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文檔簡介
第十章
神經系統的功能1zxj8090@163.net第十章1zxj8090@163.net第一節(jié)神經系統一般生理神經系統—1.整體內起主導作用的調節(jié)系統。2.對體內外環(huán)境的變化做出迅速而完善的應答,維持體內各器官,系統的正常功能。組成-
中樞神經系統--腦與脊髓,由神經細胞與神經膠質細胞組成。
外周神經系統--由神經干與神經節(jié)組成。2zxj8090@163.net第一節(jié)神經系統一般生理神經系統—2zxj8090@一、神經元Neuron
(一)神經元的基本結構與功能1、神經元的結構可分為胞體和突起兩部分,突起又可分為樹突和軸突。樹突:多而短,逐步發(fā)出分支,愈分愈細。軸突:由軸丘分出,開始一段稱始段,后具有髓鞘;軸突的末梢分成許多分支。分支末梢部分膨大呈球狀,稱為突觸小體。3zxj8090@163.net一、神經元Neuron3zxj8090@163.net2.基本功能:(1)功能部位
①受體部位;②產生AP的起始部③傳導神經沖動部位④釋放神經遞質部位4zxj8090@163.net2.基本功能:4zxj8090@163.net(2)神經元基本功能①感受內外環(huán)境變化的刺激;②傳導興奮;③整合、分析、貯存信息;④神經-內分泌功能。5zxj8090@163.net(2)神經元基本功能5zxj8090@163.net(二)神經纖維的興奮傳導和纖維類型1.神經纖維(Nervefiber):
軸突和感覺神經元的長樹突統稱軸索(neurite)。
軸索及其外面包裹的髓鞘(myelinsheath)或神經膜(neurilemma)構成神經纖維。
6zxj8090@163.net(二)神經纖維的興奮傳導和纖維類型6zxj8090@163.神經纖維興奮傳導的特征:
①
生理完整性②絕緣性③雙向性④相對不疲勞性7zxj8090@163.net神經纖維興奮傳導的特征:7zxj8090@163.net2.神經纖維傳導興奮的速度
不同種類的神經纖維具有不同的傳導速度
⑴影響傳導速度的因素:
①纖維直徑:神經纖維的直徑越大,其傳導速度也越大;這是因為直徑大時神經纖維的內阻就小,局部電流的強度和空間跨度就大。;
V(m/s)=6×D(總直徑,μm),
其中:D=軸索+髓鞘厚度8zxj8090@163.net2.神經纖維傳導興奮的速度8zxj8090@163②軸索與總直徑的比值:
比值=0.6,為最適比例;③有髓纖維>無髓纖維;④溫度:恒溫動物>變溫動物;如貓的A類纖維的傳導速度為100m/s,而蛙的A類纖維只有40m/s。
在一定范圍內:
溫度↑,速度↑;
溫度↓,速度↓;9zxj8090@163.net②軸索與總直徑的比值:9zxj8090@163.net3.神經纖維的分類⑴按有無髓鞘分:①有髓纖維myelinatednervefiber②無髓纖維unmyelinatednerve
fiber10zxj8090@163.net3.神經纖維的分類10zxj8090@163.net⑵根據電生理特性分:
主要是根據傳導速度(復合動作電位內各波峰出現的時間)和后電位的差異A類(Aα、Aβ、Aγ、Aδ)粗快有髓軀體傳入和傳出纖維B類(有髓):自主神經的節(jié)前纖維C類(無髓):自主神經的節(jié)后纖維
后根中的痛覺傳入纖維細慢11zxj8090@163.net⑵根據電生理特性分:11zxj8090@163.net⑶根據直徑分:Ⅰ類:又分為Ⅰa和Ⅰb類。相當于AαⅡ類:相當于Aβ、AγⅢ類:相當于Aδ、B類Ⅳ類:相當于C類12zxj8090@163.net⑶根據直徑分:12zxj8090@163.net(三)神經元的蛋白合成與軸漿運輸
1.神經元內蛋白質在胞體粗面內質網和高爾基復合體內合成;2.軸漿運輸⑴順向軸漿運輸
自胞體向軸突末梢的運輸。
按運輸速度分為兩類:①快速軸漿運輸:運輸速度較快,可達300-400mm/d。13zxj8090@163.net(三)神經元的蛋白合成與軸漿運輸13zxj8090@163②慢速軸漿運輸:運輸速度慢,為
1-12mm/d。如與細胞骨架有關的微管、微絲蛋白隨微管、微絲的延伸而延伸。⑵逆向軸漿運輸
(Retrogradeaxoplasmictrasport)自末梢向胞體的運輸。如狂犬病病毒、破傷風毒素等的運輸。14zxj8090@163.net②慢速軸漿運輸:運輸速度慢,為
1-12mm/d。二、神經膠質細胞
神經膠質細胞的功能1.支持作用2.修復和再生作用3.物質代謝和營養(yǎng)性作用4.絕緣和屏障作用5.維持合適的離子濃度6.攝取和分泌神經遞質15zxj8090@163.net二、神經膠質細胞15zxj8090@163.net
三、神經突觸(一)突觸的分類:
根據突觸接觸的部位分為:(1)軸突-樹突式突觸(2)軸突-胞體式突觸(3)軸突-軸突式突觸(4)樹突-樹突式突觸根據突觸的功能分為:興奮性和抑制性突觸
16zxj8090@163.net三、神經突觸16zxj8090@163.net(二)突觸的微細結構:
1、突觸小體:
(1)小體軸漿內有:線粒體、內含神經遞質的大小形態(tài)不同的囊泡(2)突觸前膜較一般神經元的膜稍增厚,約7nm。在前膜內側壁上附著致密突起,形成囊泡欄柵。欄柵結構引導突觸小泡與突觸前膜內側面接觸,促進突觸小泡內遞質的釋放。17zxj8090@163.net(二)突觸的微細結構:
1、突觸小體:
(1)小體18zxj8090@163.net18zxj8090@163.net2、突觸間隙:
寬20nm,與細胞外液相通; 神經遞質經此間隙擴散到后膜; 存在使神經遞質失活的酶類。
3、突觸后膜:
