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文檔簡介
細(xì)胞的興奮性
和生物電現(xiàn)象
興奮和刺激引起興奮的條件1細(xì)胞的興奮性
和生物電現(xiàn)象興奮和刺激引起興奮的條件12ActionPotential22ActionPotential2有一定數(shù)目的Na+通道開放,但膜對K+的通透性仍大于Na+。少量的Na+內(nèi)流及其對膜內(nèi)電位的影響被K+外流所抵消閾電位——膜內(nèi)負(fù)電位必須去極化到某
一臨界值時,才能在整段膜引發(fā)一 次動作電位。小于閾電位的去極化是否有Na+通道的開放?33有一定數(shù)目的Na+通道開放,少量的Na+內(nèi)流及其對膜內(nèi)電位的閾電位——誘發(fā)細(xì)胞產(chǎn)生動作電位的 臨界膜電位值。閾強度(閾刺激)—使膜在靜息電位的基礎(chǔ)上去極化達(dá)到閾電位的外加刺激強度。閾下刺激—比閾強度弱的刺激,能引起膜局部去極化,不能發(fā)展成動作電位。
膜本身去極化的臨界膜電位值 動作電位的產(chǎn)生條件44閾電位——誘發(fā)細(xì)胞產(chǎn)生動作電位的 膜本身去極化的臨界膜電位值更多Na+內(nèi)流增加膜內(nèi)進(jìn)一步去極化動作電位的發(fā)生不再能被K+外流所抵消較多量Na+通道的開放膜內(nèi)電位較大的去極化進(jìn)一步加大膜中Na+通道開放的機率形成一種正反饋的過程如此反復(fù)
再生性循環(huán)膜內(nèi)電位上升到近于Na+平衡電位的水平55更多Na+內(nèi)流增加動作電位的發(fā)生不再能被K+外流所抵消較多量細(xì)胞膜鈉離子通透性的改變激發(fā)動作電位當(dāng)膜電位值超過某特定值(閾值)時,會有一個很大的突然的鈉離子內(nèi)流,去極化程度越大,瞬間陽離子流就越大。66細(xì)胞膜鈉離子通透性的改變當(dāng)膜電位值超過某特定值(閾值)時,會動作電位概念可興奮細(xì)胞受到閾上刺激時,在靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生的快速、可逆轉(zhuǎn)、可傳播的胞膜兩側(cè)電變化形成條件
1.細(xì)胞膜兩側(cè)存在離子濃度差(膜內(nèi)高K+,膜外高Na+,濃度差的維持依靠Na+-K+泵的主動轉(zhuǎn)運)2.細(xì)胞膜在不同狀態(tài)下對不同離子的通透性不同(去極化到閾電位時主要通透Na+)3.可興奮細(xì)胞受閾刺激或閾上刺激77動作電位771.受閾刺激或閾上刺激2.細(xì)胞膜兩側(cè)存在離子濃度差3.細(xì)胞膜在不同狀態(tài)下對不同離子的通透性不同881.受閾刺激或閾上刺激88動作電位特征1.“全或無”現(xiàn)象:大小不隨刺激強度和傳導(dǎo)距離而改變。2.傳播的方式為局部電流。3.快速,可逆的電變化,胞膜經(jīng)歷一系列興奮性變化:絕對不應(yīng)期——相對不應(yīng)期——超常期——低常期,(峰電位)(負(fù)后電位)(正后電位)4.產(chǎn)生的基礎(chǔ):電壓門控通道99動作電位特征99“全或無”現(xiàn)象的機制整個動作電位上升支的幅度取決于原來靜息電位的值 和膜內(nèi)外的Na+濃度差與引起此次動作電位的刺激大小無關(guān)閾電位不是單一通道的屬性,是在一段膜上能使Na+通道開放的數(shù)目足以引起再生性循環(huán)出現(xiàn)的膜內(nèi)去極化的臨界水平。