植物的鈣鎂硫素營養(yǎng)

第七章植物的鈣鎂硫素營養(yǎng)第一節(jié)植物的鈣素營養(yǎng)第二章植物的鎂素營養(yǎng)第三章植物的硫素營養(yǎng)第一節(jié)植物的鈣素營養(yǎng)一、鈣的營養(yǎng)作用一）鈣在植物體內(nèi)的含量、形態(tài)和分布一般植物含鈣量為0.2～1.0%。雙子葉植物多于單子葉植物；豆科作物、蔬菜等需鈣較多，而谷類作物需鈣較少。植物體內(nèi)鈣的形態(tài)：游離Ca2+、結(jié)構(gòu)鈣（與磷?；头恿u基、羥基等結(jié)合）、沉淀鈣等。鈣多分布于植物的莖葉中，老葉多于幼嫩葉。鈣位于細(xì)胞壁和細(xì)胞質(zhì)之間的邊界上，原生質(zhì)膜含有高量的鈣。二）鈣吸收和運(yùn)輸鈣在橫向運(yùn)輸中，主要是通過質(zhì)外體途徑；由于凱氏帶的存在，植物吸收鈣的主要部位在根尖附近（3cm～6cm）。

鈣在土壤中運(yùn)輸主要是以質(zhì)流為主，在土壤中鈣濃度較低時(shí)，也可能有擴(kuò)散。鈣在長(zhǎng)距離運(yùn)輸中，主要是通過木質(zhì)部。受蒸騰拉力及細(xì)胞壁上的負(fù)電荷的影響。影響鈣吸收的因素有：植物基因型；石灰位；土壤pH；氮肥種類與用量等三）鈣的生理功能1、鈣是細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)成分2、鈣能夠維持細(xì)胞膜的正常功能

細(xì)胞膜中磷脂分子是通過鈣橋聯(lián)系起來的。3、鈣是某些酶的輔助因子或活化劑

脂肪水解酶、卵磷脂水解酶、α-淀粉酶、腺苷三磷酸雙磷酸酶、硝酸還原酶、琥珀酸脫氫酶等。4、鈣是細(xì)胞分裂和膨大所必需根系伸展由于缺鈣而在數(shù)小時(shí)內(nèi)停止；花粉管的生長(zhǎng)方向受Ca2+粒子濃度梯度向化控制。5、鈣是植物感受外界環(huán)境信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)因子

細(xì)胞之中的Ca2+離子濃度的波動(dòng)反應(yīng)外界環(huán)境因子的變動(dòng)；鈣調(diào)素將植物感受的信息轉(zhuǎn)導(dǎo)成生化反應(yīng)。6、其它功能：促進(jìn)氮代謝、保持細(xì)胞內(nèi)的生理平衡等表7-1鈣通過多聚半乳糖醛酸酶對(duì)果膠酸鈉水解的影響（Cordem，1965）Ca2+濃度（mg/l）半乳糖醛酸釋放數(shù)量（μmol/4h）03.5402.52000.64000.2表7-2鈣對(duì)棉花根中碳水化合物損失的影響（Christiansen，1970）處理碳水化合物損失（μg/株）通氣溫度（℃）溶液O231蒸餾水18O25蒸餾水57O2510-5MCa2+7N231蒸餾水89N23110-5MCa2+7四）植物鈣的缺乏癥植物缺鈣癥首先從根尖、莖尖等部位發(fā)生。植物缺鈣一般表現(xiàn)為生長(zhǎng)停滯、植株矮小、未老先衰；幼葉卷曲、發(fā)脆、葉緣發(fā)黃，并逐漸壞死；根系小、根尖半透明、腫脹；頂部停止生長(zhǎng)、側(cè)原基增生、回枯；豆科植物根瘤形成受到抑制，果實(shí)易腐爛，莢果空殼。缺鈣時(shí)發(fā)生的生理病害有：蘋果的“苦陷病”、“豆斑病”，芹菜的“黑心病”和“莖開裂病”，辣椒和番茄的“蒂腐病”，草莓、甘藍(lán)和萵苣的焦葉病，亞麻的頂部凋萎，胡蘿卜的空心、開裂等。表7-3在生長(zhǎng)季節(jié)噴鈣對(duì)Cox蘋果儲(chǔ)存過程中鈣含量和損耗百分?jǐn)?shù)的影響（ShavplesandJsohnson，1977）損耗（%）未噴噴鈣含量（mg/100g鮮重）3.353.90儲(chǔ)存失調(diào)現(xiàn)象壞死斑點(diǎn)凹陷10.40衰老破壞10.90內(nèi)部苦豆病30.03.4Gloesporium腐爛9.21.7