有與神經遞質結合的特異受體、化學門控離子通道。后膜對電刺激不敏感(直接電刺激后膜不易產生去極化反應)。19zxj8090@163.net2、突觸間隙:
寬20nm,與細胞外液相通;20zxj8090@163.net20zxj8090@163.net(三)突觸傳遞過程
1、突觸前過程:神經沖動到達突觸前神經元軸突末梢→突觸前膜去極化→電壓門控Ca2+通道開放→膜外Ca2+內流入前膜→軸漿內[Ca2+]升高→①降低軸漿粘度;②消除前膜內側負電荷→促進囊泡向前膜移動、接觸、融合、破裂→以出胞作用形式將神經遞質釋放入間隙。(囊泡膜可再循環(huán)利用)21zxj8090@163.net(三)突觸傳遞過程21zxj8090@163.net
2.間隙過程:神經遞質通過間隙并擴散到后膜。22zxj8090@163.net2.間隙過程:神經遞質通過間隙并擴22zxj8090@13.突觸后過程:神經遞質→作用于后膜上特異性受體或化學門控離子通道→后膜對某些離子通透性改變→帶電離子發(fā)生跨膜流動→后膜發(fā)生去極化或超極化→產生突觸后電位。23zxj8090@163.net3.突觸后過程:23zxj8090@163.net
總之,在突觸傳遞過程中,突觸前末梢去極化是誘發(fā)遞質釋放的關鍵因素;Ca2+是前膜興奮和遞質釋放過程的耦聯因子;囊泡膜的再循環(huán)利用是突觸傳遞持久進行的必要條件。24zxj8090@163.net總之,在突觸傳遞過程中,突觸前末梢去極化是誘發(fā)遞質釋(四)突觸后電位1.興奮性突觸后電位:EPSP
⑴興奮性突觸后電位的記錄
25zxj8090@163.net(四)突觸后電位25zxj8090@163.net
脊髓前角運動神經元RP=-70mV,電刺激傳入纖維后,脊髓前角運動神經元發(fā)生去極化,產生EPSP。
隨刺激強度增加,EPSP發(fā)生總和而逐漸增大,當EPSP總和達到閾電位-52mV時,就在軸突始段出現電流密度較大的外向電流,從而爆發(fā)可擴布性的AP。26zxj8090@163.net脊髓前角運動神經元RP=-70mV,電刺激傳入纖
EPSP產生機制:
突觸前神經元末梢釋放興奮性遞質
作用于后膜受體,提高后膜對Na+
和K+,尤其是Na+的通透性,導致后膜局部去極化。27zxj8090@163.netEPSP產生機制:
突觸前神經元末梢釋
2.抑制性突觸后電位,IPSP
抑制性突觸后電位的記錄28zxj8090@163.net2.抑制性突觸后電位,IPSP28zxj8090@16IPSP產生機制:突觸前神經元(抑制性中間神經元)
末梢釋放抑制性遞質作用于突觸后
膜,后膜①Cl-通道開放,Cl-內流,
膜發(fā)生超極化;②對K+的通透性增
加、K+外流增加,以及Na+或Ca2+
通道關閉,膜發(fā)生超極化。29zxj8090@163.netIPSP產生機制:29zxj8090@163.net3.突觸后電位的特點:
EPSP和IPSP均屬局部電位
①等級性:大小與遞質釋放量有關;
②電緊張擴布:這種作用取決于局
部電位與鄰近細胞RP之間的電位
差的大小和距離的遠近,電位差
越大,距離越近,影響越大。
③可疊加性30zxj8090@163.net3.突觸后電位的特點:30zxj8090@163.net
4.EPSP和IPSP在突觸后神經元的整合
同時與多個神經末梢形成突觸的突
觸后神經元,其電位變化的總趨勢
取決于同時所產生的EPSP和IPSP的
代數和。31zxj8090@163.net4.EPSP和IPSP在突觸后神經元的整合
31zx
(五)突觸的抑制和易化
1.突觸后抑制
⑴突觸后抑制特點:由抑制性中間神經元活動引起;突觸后神經元產生IPSP;⑵突觸后抑制的分類及意義:①傳入側枝性抑制,又稱為交互抑制
意義:使不同中樞之間的活動協調起來。②回返性抑制
意義:使發(fā)出興奮的神經元的活動及時終止;使同一中樞內許多神經元之間的活動步調一致。32zxj8090@163.net(五)突觸的抑制和易化32zxj8090@163.net回返性抑制與傳入側枝性抑制33zxj8090@163.net回返性抑制與傳入側枝性抑制33zxj8090@163.net2.突觸前抑制
⑴突觸前抑制的概念:通過某種生理
機制改變突觸前膜活動,使其興奮
性遞質釋放減少,造成突觸后神經
元產生抑制效應。
⑵突觸前抑制的結構基礎:是軸—軸
型突觸的存在。34zxj8090@163.net2.突觸前抑制
⑴突觸前抑制的概念:通過某種生理
⑶突觸前抑制產生機制:①B纖維興奮→釋放GABA→激活A末梢
上GABAA受體→A末梢Cl-電導(通透
性)↑→Cl-外流→A末梢去極化→
傳到A末梢AP幅值↓→Ca2+內流入A
末梢量↓→遞質釋放↓→突觸后
EPSP變小→神經元C抑制。35zxj8090@163.net⑶突觸前抑制產生機制:35zxj8090@163.n②在脊髓后角初級感覺傳入神經元和交
感神經末梢(相當于圖中A末梢)存在
GABAB受體。B末梢釋放GABA與GABAB受
體結合→G蛋白介導→A末梢膜上K+通
道開放→K+外流→Ca2+內流入A末梢數
量減少。(或對百日咳敏感的G蛋白可
阻滯Ca2+內流入A末梢→遞質釋放↓)36zxj8090@163.net②在脊髓后角初級感覺傳入神經元和交
感神經末梢(相當于③除GABA外,其他遞質也能通過G蛋白介導影響K+通道和Ca2+通道功能而介導突觸前抑制。⑷突觸前抑制的特點和意義:
①特點:是一種去極化抑制;多發(fā)生于感覺傳入路中;需經兩個以上中間神經元多突觸傳遞;產生的潛伏期長(20ms);②意義:調制感覺傳入活動37zxj8090@163.net③除GABA外,其他遞質也能通過G蛋白介導影響K+通道和C3、突觸前易化
在與突觸前抑制相同的結構基礎上,由于A纖維動作電位時程延長,Ca2+通道開放時間增加,遞質釋放增加,神經元C的EPSP變大而產生的。如:海兔縮鰓反射的敏感化