1010“全或無”現(xiàn)象的機制閾電位不是單一通道的屬性,是在一段膜上能動作電位產(chǎn)生機制閾刺激激活鈉通道少量Na+內(nèi)流閾電位電壓門控Na+通道開放Na+迅速大量內(nèi)流更多的鈉通道開放更強的Na+內(nèi)流膜迅速去極化原來靜息電位的值膜內(nèi)外的Na+濃度差1111動作電位產(chǎn)生機制閾刺激激活鈉通道少量利用微電極技術(shù)對細(xì)胞電活動進(jìn)行記錄神經(jīng)元興奮過程中伴隨著單位發(fā)放的神經(jīng)脈沖頻率加快,抑制過程為單位發(fā)放頻率降低。無論頻率加快還是減慢,每個脈沖的幅值不變神經(jīng)元對刺激強度是按著“全或無”的規(guī)律進(jìn)行調(diào)頻式或數(shù)字式編碼?!叭驘o”規(guī)則是指每個神經(jīng)元都有一個刺激閾值,對閾值以上的刺激,不論其強弱均給出同樣幅值(高度)的神經(jīng)脈沖發(fā)放。1212利用微電極技術(shù)對細(xì)胞電活動進(jìn)行記錄“全或無”規(guī)則是指每個神經(jīng)閾下刺激能引起該段膜中所含Na+通道的少量開放,少量內(nèi)流的Na+和電刺激造成的去極化疊加起來,在受刺激的膜局部出現(xiàn)一個較小的膜的去極化反應(yīng),稱為局部反應(yīng)或局部興奮。局部興奮由于強度較弱,且很快被外流的K+所抵消,因而不能引起再生性循環(huán)而發(fā)展成真正的興奮或動作電位。閾下刺激對可興奮細(xì)胞產(chǎn)生的影響電刺激的去極化未能達(dá)到閾電位,則所用電刺激強度屬于閾下刺激。1313閾下刺激能引起該段膜中所含Na+通道的少量開放,少量內(nèi)流的N++++++++++++++++++++--------------------------------------在閾下刺激的范圍內(nèi),刺激強度越強,引起的膜的去極化即局部興奮的幅度越大,延續(xù)的時間也越長。當(dāng)局部興奮的幅度大到足以引發(fā)再生性循環(huán)的水平時,膜的去極化的速度才突然加大,局部興奮發(fā)展成為動作電位。1414++++++++++++++++++++----------局部興奮—閾下刺激引起膜的輕度去極化 Na+通道少量開放 引起的局部反應(yīng)被外流K+所抵消1515局部興奮1515局部反應(yīng)的特點:相對較?。ㄍǔ閹讉€毫伏)
彼此間可以加和
反應(yīng)強度會因產(chǎn)生該反應(yīng)的刺激大小不同而異
當(dāng)達(dá)到足夠的強度后即可引起動作電位神經(jīng)系統(tǒng)的所有輸入信號和細(xì)胞間通訊都依靠局部反應(yīng)完成。如感受器電位、突觸后膜、肌肉終板。1616局部反應(yīng)的特點:神經(jīng)系統(tǒng)的所有輸入信號和細(xì)胞間通訊都依靠局部局部興奮的基本特性1.不是“全或無”的,隨著閾下刺激的增大而增大。2.衰減性傳導(dǎo),不能在膜上作遠(yuǎn)距離的傳播。3.總和:局部興奮可以互相疊加,有可能達(dá)到閾電 位而引發(fā)一次動作電位。空間性總和:相距較近的局部反應(yīng),兩者(或多者) 單獨出現(xiàn) 都不足以引發(fā)一次動作電位,但如 果遇到一起時可以疊加起來。時間性總和:當(dāng)前面刺激引起的局部興奮尚未消失 時,與后面刺激引起的局部興奮發(fā)生疊加。1717局部興奮的基本特性空間性總和:相距較近的局部反應(yīng),兩者(或多b.