黃瓜–Ca:最幼嫩的葉片朝下卷曲，像個(gè)杯子；邊緣呈燒焦?fàn)睢?/p>

大豆缺鈣：幼葉卷曲，幼莖和葉柄枯萎，生長(zhǎng)點(diǎn)死亡；生長(zhǎng)點(diǎn)附近的葉子不能擴(kuò)張，卷曲，呈鉤狀，葉尖死亡；

豆莢彎曲，萎焉，變黑；種子不發(fā)育。

芹菜缺鈣高鉀：生長(zhǎng)點(diǎn)死亡，叢生，葉子藍(lán)綠色（類似于高鈉）。（左）

生長(zhǎng)點(diǎn)死亡；比高鉀的植株長(zhǎng)的高，活力較大，葉子中部綠色。

萵苣缺鈣：幼葉邊緣卷曲，燒焦?fàn)?；可能感染Botrytis（葡萄球菌）。豌豆的莖和葉缺鈣：幼莖、花梗和葉組織萎焉和崩潰。

西紅柿缺鈣：生長(zhǎng)點(diǎn)死亡，主莖從頂尖回枯；花束和果梗上的葉片從末端開始死亡。

末端葉片和花干死；葉子為紫銅色?；ㄊ煽?，末端的果子為蒂腐病“BlossomEndWilt”（類似于缺硼）

大麥莖缺鈣：生長(zhǎng)點(diǎn)死亡，幼葉不能擴(kuò)張。類似于缺硼。小麥缺鈣引起的生長(zhǎng)點(diǎn)死亡和葉片黃斑(農(nóng)資2002級(jí)缺素培養(yǎng)試驗(yàn))

甘藍(lán)缺鈣：老葉邊緣和脈間黃化；幼葉卷曲呈杯狀，邊緣燒焦?fàn)睢?/p>

胡蘿卜缺鈣：葉柄死亡，葉子枯萎。

花椰菜缺鈣：幼葉呈鉤狀（Hooking

），葉組織崩潰

（collapse）（左）在酸性土壤上，鈣的缺乏和錳的中毒：鈣的缺乏表現(xiàn)為葉肉組織崩潰；錳毒為葉緣卷曲，接著葉緣出現(xiàn)斑點(diǎn)和燒焦?fàn)睢?/p>

白三葉草缺鈣：幼莖、葉柄和花梗萎焉、崩潰；葉子失綠黃化，葉緣燒焦?fàn)睢?/p>

亞麻缺鈣：頂部黃化；莖崩潰，頂尖死亡。（左）酸性土壤上亞麻的缺鈣：田間表現(xiàn)為黃化和頂尖死亡。

蛇麻草葉子缺鈣：葉子??；葉緣輕度黃化，后轉(zhuǎn)化為斑點(diǎn)和燒焦?fàn)睢?/p>

羽翼甘藍(lán)缺鈣：生長(zhǎng)點(diǎn)死亡和葉組織嚴(yán)重崩潰。

Deathofgrowingpointandseverecollapseofleaftissues.