(sensitization)的產生。38zxj8090@163.net3、突觸前易化
在與突觸前抑制
(六)突觸傳遞的特征
(一)單向傳布(二)突觸延擱,又稱中樞延擱。(三)總和(四)興奮節(jié)律的改變(五)對內環(huán)境變化敏感和易疲勞:突觸部位易受內環(huán)境理化因素變化的影響,如堿中毒、酸中毒、低氧、藥物等,而發(fā)生傳遞能力的改變。39zxj8090@163.net(六)突觸傳遞的特征39zxj8090@163(七)突觸的可塑性突觸易受已進行過活動的影響而發(fā)生傳遞效能的改變,此現象稱為突觸功能可塑性。如:突觸易化、長時程增強(LTP)、長時程抑制(LTD)、強直后增強等,還可表現為習慣化和敏感化。40zxj8090@163.net(七)突觸的可塑性40zxj8090@163.net(八)興奮傳遞的其它方式1、非突觸性化學傳遞非突觸性化學傳遞的特點:①不存在突觸前、后膜的特化結構;②不存在一對一的支配關系,一個
曲張體可支配多個效應細胞;41zxj8090@163.net(八)興奮傳遞的其它方式41zxj8090@163.net③曲張體與效應細胞間距離一般大于
20nm,遠者可達幾十μm;④遞質擴散距離遠,耗時長,一般傳遞時間大于1s;
⑤遞質能否產生效應,取決于效應器細胞有無相應受體。42zxj8090@163.net③曲張體與效應細胞間距離一般大于
20nm,遠2、電突觸傳遞結構特點:⑴結構基礎是縫隙連接⑵兩個神經元間緊密接觸部位膜間距僅為2-3nm;⑶膜兩側胞漿內不存在vesicle,兩側膜上有溝通兩細胞胞漿的水相通道蛋白質,允許帶電離子通過;
⑷無突觸前、后膜之分,為雙向傳遞;⑸電阻低傳遞速度快,幾乎不存在潛伏期43zxj8090@163.net2、電突觸傳遞結構特點:43zxj8090@163.net幾種形式的突觸44zxj8090@163.net幾種形式的突觸44zxj8090@163.net
四、神經遞質和受體
(一)神經遞質
1.神經遞質的概念:在突觸間起信息傳遞作用的化學物質。
2.確定神經遞質的條件
3.神經調質Neuromodulator的
概念及調質的調制作用45zxj8090@163.net四、神經遞質和受體
45zxj8090@163.神經遞質是指由突觸前神經元合成并在末梢釋放,經突觸間隙擴散,特異性作用于突觸后神經元或效應器細胞上的受體,引致信息從突觸前傳遞到突觸后的一些化學物質。46zxj8090@163.net神經遞質是指由突觸前神經元合成并在末梢釋放,經突觸間
4.神經遞質和神經調質的分類⑴膽堿類Cholines:⑵單胺類Monoamines:
⑶氨基酸類Aaminoacides:谷氨酸(Glu),天冬氨酸(Asp),
γ-氨基丁酸(GABA),甘氨酸
(Gly)等,前兩種為興奮性氨基酸,
后兩種為抑制性氨基酸。47zxj8090@163.net4.神經遞質和神經調質的分類47zxj8090@16
⑷Peptide(肽類):①下丘腦調節(jié)肽②阿片肽③胃腸肽④其他:血管緊張素Ⅱ,血管加
壓素(VP),催產素(OXT),心房
鈉尿肽.48zxj8090@163.net⑷Peptide(肽類):48zxj8090@1⑸嘌呤類Purine:腺苷adenosine,ATP;⑹脂類Lipid:花生四烯酸及其衍生物,如前列腺Prostaglandin(PG)⑺氣體類:NO,CO;49zxj8090@163.net⑸嘌呤類Purine:49zxj8090@163.net
(二)Receptor(受體)1、Receptor的概念位于細胞膜或細胞內能與某些化學物質(如遞質、調質、激素等)發(fā)生特異性結合并誘發(fā)生物學效應的特殊生物分子。一般位于細胞膜上的receptor是帶有寡糖鏈的跨膜蛋白質分子。50zxj8090@163.net(二)Receptor(受體)50zxj8090@163突觸前受體51zxj8090@163.net突觸前受體51zxj8090@163.net2、外周神經遞質及其受體
(1)ACh及其受體在外周神經系統,末梢釋放遞質ACh的神經纖維稱為膽堿能纖維52zxj8090@163.net2、外周神經遞質及其受體
(1)ACh及其受體5膽堿能纖維的分布:①交感神經的節(jié)前纖維;②支配汗腺的交感神經的節(jié)后纖維;③支配骨骼肌血管舒張的交感神經
的節(jié)后纖維;
④副交感神經的節(jié)前纖維;⑤副交感神經的節(jié)后纖維;⑥軀體運動神經末梢;53zxj8090@163.net膽堿能纖維的分布:53zxj8090@163.netA.膽堿能受體分類:分N、M兩類。1)毒蕈堿受體(M受體),是通過G蛋白和蛋白激酶途徑的受體。ACh與其結合所產生的效應稱為毒蕈堿樣作用(M樣作用)2)煙堿受體:(N受體),是配體化學門控通道。ACh與其結合所產生的效應稱為煙堿樣作用(N樣作用)54zxj8090@163.netA.膽堿能受體分類:分N、M兩類。54zxj8090@B.膽堿能受體的分布:分布于膽堿能纖維所對應的突觸
后膜上,即:①交感神經節(jié)的節(jié)后神經元細胞膜上:(N1受體);②交感神經的節(jié)后纖維所支配的汗腺腺細胞膜上:(M受體);55zxj8090@163.netB.膽堿能受體的分布:55zxj8090@163.net③交感神經節(jié)后舒血管纖維支配的骨骼肌血管平滑肌細胞膜上:(M受體);④副交感神經節(jié)的節(jié)后神經元細胞膜上:(N1受體);⑤副交感神經節(jié)后纖維所支配的效應器細胞膜上:(M受體);56zxj8090@163.net③交感神經節(jié)后舒血管纖維支配的骨骼肌血管平滑肌細胞膜上:(⑥軀體運動神經支配的骨骼肌終板膜上:(N2受體)*:重癥肌無力患者,由于體內產生一