閾下刺激引起的去極化達(dá)不到閾電位,只引起局部反 應(yīng),不能產(chǎn)生動作電位c.d.均為閾下刺激,但d.在c.引起局部反應(yīng)時給予,c.和d. 發(fā)生時間性總和,達(dá)到閾電位,產(chǎn)生動作電位。時間性總和1818b.閾下刺激引起的去極化達(dá)不到閾電位,只引起局部反 應(yīng)動作電位的傳導(dǎo)
可興奮細(xì)胞的特征之一——任何一處的膜產(chǎn)生的動作電位,可沿著 細(xì)胞膜向周圍傳播。 整個細(xì)胞膜都經(jīng)歷一次類似于被刺激部 位的離子電導(dǎo)的改變。 表現(xiàn)為動作電位沿整個細(xì)胞膜的傳導(dǎo)1919動作電位的傳導(dǎo)
1919興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)機制已興奮膜與臨近未興奮膜之間形成的 局部電流
刺激了未興奮膜,誘發(fā)動作電位
細(xì)胞膜各部分相繼產(chǎn)生動作電位2020興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)機制2020局部電流學(xué)說無髓神經(jīng)纖維的某一小段,受到足夠強的外加刺激出現(xiàn)動作電位,出現(xiàn)膜兩側(cè)電位的暫時性倒轉(zhuǎn)。靜息時-內(nèi)負(fù)外正發(fā)生興奮時-內(nèi)正外負(fù)傳導(dǎo)過程中-和該段神經(jīng)相鄰接神經(jīng)段仍處于安靜時的極化狀態(tài)在已興奮的神經(jīng)段和與它相鄰的未興奮的神經(jīng)段之間,由于電位差的存在而有電荷移動,稱為局部電流。2121局部電流學(xué)說靜息時-內(nèi)負(fù)外正發(fā)生興奮時-內(nèi)正外負(fù)傳導(dǎo)過程中-內(nèi)正外負(fù)-發(fā)生興奮內(nèi)正外負(fù)的移動-興奮傳導(dǎo)動作電位的傳導(dǎo)已興奮的膜部分通過局部電流刺激了未興奮的膜部分使之出現(xiàn)動作電位2222內(nèi)正外負(fù)-發(fā)生興奮內(nèi)正外負(fù)的移動-興奮傳導(dǎo)動作電位的傳導(dǎo)22是否發(fā)生傳導(dǎo)“阻滯”?以局部電流為基礎(chǔ)的傳導(dǎo)過程不會因某處動作電位不足以使鄰接的膜產(chǎn)生興奮而導(dǎo)致傳導(dǎo)阻滯。鋒電位產(chǎn)生期間電位變化的幅度很大單一細(xì)胞局部電流的強度超過了引起臨近膜興奮所必須的閾強度數(shù)倍以上。2323是否發(fā)生傳導(dǎo)“阻滯”?鋒電位產(chǎn)生期間電位變化的幅度很大232興奮的跳躍式傳導(dǎo)定義——有髓纖維受刺激時,動作電位表現(xiàn)為跨過每一段髓鞘而在相鄰朗飛結(jié)處相繼出現(xiàn)。有髓神經(jīng)纖維的軸突外面包有髓鞘 髓鞘主要成分-脂質(zhì) -不導(dǎo)電-不允許帶電離子通過
在髓鞘暫時中斷的朗飛結(jié)處 軸突膜和細(xì)胞外液接觸 跨膜離子移動得以進(jìn)行2424興奮的跳躍式傳導(dǎo)242425252525有髓纖維——跳躍式傳導(dǎo)動作電位只能在鄰近刺激點的朗飛結(jié)處產(chǎn)生局部電流也只能發(fā)生在相鄰的朗飛結(jié)之間局部電流速度快2626有髓纖維——跳躍式傳導(dǎo)動作電位只能在鄰近刺激點的朗飛結(jié)處產(chǎn)生原先興奮的朗飛氏節(jié)恢復(fù)到靜息狀態(tài)臨近的節(jié)由于局部電流而達(dá)到閾值,產(chǎn)生動作電位的峰值。新的臨近未興奮的節(jié)去極化,很快將達(dá)到閾值。2727原先興奮的朗飛氏臨近的節(jié)由于局部電流而達(dá)到閾值,產(chǎn)生動作電位動作電位傳導(dǎo)方向一根神經(jīng)纖維的中間部分受到刺激動作電位由中間向兩端傳導(dǎo)局部電流出現(xiàn)于興奮段的兩側(cè)身體內(nèi)的神經(jīng)纖維傳入纖維在與感受器相連接的外周端被刺激傳出纖維在細(xì)胞體產(chǎn)生沖動傳向外周2828動作電位傳導(dǎo)方向一根神經(jīng)纖維的中間部分受到刺激動作電位由中間突觸傳遞神經(jīng)細(xì)胞間通過不同的化學(xué)遞質(zhì)來傳遞信息突觸傳遞—興奮從一個神經(jīng)元傳遞給另一個神經(jīng)元卡爾森(ArvidCarlsson):發(fā)現(xiàn)多巴胺。