肌動(dòng)蛋白(actin)：表面有與橫橫橋結(jié)合的的位點(diǎn)，靜靜息時(shí)被原原肌球蛋白白掩蓋原肌球蛋白白(tropomyosin)：靜息時(shí)掩蓋蓋橫橋結(jié)合合位點(diǎn)肌鈣蛋白(troponin)：與Ca2+結(jié)合變構(gòu)后后,使原肌肌球蛋白位位移，暴露露出結(jié)合位位點(diǎn)2.肌小節(jié):是肌細(xì)胞收收縮的基本本結(jié)構(gòu)和功功能單位。。1/2明帶帶2條Z線間的區(qū)域域暗暗帶帶1/2明帶帶肌節(jié)的長(zhǎng)度度實(shí)際上決決定于細(xì)絲絲伸入暗帶帶的長(zhǎng)度，，伸入的長(zhǎng)長(zhǎng)度越長(zhǎng)，，則明帶和和H帶越短，肌肌節(jié)也就縮縮短，而A帶的長(zhǎng)度則則一般保持持不變3.肌管系系統(tǒng)：橫管系統(tǒng)：T管（肌膜內(nèi)凹凹而成。肌肌膜AP沿T管傳導(dǎo)）?？v管系統(tǒng)：L管（也稱肌漿漿網(wǎng)。肌節(jié)節(jié)兩端的L管稱終池，，富含Ca2+)。三聯(lián)管：T管+終池××2二、興奮-收縮偶聯(lián)聯(lián)肌膜的電變變化和肌節(jié)節(jié)的機(jī)械縮縮短之間所所存在的中中介性過程程1.興奮-收縮偶聯(lián)聯(lián)的三個(gè)主要步驟驟：①肌膜電興興奮的傳導(dǎo)導(dǎo)②三聯(lián)管處處的信息傳傳遞③肌漿網(wǎng)（（縱管系統(tǒng)統(tǒng)）中Ca2+的釋放Ca2+是興奮-收收縮偶聯(lián)的的耦聯(lián)物★肌節(jié)縮短=肌細(xì)胞收收縮牽拉細(xì)肌絲絲朝肌節(jié)中中央滑行橫橋向M線方向擺動(dòng)動(dòng)橫橋與結(jié)合合位點(diǎn)結(jié)合合，分解ATP釋放能量原肌球蛋白白變構(gòu)、位位移,暴露露細(xì)肌絲上上的結(jié)合位位點(diǎn)Ca2+與肌鈣蛋白白結(jié)合，肌肌鈣蛋白的的構(gòu)型改變變終池膜上的的鈣通道開開放，終池池內(nèi)的Ca2+進(jìn)入肌漿2.肌絲滑行行★肌絲滑行幾幾點(diǎn)說明:1.肌細(xì)胞胞收縮時(shí)肌肌原纖維的的縮短,并并不是肌絲絲本身縮短短,而是細(xì)細(xì)肌絲向肌肌節(jié)中央(粗肌絲內(nèi)內(nèi))滑行。。★理由：①相鄰Z線靠近；②②暗帶長(zhǎng)度度不變；③③從Z線到H帶邊緣距離離不變；④④明帶和H帶變窄2.橫橋橋的循環(huán)擺擺動(dòng)，細(xì)肌肌絲向肌節(jié)節(jié)中央(粗粗肌絲內(nèi))滑行，滑滑行中由于于肌肉的負(fù)負(fù)荷而受阻阻，便產(chǎn)生生張力。3.橫橋橋的循環(huán)擺擺動(dòng)在肌肉肉中是非同同步地，從從而肌肉產(chǎn)產(chǎn)生恒定的的張力和連連續(xù)的縮短短。4.橫橋循環(huán)擺動(dòng)動(dòng)的參入數(shù)數(shù)目及擺動(dòng)動(dòng)速率，是是決定肌肉肉縮短程度度、速度和和肌張力的的關(guān)鍵因素素。運(yùn)動(dòng)神經(jīng)沖沖動(dòng)傳至末末梢↓N末梢對(duì)Ca2+通透性增加加Ca2+內(nèi)流入N末梢內(nèi)↓接頭前膜內(nèi)內(nèi)囊泡向前膜移動(dòng)動(dòng)、融合、、破裂↓ACh釋放入接頭頭間隙↓ACh與終板膜受受體結(jié)合↓受體構(gòu)型改改變↓終板膜對(duì)Na+、K+(尤其Na+)的通透性增增加↓產(chǎn)生終板電電位(EPP)↓EPP引起肌膜AP↓肌膜AP沿橫管膜傳傳至三聯(lián)管管↓終池膜上的的鈣通道開開放終池內(nèi)Ca2+進(jìn)入肌漿↓Ca2+與肌鈣蛋白白結(jié)合引起肌鈣蛋蛋白的構(gòu)型型改變↓原肌凝蛋白白發(fā)生位移移暴露出細(xì)肌肌絲上與橫橫橋結(jié)合位位點(diǎn)↓橫橋與結(jié)合合位點(diǎn)結(jié)合合激活A(yù)TP酶作用,分分解ATP↓橫橋擺動(dòng)↓牽拉細(xì)肌絲絲朝肌節(jié)中中央滑行↓肌節(jié)縮短=肌細(xì)胞收收縮小結(jié)：骨骼肌收縮縮全過程1.興奮傳傳遞2.興興奮-收縮縮（肌絲滑滑行）耦聯(lián)聯(lián)二、骨骼肌肌收縮的形形式(一)收縮縮形式1.等長(zhǎng)收收縮與等張張收縮等張收縮:肌肉收縮縮時(shí),只有有長(zhǎng)度縮短而而張力不變變的收縮,稱為等張收收縮。