種對抗和破壞骨骼肌終板膜上N2受
體的抗體,使骨骼肌不能接受運動
神經元釋放的ACh的調控而產生肌無
力。是一種自身免疫性疾病。57zxj8090@163.net⑥軀體運動神經支配的骨骼肌終板57zxj8090
(2)腎上腺素能受體:能與腎上腺素及去甲腎上腺素(NE)結合的受體稱為腎上腺素能受體。但作為外周神經遞質來說,只有NE。58zxj8090@163.net(2)腎上腺素能受體:58zxj8090@163.net
①腎上腺能受體分類及阻斷劑:
α1受體:哌唑嗪;
酚妥拉明
α2受體激動劑:可樂定Clonidine。由于其可激動α2受體,抑制NE釋放,因而用于治療高血壓。α受體
α2受體:育亨賓;PrazosinYohimbinePhentolamine受體作用強對α1
。59zxj8090@163.net①腎上腺能受體分類及阻斷劑:
β1受體:阿提洛爾普拉洛爾
β2受體:丁氧胺
β3受體:參與脂肪
代謝。
伴有呼吸系統疾病的心臟病患者應
該用心得寧。β受體Propranolol心得安
普萘洛爾Atenolo氨酰心安Practolol心得寧Butoxamine心得樂60zxj8090@163.net
β1受體:阿提洛爾β受體Propranolol②腎上腺能受體的分布:大多數交感神經節(jié)后纖維所支配的效應細胞膜上(汗腺和受交感舒血管纖維支配的骨骼肌血管除外)。但不一定都有α和β受體,有的僅有α受體如,皮膚血管),有的僅有β受體(如,支氣管平滑?。?,有的α和β受體均有如,心肌)。61zxj8090@163.net②腎上腺能受體的分布:61zxj8090@163.net③腎上腺素能受體激動后的效應:
A.與受體特性有關:腎上腺素和NE與α受體(主要是α1
受體)結合產生的平滑肌效應以興奮為主,如:血管收縮,子宮收縮,擴瞳?。ê缒ぽ椛浼。┦湛s等;但也有抑制性的,如小腸舒張。62zxj8090@163.net③腎上腺素能受體激動后的效應:
A
腎上腺素和NE與β受體(主要是β2受體)結合產生的平滑肌效應以抑制為主,如:血管舒張,子宮舒張,支氣管舒張等;但與心肌β1受體結合產生的效應是興奮性的。63zxj8090@163.net腎上腺素和NE與β受體(主要是β2受體)結合產生的平滑B.與配體的特性有關:(以其對心血管的作用為例)a.NE對α受體作用強,對β1受體作用弱,對β2受體幾乎無作用。NE與α受體結合,使皮膚血管、胃腸道及腎血管收縮→外周阻力↑→血壓上升。(用作升壓藥)*:NE用于抗休克,提升血壓;用于消化道出血,收縮血管產生止血效應64zxj8090@163.netB.與配體的特性有關:(以其對心血管的作用為例)64b.腎上腺素對α和β受體作用均強。與β1受體結合:心肌收縮力↑,心率↑→心輸出量↑→血壓↑與α受體結合:皮膚粘膜血管、內臟尤其腎血管收縮→血壓↑與β2受體結合:骨骼肌血管、冠脈舒張→血壓↓65zxj8090@163.netb.腎上腺素對α和β受體作用均強。65zxj8090@163由于對骨骼肌血管的舒張作用抵消了皮膚粘膜血管的收縮作用,故血壓總的變化不大,只是血流在身體各部位的重新分布。這樣,對β1受體的作用變得突出,故腎上腺素是強效心臟興奮藥。66zxj8090@163.net由于對骨骼肌血管的舒張作用抵消了皮膚粘膜血管的收縮作用,故血C.取決于器官上兩種受體的分布情況:如器官上有α和β兩種受體,其效應取決于何種受體數量上占優(yōu)勢。
例如:血管平滑肌上有α和β受體,在皮膚、腎、胃腸的血管平滑肌上α受體數量上占優(yōu)勢,腎上腺素產生的效應是血管收縮;而骨骼肌和肝臟的血管β受體占優(yōu)勢,腎上腺素產生的效應是血管舒張。67zxj8090@163.netC.取決于器官上兩種受體的分布情況:67zxj8090@163、中樞神經遞質及其受體
中樞神經遞質的分類:1、膽堿類:乙酰膽堿Ach
2、單胺類(1)兒茶酚胺CAa、去甲腎上腺素b、多巴胺c、腎上腺素(2)吲哚胺(IA)5-羥色胺(5-HT)68zxj8090@163.net3、中樞神經遞質及其受體68zxj8090@163.net
3、氨基酸類(1)抑制性氨基酸類:γ-氨基丁酸、甘氨酸(2)興奮性氨基酸類:谷氨酸、門冬氨酸4、多肽類,神經肽類:阿片肽神經肽5、其他可能的神經遞質前列腺素,組胺,NO(內皮源性舒張因子),嘌呤類(ATP,腺苷可能是外周抑制性遞質,腺苷可能是腦內調質)69zxj8090@163.net3、氨基酸類69zxj8090@163.net
五、反射(一)反射與反射弧1.反射的概念和分類(1)反射的概念:在中樞神經系統的參與下,機體對內外、環(huán)境變化所作出的規(guī)律性應答。(2)反射的分類:非條件反射條件反射70zxj8090@163.net五、反射70zxj8090@163.net1)非條件反射①概念:生來就有、數量有限、比較固定和形式低級的反射。包括防御反射、食物反射、性反射等。②特點:Ⅰ.生來就有,數量有限;Ⅱ.反射弧固定;Ⅲ.無需大腦皮層參與,通過皮層下中樞即可完成。③意義:使人和動物能夠初步適應環(huán)境,對個體生存和種系生存有重要意義。71zxj8090@163.net1)非條件反射71zxj8090@163.net2)條件反射
概念:通過后天學習和訓練而形成的反射。是反射活動的高級形式。