格林加德(PaulGreengard):發(fā)現(xiàn)了多巴胺和其他的一些 信號傳遞物質(zhì)如何對神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)揮作用??驳聽枺‥ricKandel):發(fā)現(xiàn)了如何改變突觸(synapse) 的效能,以及其中涉及了哪些分子機制。2000年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎:慢突觸傳遞及其信號轉(zhuǎn)道方面的先驅(qū)性貢獻(xiàn)。2929突觸傳遞卡爾森(ArvidCarlsson):發(fā)現(xiàn)多巴胺。30303030電突觸-神經(jīng)細(xì)胞間的縫隙連接縫隙連接(gapjunction):兩個神經(jīng)元間的接觸部位結(jié)構(gòu)特點:突觸間隙僅1~1.5nm,前、后膜內(nèi)均有呈六角形結(jié)構(gòu)的膜蛋白顆粒,跨躍膜的全層,其中心形成一微小通道,與膜表面相垂直,直徑約為2.5nm,小于1nm的物質(zhì)可通過,如氨基酸??p隙連接兩側(cè)膜是對稱的,相鄰兩突觸膜,膜蛋白顆粒頂端相對應(yīng),直接接觸,兩側(cè)中央小管由此相通。功能特點:雙向快速、神經(jīng)元間傳遞信息最簡單形式。電突觸的形式: 樹-樹突觸、體-體突觸、軸-體突觸、軸-樹突觸等。3131電突觸-神經(jīng)細(xì)胞間的縫隙連接3131化學(xué)性突觸傳遞突觸的組成:突觸前膜+突觸后膜+突觸間隙 在有些情況下,突觸及軸突既可以是突觸前 細(xì)胞,也可以是突觸后神經(jīng)元神經(jīng)遞質(zhì) 在大多突觸接頭處的遞質(zhì)為化學(xué)性遞質(zhì),突觸前神經(jīng)元的神經(jīng)沖動可引起神經(jīng)遞質(zhì)的分泌,如5羥色氨。3232化學(xué)性突觸傳遞3232化學(xué)性突觸和電突觸——結(jié)構(gòu)不同3333化學(xué)性突觸和電突觸——結(jié)構(gòu)不同3333化學(xué)性突觸:定向突觸(解剖定向突觸):有典型的突觸結(jié)構(gòu) 信息傳遞時,神經(jīng)遞質(zhì)在突觸前膜活性區(qū)定點釋放 以最短的距離通過突觸間隙 作用于突觸后膜的特異性受體非定向突觸(化學(xué)定向突觸):無典型的突觸結(jié)構(gòu) 神經(jīng)遞質(zhì)釋放時,可不通過突觸活性區(qū) 在非突觸部位直接釋放于細(xì)胞外間隙 在細(xì)胞間液內(nèi)靠梯度擴散 作用于近處或較遠(yuǎn)處靶細(xì)胞的特異受體 起效時間較慢,持續(xù)時間較長,作用范圍較廣。3434化學(xué)性突觸:3434出胞過程:
由鈣通道所觸發(fā) 突觸前神經(jīng)元興奮時,動作電位傳到神經(jīng)末梢使突觸前膜發(fā)生去極化,當(dāng)去極化達(dá)到一定水平時,則引起前膜上鈣通道開放。于是細(xì)胞外液中的鈣Ca2+進(jìn)入突觸前膜。Ca2+作用:
降低軸漿的黏度,有利于突觸小泡的位移; 消除突觸前膜內(nèi)的負(fù)電位,促進(jìn)突觸小泡和前膜 的接觸,融合及胞裂,最終導(dǎo)致神經(jīng)遞質(zhì)的釋放。3535出胞過程:3535突觸小泡
動作電位從軸突到末端時,遞質(zhì)即從突觸小泡內(nèi)釋放。突觸小泡的膜與神經(jīng)細(xì)胞膜融合并通過出胞過程釋放其內(nèi)容。3636突觸小泡3636突觸后電位