蒜苗缺鈣：生長(zhǎng)矮小，葉片從葉尖開始黃化，接著死亡。

歐洲防風(fēng)葉子缺鈣：葉柄和葉子崩潰（Collapse）

馬鈴薯植株缺鈣：生長(zhǎng)相當(dāng)好；表現(xiàn)為簇狀;幼葉小。輕度黃化，向上卷曲，葉緣燒焦?fàn)睢２荒苄纬衫硐氲氖韷K。

油菜植株缺鈣：葉緣和脈間組織干枯；葉緣燒焦?fàn)?，向?nèi)卷曲。

糖用甜菜缺鈣：幼葉呈鉤針狀，接著生長(zhǎng)點(diǎn)死亡。嚴(yán)重缺鈣時(shí)，幼葉不能發(fā)育，死亡；

老葉邊緣燒焦?fàn)?。幼葉鉤針狀，生長(zhǎng)點(diǎn)死亡，不能開花。Sugar

甜菜（左）和飼用甜菜(右）根系缺鈣（酸性土壤）：根系在酸性土層分叉，彎曲。

蕪青甘藍(lán)缺鈣（酸性土壤）葉緣向上卷曲，萎焉，燒焦?fàn)睢?/p>

Seakale甜菜植株缺鈣：幼葉卷曲，葉緣燒焦?fàn)睿簧L(zhǎng)點(diǎn)死亡。

蕪青植株缺鈣：葉片向上卷曲，邊緣淡黃色，逐漸擴(kuò)大，變褐，燒焦?fàn)睿粺共糠謩×蚁蛏媳砻婢砬?/p>

二、土壤中的鈣一）土壤中鈣的含量與形態(tài)土壤含鈣量決定于母質(zhì)、分化程度、淋洗作用強(qiáng)弱、施用石灰與否。石灰性土壤含鈣可達(dá)10~25%以上，紅壤因分化和淋洗作用強(qiáng)烈而含鈣量低。二）土壤中鈣的形態(tài)

1）礦物鈣硫酸鈣、碳酸鈣；磷灰石、鈣長(zhǎng)石、角閃石、輝石、綠簾石、斜長(zhǎng)石等2）交換性鈣：一般占土壤總交換量的65~85%。

3）土壤中水溶性鈣：一般含量為5~100毫克/升。三）土壤中鈣的循環(huán)固相礦物鈣Ca2+交換性鈣螯合鈣根系表面Ca2+根中Ca2+木質(zhì)部Ca2+淋洗三、含鈣肥料的施用

一）石灰肥料的種類與性質(zhì)1、氯化鈣CaCI2

含CaO36.1%2、硝酸鈣Ca（NO）3

含CaO19.4%3、生石灰（CaO）含CaO47～96%。生石灰為強(qiáng)堿性，中和土壤酸性的能力很強(qiáng)。生石灰吸水后轉(zhuǎn)化成熟石灰。中和值為179%4、熟石灰（Ca（OH）2）含CaO70%左右性質(zhì)與生石灰類似。中和值為136%5、石灰石粉主要成分為CaCO3，含氧化鈣55%。溶解度小，中和土壤酸性的作用較為緩和，但后效較長(zhǎng)。其中和值為109%。6、含鈣工業(yè)廢渣主要成分為CaSiO3

煉鐵爐渣：含CaO38～40%，MgO3～11%，SiO232～42%；中和值為60～70%；

煉鋼爐渣：含CaO40～50%，MgO2～4%，SiO26～12%；中和值為60～70%；7、其它含鈣肥料：過磷酸鈣等三、含鈣肥料的施用二）石灰肥料的改土作用1、中和土壤酸性，消除毒害2、增加土壤養(yǎng)分有效性

增加固氮砂質(zhì)土壤上，減少鉀的淋失減少磷和鉬的固定3、減少真菌病害：大白菜的根腫病、油菜的菌核病、番茄的枯萎病。4、改善土壤的物理性狀過量施用石灰的不良后果：有機(jī)質(zhì)過渡分解，土壤板結(jié)；磷、鉀有效性降低；鐵、錳、銅、鋅、硼等微量元素的有效性降低等。三）鈣質(zhì)肥料的施用1、石灰需要量方法Ⅰ先用一定濃度的CaCI2溶液浸提土壤樣品，然后用標(biāo)準(zhǔn)氫氧化鈣溶液滴定，按下式換算石灰需要量：

方法Ⅱ根據(jù)土壤的交換性鋁含量來計(jì)算：方法Ⅲ考慮植物耐鋁性的石灰用量計(jì)算公式：式中：AI、Ca、Mg含量由土壤分析取得，RAS為供試作物能忍受的鋁飽和度。1.8為常數(shù)，當(dāng)計(jì)算值大于化學(xué)計(jì)算值時(shí)，用2.4代替1.8；玉米忍耐鋁飽和度為80%，大豆為30%。表7-4調(diào)節(jié)15厘米酸性耕層土壤的石灰施用量（公斤/畝）土壤pH值沙土砂壤土壤土粘壤土粘土4.9以下601202002603405.0～5.440801201602005.5～5.9205060801006.0～6.410203040506.5以上000002、施用方法