特點:Ⅰ.在非條件反射基礎上經訓練建立起來的反射活動,數量無限;Ⅱ.反射弧易變,可以建立,也能消退;Ⅲ.形成條件反射必須有大腦皮層參與。意義:使人和動物擴大了機體的適應范圍,有更大的預見性和靈活性,更精確和完善地適應復雜變化的環(huán)境。72zxj8090@163.net2)條件反射72zxj8090@163.net2.反射弧:1)反射弧的概念:反射的結構基礎和基本單位。2)反射弧的組成:73zxj8090@163.net2.反射弧:73zxj8090@163.net①反射的完成有賴于反射弧的完整,反射弧的任一環(huán)節(jié)中斷,反射便不能完成。②簡單反射中樞范圍狹窄,如膝跳反射中樞在脊髓腰段;角膜反射中樞在腦橋;③復雜反射中樞范圍廣泛,如調節(jié)呼吸運動的中樞分布在延髓、腦橋、下丘腦,以及大腦皮層等部位內。74zxj8090@163.net①反射的完成有賴于反射弧的完整,74zxj8090@163
3)反射弧的中樞調控:①在整體情況下,感覺沖動進入脊髓或腦干后,除了在同一水平與傳出神經發(fā)生聯系并發(fā)出傳出沖動外,還有上行沖動傳導到高級中樞,經過高級中樞的整合,再發(fā)出下行沖動來調整反射的傳出沖動。75zxj8090@163.net3)反射弧的中樞調控:75zxj8090@163.②在反射活動中,傳出神經除直接作用于效應器外,也作用于內分泌腺,使其分泌激素,再間接作用于效應器。這成為神經調節(jié)的延伸部分。③反射活動實際是一個閉合回路構成的反饋自動控制系統。76zxj8090@163.net②在反射活動中,傳出神經除直接作用于效應器外,也
(二)中樞神經元的聯系方式1.輻散(Divergence):輻散的意義:一個神經元的興奮可引起許多神經元的同時興奮或抑制,從而擴大了反應的空間范圍。2.聚合(Convergence):意義:可使許多神經元的興奮或抑制在同一神經元發(fā)生總和。77zxj8090@163.net(二)中樞神經元的聯系方式77zxj8090@163.中間神經元鏈鎖狀(Chain)聯系:意義:興奮沖動通過鏈鎖狀聯系,在空間上擴大了反應范圍。4.中間神經元環(huán)狀(Loop)聯系:意義:環(huán)狀聯系是構成神經系統活動反饋調節(jié)回路的基礎。中間神經元環(huán)狀聯系中間神經元鏈鎖狀聯系78zxj8090@163.net3.中間神經元鏈鎖狀(Chain)聯系:1)當興奮沖動通過環(huán)狀聯系時,如果環(huán)路中的各神經元生理效應一致,則傳出反應效應被加強和延續(xù),產生后放現象;這是一種正反饋。即使原先的刺激已停止,但傳出通路仍可在一定時間范圍內持續(xù)發(fā)放沖動,這種現象稱為后放(Afterdischarge)。79zxj8090@163.net1)當興奮沖動通過環(huán)狀聯系時,如果環(huán)路中的各神經元生理效2)當興奮沖動通過環(huán)狀聯系時,如果環(huán)路中的各神經元生理效應不一致,即某些中間神經元為抑制性神經元,則傳出反應效應被及時終止。80zxj8090@163.net2)當興奮沖動通過環(huán)狀聯系時,如果環(huán)路中的各神經元生理第十章
神經系統的功能81zxj8090@163.net第十章1zxj8090@163.net第一節(jié)神經系統一般生理神經系統—1.整體內起主導作用的調節(jié)系統。2.對體內外環(huán)境的變化做出迅速而完善的應答,維持體內各器官,系統的正常功能。組成-
中樞神經系統--腦與脊髓,由神經細胞與神經膠質細胞組成。
外周神經系統--由神經干與神經節(jié)組成。82zxj8090@163.net第一節(jié)神經系統一般生理神經系統—2zxj8090@一、神經元Neuron
(一)神經元的基本結構與功能1、神經元的結構可分為胞體和突起兩部分,突起又可分為樹突和軸突。樹突:多而短,逐步發(fā)出分支,愈分愈細。軸突:由軸丘分出,開始一段稱始段,后具有髓鞘;軸突的末梢分成許多分支。分支末梢部分膨大呈球狀,稱為突觸小體。83zxj8090@163.net一、神經元Neuron3zxj8090@163.net2.基本功能:(1)功能部位
①受體部位;②產生AP的起始部③傳導神經沖動部位④釋放神經遞質部位84zxj8090@163.net2.基本功能:4zxj8090@163.net(2)神經元基本功能①感受內外環(huán)境變化的刺激;②傳導興奮;③整合、分析、貯存信息;④神經-內分泌功能。85zxj8090@163.net(2)神經元基本功能5zxj8090@163.net(二)神經纖維的興奮傳導和纖維類型1.神經纖維(Nervefiber):
軸突和感覺神經元的長樹突統稱軸索(neurite)。
軸索及其外面包裹的髓鞘(myelinsheath)或神經膜(neurilemma)構成神經纖維。
86zxj8090@163.net(二)神經纖維的興奮傳導和纖維類型6zxj8090@163.神經纖維興奮傳導的特征:
①
生理完整性②絕緣性③雙向性④相對不疲勞性87zxj8090@163.net神經纖維興奮傳導的特征:7zxj8090@163.net2.神經纖維傳導興奮的速度
不同種類的神經纖維具有不同的傳導速度
⑴影響傳導速度的因素:
①纖維直徑:神經纖維的直徑越大,其傳導速度也越大;這是因為直徑大時神經纖維的內阻就小,局部電流的強度和空間跨度就大。;
V(m/s)=6×D(總直徑,μm),
其中:D=軸索+髓鞘厚度88zxj8090@163.net2.神經纖維傳導興奮的速度8zxj8090@163②軸索與總直徑的比值:
比值=0.6,為最適比例;③有髓纖維>無髓纖維;④溫度:恒溫動物>變溫動物;如貓的A類纖維的傳導速度為100m/s,而蛙的A類纖維只有40m/s。
在一定范圍內:
溫度↑,速度↑;
溫度↓,速度↓;89zxj8090@163.net②軸索與總直徑的比值:9zxj8090@163.net3.神經纖維的分類⑴按有無髓鞘分:①有髓纖維myelinatednervefiber②無髓纖維unmyelinatednerve
fiber90zxj8090@163.net3.神經纖維的分類10zxj8090@163.net⑵根據電生理特性分:
主要是根據傳導速度(復合動作電位內各波峰出現的時間)和后電位的差異A類(Aα、Aβ、Aγ、Aδ)粗快有髓軀體傳入和傳出纖維B類(有髓):自主神經的節(jié)前纖維C類(無髓):自主神經的節(jié)后纖維
后根中的痛覺傳入纖維細慢91zxj8090@163.net⑵根據電生理特性分:11zxj8090@163.net⑶根據直徑分:Ⅰ類:又分為Ⅰa和Ⅰb類。相當于AαⅡ類:相當于Aβ、AγⅢ類:相當于Aδ、B類Ⅳ類:相當于C類92zxj8090@163.net⑶根據直徑分:12zxj8090@163.net(三)神經元的蛋白合成與軸漿運輸
1.神經元內蛋白質在胞體粗面內質網和高爾基復合體內合成;2.軸漿運輸⑴順向軸漿運輸
自胞體向軸突末梢的運輸。
按運輸速度分為兩類:①快速軸漿運輸:運輸速度較快,可達300-400mm/d。93zxj8090@163.net(三)神經元的蛋白合成與軸漿運輸13zxj8090@163②慢速軸漿運輸:運輸速度慢,為
1-12mm/d。如與細胞骨架有關的微管、微絲蛋白隨微管、微絲的延伸而延伸。⑵逆向軸漿運輸
(Retrogradeaxoplasmictrasport)自末梢向胞體的運輸。如狂犬病病毒、破傷風毒素等的運輸。94zxj8090@163.net②慢速軸漿運輸:運輸速度慢,為
1-12mm/d。二、神經膠質細胞
神經膠質細胞的功能1.支持作用2.修復和再生作用3.物質代謝和營養(yǎng)性作用4.絕緣和屏障作用5.維持合適的離子濃度6.攝取和分泌神經遞質95zxj8090@163.net二、神經膠質細胞15zxj8090@163.net
三、神經突觸(一)突觸的分類:
根據突觸接觸的部位分為:(1)軸突-樹突式突觸(2)軸突-胞體式突觸(3)軸突-軸突式突觸(4)樹突-樹突式突觸根據突觸的功能分為:興奮性和抑制性突觸
96zxj8090@163.net三、神經突觸16zxj8090@163.net(二)突觸的微細結構:
1、突觸小體:
(1)小體軸漿內有:線粒體、內含神經遞質的大小形態(tài)不同的囊泡(2)突觸前膜較一般神經元的膜稍增厚,約7nm。在前膜內側壁上附著致密突起,形成囊泡欄柵。欄柵結構引導突觸小泡與突觸前膜內側面接觸,促進突觸小泡內遞質的釋放。97zxj8090@163.net(二)突觸的微細結構:
1、突觸小體:
(1)小體98zxj8090@163.net18zxj8090@163.net2、突觸間隙:
寬20nm,與細胞外液相通; 神經遞質經此間隙擴散到后膜; 存在使神經遞質失活的酶類。
3、突觸后膜:
有與神經遞質結合的特異受體、化學門控離子通道。后膜對電刺激不敏感(直接電刺激后膜不易產生去極化反應)。99zxj8090@163.net2、突觸間隙:
寬20nm,與細胞外液相通;100zxj8090@163.net20zxj8090@163.net(三)突觸傳遞過程
1、突觸前過程:神經沖動到達突觸前神經元軸突末梢→突觸前膜去極化→電壓門控Ca2+通道開放→膜外Ca2+內流入前膜→軸漿內[Ca2+]升高→①降低軸漿粘度;②消除前膜內側負電荷→促進囊泡向前膜移動、接觸、融合、破裂→以出胞作用形式將神經遞質釋放入間隙。(囊泡膜可再循環(huán)利用)101zxj8090@163.net(三)突觸傳遞過程21zxj8090@163.net
2.間隙過程:神經遞質通過間隙并擴散到后膜。102zxj8090@163.net2.間隙過程:神經遞質通過間隙并擴22zxj8090@13.突觸后過程:神經遞質→作用于后膜上特異性受體或化學門控離子通道→后膜對某些離子通透性改變→帶電離子發(fā)生跨膜流動→后膜發(fā)生去極化或超極化→產生突觸后電位。103zxj8090@163.net3.突觸后過程:23zxj8090@163.net
總之,在突觸傳遞過程中,突觸前末梢去極化是誘發(fā)遞質釋放的關鍵因素;Ca2+是前膜興奮和遞質釋放過程的耦聯因子;囊泡膜的再循環(huán)利用是突觸傳遞持久進行的必要條件。104zxj8090@163.net總之,在突觸傳遞過程中,突觸前末梢去極化是誘發(fā)遞質釋(四)突觸后電位1.興奮性突觸后電位:EPSP
⑴興奮性突觸后電位的記錄
105zxj8090@163.net(四)突觸后電位25zxj8090@163.net
脊髓前角運動神經元RP=-70mV,電刺激傳入纖維后,脊髓前角運動神經元發(fā)生去極化,產生EPSP。
隨刺激強度增加,EPSP發(fā)生總和而逐漸增大,當EPSP總和達到閾電位-52mV時,就在軸突始段出現電流密度較大的外向電流,從而爆發(fā)可擴布性的AP。106zxj8090@163.net脊髓前角運動神經元RP=-70mV,電刺激傳入纖
EPSP產生機制:
突觸前神經元末梢釋放興奮性遞質
作用于后膜受體,提高后膜對Na+
和K+,尤其是Na+的通透性,導致后膜局部去極化。107zxj8090@163.netEPSP產生機制:
突觸前神經元末梢釋
2.抑制性突觸后電位,IPSP
抑制性突觸后電位的記錄108zxj8090@163.net2.抑制性突觸后電位,IPSP28zxj8090@16IPSP產生機制:突觸前神經元(抑制性中間神經元)
末梢釋放抑制性遞質作用于突觸后
膜,后膜①Cl-通道開放,Cl-內流,
膜發(fā)生超極化;②對K+的通透性增
加、K+外流增加,以及Na+或Ca2+
通道關閉,膜發(fā)生超極化。109zxj8090@163.netIPSP產生機制:29zxj8090@163.net3.突觸后電位的特點:
EPSP和IPSP均屬局部電位
①等級性:大小與遞質釋放量有關;
②電緊張擴布:這種作用取決于局
部電位與鄰近細胞RP之間的電位
差的大小和距離的遠近,電位差
越大,距離越近,影響越大。