突觸前神經(jīng)元釋放的遞質(zhì),與突觸后膜受體結(jié)合可產(chǎn)生多種突觸后效應(yīng)。 最主要的效應(yīng)是直接開啟突觸后膜的遞質(zhì)門控離子通道,產(chǎn)生突觸后電位??焱挥|后電位——神經(jīng)遞質(zhì)可直接控制或激活離子通道慢突觸后電位——經(jīng)G蛋白偶聯(lián)受體或G蛋白偶聯(lián)受體啟 動的第二信使系統(tǒng)間接控制離子通道的活動兩種類型——興奮性突觸后電位
——抑制性突觸后電位3737突觸后電位兩種類型——興奮性突觸后電位3737興奮性突觸后電位(excitatorypostsynapticpotential,EPSP)定義:突觸后膜電位在遞質(zhì)作用下發(fā)生去極化,使 該突觸的神經(jīng)元對其它刺激的興奮性升高— EPSP。機制:某種興奮性遞質(zhì)作用于突觸后膜上的受體, 導(dǎo)致膜上Na+或Ca2+通道開放,產(chǎn)生內(nèi)向電 流,使局部膜發(fā)生去極化。3838興奮性突觸后電位3838興奮性突觸后電位的產(chǎn)生39興奮性突觸后電位的產(chǎn)生39抑制性突觸后電位(inhibitorypostsynapticpotential,IPSP)定義:突觸后膜在遞質(zhì)作用下發(fā)生超極化,使該 突觸后神經(jīng)元對其它刺激的興奮性降低— IPSP。機制:某種抑制性遞質(zhì)作用突觸后膜,使膜上的 Cl-通道開放,引起Cl-離子內(nèi)流,從而使膜 電位發(fā)生超極化。 也可能與K+離子通道開放和K+離子外流增加, 以及Na+或Ca2+通道的關(guān)閉有關(guān)。3940抑制性突觸后電位3940抑制性突觸后電位的產(chǎn)生41抑制性突觸后電位的產(chǎn)生41
突觸后神經(jīng)元的膜電位=興奮性突觸后電位+抑制性突觸后電位若達(dá)到閾電位水平,則會在突觸后神經(jīng)元的軸突始段產(chǎn)生動作電位。這樣,一個神經(jīng)元的信息就傳給了下一個神經(jīng)元,也就完成了信息在神經(jīng)元間的傳遞過程。42
突觸后神經(jīng)元的膜電位=興奮性突觸后電位+抑制性突觸后電位4非突觸性化學(xué)傳遞過程接頭傳遞——興奮從神經(jīng)細(xì)胞傳遞給效應(yīng)器
神經(jīng)-平滑肌和神經(jīng)-心肌接頭傳遞結(jié)構(gòu)—非突觸性化學(xué)傳遞曲張體 軸突末梢分成許多分支,分支上形成串珠樣膨大結(jié)構(gòu)。 曲張體外無施萬氏細(xì)胞包裹,內(nèi)含大量突觸小泡,是遞質(zhì)釋放 的部位,與周圍的平滑肌膜不形成突觸聯(lián)系 神經(jīng)沖動到達(dá)曲張體,遞質(zhì)從曲張體釋放出來,通過擴 散到達(dá)平滑肌膜受體,使平滑肌細(xì)胞發(fā)生反應(yīng)。特點:無突觸前膜和后膜;不存在一對一的支配關(guān)系; 遞質(zhì)擴散距離遠(yuǎn),曲張體與效應(yīng)器距離<20nm,傳遞時間<1s; 釋放的遞質(zhì)是否產(chǎn)生效應(yīng)取決于效應(yīng)器細(xì)胞上有無相應(yīng)受體。4043非突觸性化學(xué)傳遞過程4043可興奮細(xì)胞門控離子通道1、電壓門控通道 2、配體門控通道3、機械敏感性通道本質(zhì):具有特異感受結(jié)構(gòu)的蛋白功能,完成跨膜信號傳遞。4144可興奮細(xì)胞門控離子通道41441、電壓門控通道
離子通道蛋白對跨膜電位本身敏感細(xì)胞去極化通道開放對鈉、鉀、鈣有選擇性的特定電壓門控通道
動作電位的產(chǎn)生和突觸遞質(zhì)的釋放42451、電壓門控通道 離子通道蛋白對跨膜電位本身敏感42452、配體門控通道化學(xué)信使(突觸遞質(zhì)和激素)門控多數(shù)是選擇性鉀通道或鉀、鈉離子(陽離子 通道);有些是選擇性鈣通道。多數(shù)在特定化學(xué)遞質(zhì)缺乏關(guān)閉,當(dāng)遞質(zhì)存在 時則打開;有些正常情況下開放,由特殊配 體關(guān)閉。43462、配體門控通道化學(xué)信使(突觸遞質(zhì)和激素)門控4346444744473、機械敏感性通道只在特定的感覺神經(jīng)末梢存在對壓力或物理形變等機械刺激敏感主要選擇性通過陽離子45483、機械敏感性通道只在特定的感覺神經(jīng)末梢存在4548化學(xué)門控性通道A:當(dāng)通道與特異性配體結(jié)合后激活開放