撒施，1/2耕前撒施，1/2翻耕后撒施。不能與銨態(tài)氮肥混使；使過石灰的土壤要氮肥時(shí)要覆土。3、石灰的后效：3～5年四）影響石灰施用效果的因素1、作物種類耐酸性弱的作物施用效果明顯，如棉花、大麥、小麥、油菜、苜蓿等；耐酸性中等的作物施用效果較好，如花生、玉米、水稻、烏豇豆、芝麻、紫云英及柑橘等；耐酸性強(qiáng)的作物施用效果差或無效，水稻、燕麥、茶樹、蕎麥、蘿卜等需鈣多的作物施用效果好，如紫花苜蓿、蘆筍、菜豆、豌豆大豆、向日葵、花生、番茄、芹菜、大白菜、葡萄等2、石灰施用深度

Bouldin（1979）研究表明，在20～60厘米的深度范圍內(nèi)，隨施肥深度的增加，玉米產(chǎn)量直線增大；鈣向深層淋溶，也與石灰深施一樣，使作物增產(chǎn)。3、合理的耕作制度4、有機(jī)肥與化肥的施用有機(jī)肥施用后，減少了活性鋁；而硫酸銨施用后增加酸性；磷肥與石灰配合施用效果好。第二節(jié)作物的硫營養(yǎng)與含硫肥料的施用一、作物的硫素營養(yǎng)一）作物體內(nèi)硫的含量、形態(tài)與分布作物體內(nèi)的含硫量一般為0.2%～0.5-1.1%。十字花科植物需硫量大，如油菜籽含硫量可達(dá)0.89%；豆科、棉花和煙草需硫也較多；谷類作物含硫較少（表7-5）。植物體內(nèi)硫的形態(tài)：無機(jī)硫（SO42-）和含硫有機(jī)化合物。有機(jī)硫占90%。一般用N/S比，蘋果酸/硫的比率判斷硫素營養(yǎng)狀況，當(dāng)N/S比在10～15：1，或蘋果酸/硫的比率小于1.5時(shí)，硫素適宜。表7-5作物含硫量作物部位及含硫量（%，干重）水稻莖葉0.100～0.138籽粒0.001～0.138小麥莖葉0.12籽粒0.003～0.290燕麥莖葉0.05～0.510籽粒0.02～0.294玉米葉0.230～0.250籽粒0.004～0.300莖0.050～0.170大豆莖葉0.125～0.520籽粒0.002～0.450棉花莖葉0.260～0.332籽粒0.050～0.764馬鈴薯莖葉0.152～0.680塊莖0.060～0.420胡蘿卜莖葉0.073～0.471根莖0.141～0.156番茄葉0.073～0.471果實(shí)0.140～0.450莖0.180洋蔥葉0.177球莖0.120～0.600甜菜葉0.345～0.845塊根0.03～0.23二）硫的生理功能1、硫是蛋白質(zhì)和酶的組成元素蛋白質(zhì)一般含硫0.3～2.2%，高的可達(dá)7.2%。如果供硫不足，就會(huì)減少蛋白質(zhì)的合成，導(dǎo)致非蛋白質(zhì)態(tài)氮的積累，影響作物生長(zhǎng)（表7-6）。硝酸還原酶的激活需要硫。硫是許多酶的成分，如各種脫氫酶，脂肪酶、脲酶、木瓜蛋白酶等；硫也是許多輔基和輔酶的組成成分，輔酶A、乙酰輔酶A、鐵氧還蛋白、二硫辛酰焦磷酸硫胺素等。表7-6培養(yǎng)液中SO42-濃度對(duì)棉花生長(zhǎng)和葉中SO42--S、有機(jī)硫、NO3--N和可溶性有機(jī)氮的影響SO42-（ppm）鮮重（克）SO42--S有機(jī)-SNO3--N可溶性有機(jī)N蛋白態(tài)N%0.1130.0030.101.372.230.961.0500.0030.121.372.211.28102370.0090.270.061.172.56503500.100.260.000.513.251003450.360.250.100.453.202、參與氧化還原反應(yīng)3、促進(jìn)葉綠素合成4、參與固氮作用5、其它作用增強(qiáng)作物抗旱性、抗寒性和減輕或消除重金屬元素對(duì)植物的危害。1、根系對(duì)硫的吸收植物根系能夠吸收土壤中的SO42-、S2-和有機(jī)硫。1）根系對(duì)SO42-的吸收根系對(duì)硫的吸收是主動(dòng)吸收，在pH4.0時(shí)吸收最快。隨著溫度升高，吸收速率加快。SO42-被吸收后，首先被活化，形成APS（腺苷磷酸硫酸脂）；APS在APS激酶作用下，形成PAPS；然后將硫?；D(zhuǎn)移到酶上，在還原酶的參與下，還原成-SH；-SH與絲氨酸結(jié)合形成半胱氨酸。三）植物對(duì)硫的吸收與同化三）植物對(duì)硫的吸收與同化2）根系對(duì)S2-的吸收植物可以吸收一定數(shù)量的S2-，但對(duì)大多數(shù)植物來說，還原性硫是有毒的。3）根系對(duì)有機(jī)硫的吸收半胱氨酸和還原性谷胱甘肽抑制植物對(duì)SO42-的吸收。2、葉部對(duì)硫的吸收1）葉部對(duì)SO42-的吸收2）葉部對(duì)SO2的吸收當(dāng)土壤供硫充足時(shí)，有30%的硫來自于葉部對(duì)硫的吸收；當(dāng)土壤供硫不足時(shí)，有50%的硫來自于葉部供硫。空氣中的SO2濃度在0.5ppm以下時(shí)，對(duì)大多數(shù)植物是安全的，當(dāng)空氣中SO2濃度超過1ppm時(shí)，則對(duì)大多數(shù)植物產(chǎn)生毒害。作物一般在開花期對(duì)SO2比較敏感。植物受毒害后的癥狀主要是葉片出現(xiàn)白色“煙斑”，然后葉片逐漸枯萎，并早期落葉。開花期受害，可造成不實(shí)。表7-7作物對(duì)SO2的敏感性作物忍耐濃度（毫克SO2