③可疊加性110zxj8090@163.net3.突觸后電位的特點:30zxj8090@163.net
4.EPSP和IPSP在突觸后神經元的整合
同時與多個神經末梢形成突觸的突
觸后神經元,其電位變化的總趨勢
取決于同時所產生的EPSP和IPSP的
代數和。111zxj8090@163.net4.EPSP和IPSP在突觸后神經元的整合
31zx
(五)突觸的抑制和易化
1.突觸后抑制
⑴突觸后抑制特點:由抑制性中間神經元活動引起;突觸后神經元產生IPSP;⑵突觸后抑制的分類及意義:①傳入側枝性抑制,又稱為交互抑制
意義:使不同中樞之間的活動協調起來。②回返性抑制
意義:使發(fā)出興奮的神經元的活動及時終止;使同一中樞內許多神經元之間的活動步調一致。112zxj8090@163.net(五)突觸的抑制和易化32zxj8090@163.net回返性抑制與傳入側枝性抑制113zxj8090@163.net回返性抑制與傳入側枝性抑制33zxj8090@163.net2.突觸前抑制
⑴突觸前抑制的概念:通過某種生理
機制改變突觸前膜活動,使其興奮
性遞質釋放減少,造成突觸后神經
元產生抑制效應。
⑵突觸前抑制的結構基礎:是軸—軸
型突觸的存在。114zxj8090@163.net2.突觸前抑制
⑴突觸前抑制的概念:通過某種生理
⑶突觸前抑制產生機制:①B纖維興奮→釋放GABA→激活A末梢
上GABAA受體→A末梢Cl-電導(通透
性)↑→Cl-外流→A末梢去極化→
傳到A末梢AP幅值↓→Ca2+內流入A
末梢量↓→遞質釋放↓→突觸后
EPSP變小→神經元C抑制。115zxj8090@163.net⑶突觸前抑制產生機制:35zxj8090@163.n②在脊髓后角初級感覺傳入神經元和交
感神經末梢(相當于圖中A末梢)存在
GABAB受體。B末梢釋放GABA與GABAB受
體結合→G蛋白介導→A末梢膜上K+通
道開放→K+外流→Ca2+內流入A末梢數
量減少。(或對百日咳敏感的G蛋白可
阻滯Ca2+內流入A末梢→遞質釋放↓)116zxj8090@163.net②在脊髓后角初級感覺傳入神經元和交
感神經末梢(相當于③除GABA外,其他遞質也能通過G蛋白介導影響K+通道和Ca2+通道功能而介導突觸前抑制。⑷突觸前抑制的特點和意義:
①特點:是一種去極化抑制;多發(fā)生于感覺傳入路中;需經兩個以上中間神經元多突觸傳遞;產生的潛伏期長(20ms);②意義:調制感覺傳入活動117zxj8090@163.net③除GABA外,其他遞質也能通過G蛋白介導影響K+通道和C3、突觸前易化
在與突觸前抑制相同的結構基礎上,由于A纖維動作電位時程延長,Ca2+通道開放時間增加,遞質釋放增加,神經元C的EPSP變大而產生的。如:海兔縮鰓反射的敏感化
(sensitization)的產生。118zxj8090@163.net3、突觸前易化
在與突觸前抑制
(六)突觸傳遞的特征
(一)單向傳布(二)突觸延擱,又稱中樞延擱。(三)總和(四)興奮節(jié)律的改變(五)對內環(huán)境變化敏感和易疲勞:突觸部位易受內環(huán)境理化因素變化的影響,如堿中毒、酸中毒、低氧、藥物等,而發(fā)生傳遞能力的改變。119zxj8090@163.net(六)突觸傳遞的特征39zxj8090@163(七)突觸的可塑性突觸易受已進行過活動的影響而發(fā)生傳遞效能的改變,此現象稱為突觸功能可塑性。如:突觸易化、長時程增強(LTP)、長時程抑制(LTD)、強直后增強等,還可表現為習慣化和敏感化。120zxj8090@163.net(七)突觸的可塑性40zxj8090@163.net(八)興奮傳遞的其它方式1、非突觸性化學傳遞非突觸性化學傳遞的特點:①不存在突觸前、后膜的特化結構;②不存在一對一的支配關系,一個
曲張體可支配多個效應細胞;121zxj8090@163.net(八)興奮傳遞的其它方式41zxj8090@163.net③曲張體與效應細胞間距離一般大于
20nm,遠者可達幾十μm;④遞質擴散距離遠,耗時長,一般傳遞時間大于1s;
⑤遞質能否產生效應,取決于效應器細胞有無相應受體。122zxj8090@163.net③曲張體與效應細胞間距離一般大于
20nm,遠2、電突觸傳遞結構特點:⑴結構基礎是縫隙連接⑵兩個神經元間緊密接觸部位膜間距僅為2-3nm;⑶膜兩側胞漿內不存在vesicle,兩側膜上有溝通兩細胞胞漿的水相通道蛋白質,允許帶電離子通過;
⑷無突觸前、后膜之分,為雙向傳遞;⑸電阻低傳遞速度快,幾乎不存在潛伏期123zxj8090@163.net2、電突觸傳遞結構特點:43zxj8090@163.net幾種形式的突觸124zxj8090@163.net幾種形式的突觸44zxj8090@163.net
四、神經遞質和受體
(一)神經遞質
1.神經遞質的概念:在突觸間起信息傳遞作用的化學物質。
2.確定神經遞質的條件
3.神經調質Neuromodulator的
概念及調質的調制作用125zxj8090@163.net四、神經遞質和受體
45zxj8090@163.神經遞質是指由突觸前神經元合成并在末梢釋放,經突觸間隙擴散,特異性作用于突觸后神經元或效應器細胞上的受體,引致信息從突觸前傳遞到突觸后的一些化學物質。126zxj8090@163.net神經遞質是指由突觸前神經元合成并在末梢釋放,經突觸間
4.神經遞質和神經調質的分類⑴膽堿類Cholines:⑵單胺類Monoamines:
⑶氨基酸類Aaminoacides:谷氨酸(Glu),天冬氨酸(Asp),
γ-氨基丁酸(GABA),甘氨酸
(Gly)等,前兩種為興奮性氨基酸,
后兩種為抑制性氨基酸。127zxj8090@163.net4.神經遞質和神經調質的分類47zxj8090@16
⑷Peptide(肽類):①下丘腦調節(jié)肽②阿片肽③胃腸肽④其他:血管緊張素Ⅱ,血管加