等長(zhǎng)收縮:肌肉收縮縮時(shí),只有有張力增加而而長(zhǎng)度不變變的收縮,稱為等長(zhǎng)收收縮。等長(zhǎng)收縮與與等張收縮縮是肌肉收收縮的兩種種基本形式式2.單收縮縮與復(fù)合收收縮單收縮：肌肉受到到一次刺激激引起一次次收縮和舒舒張的過程程復(fù)合收縮：兩個(gè)同等強(qiáng)強(qiáng)度的閾上上刺激，相相繼作用于于N-M標(biāo)本，如果果刺激間隔隔小于單收收縮的時(shí)程程，則出現(xiàn)現(xiàn)兩個(gè)收縮縮反應(yīng)不同同程度的復(fù)復(fù)合，稱復(fù)復(fù)合收縮強(qiáng)直收縮:同等強(qiáng)度的的連續(xù)閾上上刺激作用用于標(biāo)本時(shí)時(shí)，則出現(xiàn)現(xiàn)多個(gè)收縮縮反應(yīng)的疊疊加，此為為強(qiáng)直收縮縮。①不完全強(qiáng)直直收縮:當(dāng)新刺激激落在前一一次收縮的的舒張期,所出現(xiàn)的的強(qiáng)而持久久的收縮過過程稱之。。②完全強(qiáng)直收收縮:當(dāng)新刺刺激落在前前一次收縮縮的縮短期期,所出現(xiàn)現(xiàn)的強(qiáng)而持持久的收縮縮過程稱之之?！餀C(jī)制：強(qiáng)直收縮是是各次單收收縮的機(jī)械械疊加現(xiàn)象象。所以,強(qiáng)直收縮縮的收縮幅幅度和收縮縮力比單收收縮大復(fù)習(xí)思考題題1.簡(jiǎn)述細(xì)細(xì)胞膜物質(zhì)轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)運(yùn)有哪些方方式？有何區(qū)區(qū)別？2.簡(jiǎn)述Na+-K+泵的作用意義義？3.跨膜信信號(hào)傳遞方式式有哪些？4.什么是是靜息電位和和動(dòng)作電位。。簡(jiǎn)述其產(chǎn)生生的原理5.試述可可興奮細(xì)胞在在興奮及恢復(fù)復(fù)過程中興奮奮性變化的特特點(diǎn)。6.興奮是是如何傳導(dǎo)的的？有髓NF的興奮傳導(dǎo)有有何特點(diǎn)？7.試比較較局部電位和和動(dòng)作電位的的區(qū)別。8.神經(jīng)干上上某點(diǎn)發(fā)生興興奮后，除向向前傳導(dǎo)外，，能否逆?zhèn)鳎?？為什么?.試述神神經(jīng)肌肉接頭頭傳遞的過程程及其特點(diǎn)。。10.何謂謂興奮-收縮縮偶聯(lián)？其結(jié)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是什什么？Ca2+起何作用？幾幾種收縮蛋白白質(zhì)各起什么么作用？11.肌細(xì)細(xì)胞收縮是怎怎樣發(fā)生的？？12.何謂謂單收縮和強(qiáng)強(qiáng)直收縮？13.刺激激神經(jīng)-肌肉肉標(biāo)本的神經(jīng)經(jīng)，肌肉不發(fā)發(fā)生收縮，可可能有哪些原原因？如何鑒鑒別？作業(yè)：1.試述動(dòng)動(dòng)作電位及其其產(chǎn)生機(jī)制。。動(dòng)作電位與與靜息電位的的區(qū)別和聯(lián)系系。2.何謂興興奮-收縮偶偶聯(lián)？其結(jié)構(gòu)構(gòu)基礎(chǔ)是什么么？Ca2+起何作用？幾幾種與收縮相相關(guān)的蛋白質(zhì)質(zhì)各起什么作作用？9、靜夜夜四無(wú)無(wú)鄰，，荒居居舊業(yè)業(yè)貧。。。1月-231月-23Sunday,January1,202310、雨中黃葉葉樹，燈下下白頭人。。。13:05:5513:05:5513:051/1/20231:05:55PM11、以我獨(dú)沈久久，愧君相見見頻。。1月-2313:05:5513:05Jan-2301-Jan-2312、故人江海別別，幾度隔山山川。。13:05:5513:05:5513:05Sunday,January1,202313、乍見翻疑疑夢(mèng)，相悲悲各問年。。。1月-231月-2313:05:5513:05:55January1,202314、他鄉(xiāng)生白發(fā)發(fā)，舊國(guó)見青青山。。01一月20231:05:55下午13:05:551月-2315、比不不了得得就不不比，，得不不到的的就不不要。。。。。一月231:05下下午午1月-2313