·米-3空氣）三葉草類飼料作物0.2～0.25谷物、葉菜類、豆類、草莓、玫瑰0.25～0.30根用作物、油菜、大白菜0.3～0.4四）硫的缺乏與過剩1、缺硫特征作物缺硫首先在幼嫩葉片和生長(zhǎng)點(diǎn)上表現(xiàn)。生長(zhǎng)抑制，幼芽先變黃，心葉失綠黃化，莖細(xì)弱，根細(xì)長(zhǎng)而不分枝，開花結(jié)實(shí)推遲，果實(shí)減少。缺硫與缺氮的外觀癥狀相似，但缺硫首先出現(xiàn)在幼葉，缺氮首先出現(xiàn)在老葉。2、硫過剩作物的葉色變?yōu)榘迭S色或暗紅色，繼而葉片中部或葉緣受害，在葉片上產(chǎn)生水漬狀區(qū)域，最后發(fā)展成白色的壞死斑點(diǎn)。小麥缺硫玉米缺硫棉花缺硫FoliarsymptomsoftencausedbySO2varyfrominterveinal

chlorosis(discolouration)toprematuresenescenseofleave

Jambu

lautseedlingswereexposedinthelaboratorytodifferentdosesofairpollutants-SO2andO3,andtheirfoliarinjuriesassesssed.NovisiblesymptomwasseenwhentheseseedlingswereexposedtolowlevelsofSO2andO3,below0.2partspermillion(ppm)and0.1ppmrespectively.Exposuretohigherlevelsofthesepollutantscausedacutesymptomssuchasbrowningoftheleaves.二、土壤中的硫一）土壤中硫的來源1、火成巖中的金屬硫化物2、大氣（火山噴發(fā)和工業(yè)廢氣等）二）土壤中硫的含量和形態(tài)1、含量300-3000ppm