壓素(VP),催產素(OXT),心房
鈉尿肽.128zxj8090@163.net⑷Peptide(肽類):48zxj8090@1⑸嘌呤類Purine:腺苷adenosine,ATP;⑹脂類Lipid:花生四烯酸及其衍生物,如前列腺Prostaglandin(PG)⑺氣體類:NO,CO;129zxj8090@163.net⑸嘌呤類Purine:49zxj8090@163.net
(二)Receptor(受體)1、Receptor的概念位于細胞膜或細胞內能與某些化學物質(如遞質、調質、激素等)發(fā)生特異性結合并誘發(fā)生物學效應的特殊生物分子。一般位于細胞膜上的receptor是帶有寡糖鏈的跨膜蛋白質分子。130zxj8090@163.net(二)Receptor(受體)50zxj8090@163突觸前受體131zxj8090@163.net突觸前受體51zxj8090@163.net2、外周神經遞質及其受體
(1)ACh及其受體在外周神經系統,末梢釋放遞質ACh的神經纖維稱為膽堿能纖維132zxj8090@163.net2、外周神經遞質及其受體
(1)ACh及其受體5膽堿能纖維的分布:①交感神經的節(jié)前纖維;②支配汗腺的交感神經的節(jié)后纖維;③支配骨骼肌血管舒張的交感神經
的節(jié)后纖維;
④副交感神經的節(jié)前纖維;⑤副交感神經的節(jié)后纖維;⑥軀體運動神經末梢;133zxj8090@163.net膽堿能纖維的分布:53zxj8090@163.netA.膽堿能受體分類:分N、M兩類。1)毒蕈堿受體(M受體),是通過G蛋白和蛋白激酶途徑的受體。ACh與其結合所產生的效應稱為毒蕈堿樣作用(M樣作用)2)煙堿受體:(N受體),是配體化學門控通道。ACh與其結合所產生的效應稱為煙堿樣作用(N樣作用)134zxj8090@163.netA.膽堿能受體分類:分N、M兩類。54zxj8090@B.膽堿能受體的分布:分布于膽堿能纖維所對應的突觸
后膜上,即:①交感神經節(jié)的節(jié)后神經元細胞膜上:(N1受體);②交感神經的節(jié)后纖維所支配的汗腺腺細胞膜上:(M受體);135zxj8090@163.netB.膽堿能受體的分布:55zxj8090@163.net③交感神經節(jié)后舒血管纖維支配的骨骼肌血管平滑肌細胞膜上:(M受體);④副交感神經節(jié)的節(jié)后神經元細胞膜上:(N1受體);⑤副交感神經節(jié)后纖維所支配的效應器細胞膜上:(M受體);136zxj8090@163.net③交感神經節(jié)后舒血管纖維支配的骨骼肌血管平滑肌細胞膜上:(⑥軀體運動神經支配的骨骼肌終板膜上:(N2受體)*:重癥肌無力患者,由于體內產生一
種對抗和破壞骨骼肌終板膜上N2受
體的抗體,使骨骼肌不能接受運動
神經元釋放的ACh的調控而產生肌無
力。是一種自身免疫性疾病。137zxj8090@163.net⑥軀體運動神經支配的骨骼肌終板57zxj8090
(2)腎上腺素能受體:能與腎上腺素及去甲腎上腺素(NE)結合的受體稱為腎上腺素能受體。但作為外周神經遞質來說,只有NE。138zxj8090@163.net(2)腎上腺素能受體:58zxj8090@163.net
①腎上腺能受體分類及阻斷劑:
α1受體:哌唑嗪;
酚妥拉明
α2受體激動劑:可樂定Clonidine。由于其可激動α2受體,抑制NE釋放,因而用于治療高血壓。α受體
α2受體:育亨賓;PrazosinYohimbinePhentolamine受體作用強對α1
。139zxj8090@163.net①腎上腺能受體分類及阻斷劑:
β1受體:阿提洛爾普拉洛爾
β2受體:丁氧胺
β3受體:參與脂肪
代謝。
伴有呼吸系統疾病的心臟病患者應
該用心得寧。β受體Propranolol心得安
普萘洛爾Atenolo氨酰心安Practolol心得寧Butoxamine心得樂140zxj8090@163.net
β1受體:阿提洛爾β受體Propranolol②腎上腺能受體的分布:大多數交感神經節(jié)后纖維所支配的效應細胞膜上(汗腺和受交感舒血管纖維支配的骨骼肌血管除外)。但不一定都有α和β受體,有的僅有α受體如,皮膚血管),有的僅有β受體(如,支氣管平滑?。械摩梁挺率荏w均有如,心肌)。141zxj8090@163.net②腎上腺能受體的分布:61zxj8090@163.net③腎上腺素能受體激動后的效應:
A.與受體特性有關:腎上腺素和NE與α受體(主要是α1
受體)結合產生的平滑肌效應以興奮為主,如:血管收縮,子宮收縮,擴瞳?。ê缒ぽ椛浼。┦湛s等;但也有抑制性的,如小腸舒張。142zxj8090@163.net③腎上腺素能受體激動后的效應:
A
腎上腺素和NE與β受體(主要是β2受體)結合產生的平滑肌效應以抑制為主,如:血管舒張,子宮舒張,支氣管舒張等;但與心肌β1受體結合產生的效應是興奮性的。143zxj8090@163.net腎上腺素和NE與β受體(主要是β2受體)結合產生的平滑B.與配體的特性有關:(以其對心血管的作用為例)a.NE對α受體作用強,對β1受體作用弱,對β2受體幾乎無作用。NE與α受體結合,使皮膚血管、胃腸道及腎血管收縮→外周阻力↑→血壓上升。(用作升壓藥)*:NE用于抗休克,提升血壓;用于消化道出血,收縮血管產生止血效應144zxj8090@163.netB.與配體的特性有關:(以其對心血管的作用為例)64b.腎上腺素對α和β受體作用均強。與β1受體結合:心肌收縮力↑,心率↑→心輸出量↑→血壓↑與α受體結合:皮膚粘膜血管、內臟尤其腎血管收縮→血壓↑與β2受體結合:骨骼肌血管、冠脈舒張→血壓↓145zxj80
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