電壓門控性通道B:膜電位改變時通道激活而開放機械門控性通道C:受機械牽拉作用而激活開放4649化學(xué)門控性通道A:當(dāng)通道與特異性配體結(jié)合后激活開放電壓門控4、獨特的非門控通道任何時間都開放對電壓、化學(xué)配體或膜的物理形變有顯著的不敏感性純粹的被動式開放通道主要選擇性通過鉀離子產(chǎn)生神經(jīng)元的膜靜息電位,并使神經(jīng)細(xì)胞產(chǎn)生被動的“電緊張”特性47504、獨特的非門控通道任何時間都開放4750Summary動作電位的引起和傳導(dǎo)興奮和刺激引起興奮的條件閾電位和動作電位的引起局部電位興奮性的變化動作電位的傳導(dǎo):局部電流學(xué)說突觸傳遞電突觸傳遞化學(xué)性突觸傳遞(突觸結(jié)構(gòu)、傳遞過程、突觸后電位)非突觸性化學(xué)傳遞4851Summary4851突觸后電位有哪兩種類型?其含義?下列關(guān)于興奮性的敘述,錯誤的是:①隨著環(huán)境的改變,生物體的代謝及功能活動將發(fā)生相應(yīng)改變, 這種改變稱為興奮性。②生物體對各種環(huán)境變化發(fā)生興奮反應(yīng)的能力,稱為興奮性。③興奮性是指生物體能感受刺激,并對刺激有產(chǎn)生興奮的能力 或特性。④興奮性是生物體生存的必要條件,也是生命活動的基本特征。4952突觸后電位有哪兩種類型?其含義?4952細(xì)胞的興奮性
和生物電現(xiàn)象
興奮和刺激引起興奮的條件53細(xì)胞的興奮性
和生物電現(xiàn)象興奮和刺激引起興奮的條件12ActionPotential542ActionPotential2有一定數(shù)目的Na+通道開放,但膜對K+的通透性仍大于Na+。少量的Na+內(nèi)流及其對膜內(nèi)電位的影響被K+外流所抵消閾電位——膜內(nèi)負(fù)電位必須去極化到某
一臨界值時,才能在整段膜引發(fā)一 次動作電位。小于閾電位的去極化是否有Na+通道的開放?355有一定數(shù)目的Na+通道開放,少量的Na+內(nèi)流及其對膜內(nèi)電位的閾電位——誘發(fā)細(xì)胞產(chǎn)生動作電位的 臨界膜電位值。閾強度(閾刺激)—使膜在靜息電位的基礎(chǔ)上去極化達(dá)到閾電位的外加刺激強度。閾下刺激—比閾強度弱的刺激,能引起膜局部去極化,不能發(fā)展成動作電位。
膜本身去極化的臨界膜電位值 動作電位的產(chǎn)生條件456閾電位——誘發(fā)細(xì)胞產(chǎn)生動作電位的 膜本身去極化的臨界膜電位值更多Na+內(nèi)流增加膜內(nèi)進(jìn)一步去極化動作電位的發(fā)生不再能被K+外流所抵消較多量Na+通道的開放膜內(nèi)電位較大的去極化進(jìn)一步加大膜中Na+通道開放的機率形成一種正反饋的過程如此反復(fù)
再生性循環(huán)膜內(nèi)電位上升到近于Na+平衡電位的水平557更多Na+內(nèi)流增加動作電位的發(fā)生不再能被K+外流所抵消較多量細(xì)胞膜鈉離子通透性的改變激發(fā)動作電位當(dāng)膜電位值超過某特定值(閾值)時,會有一個很大的突然的鈉離子內(nèi)流,去極化程度越大,瞬間陽離子流就越大。658細(xì)胞膜鈉離子通透性的改變當(dāng)膜電位值超過某特定值(閾值)時,會動作電位概念可興奮細(xì)胞受到閾上刺激時,在靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生的快速、可逆轉(zhuǎn)、可傳播的胞膜兩側(cè)電變化形成條件
1.細(xì)胞膜兩側(cè)存在離子濃度差(膜內(nèi)高K+,膜外高Na+,濃度差的維持依靠Na+-K+泵的主動轉(zhuǎn)運)2.細(xì)胞膜在不同狀態(tài)下對不同離子的通透性不同(去極化到閾電位時主要通透Na+)3.可興奮細(xì)胞受閾刺激或閾上刺激759動作電位771.受閾刺激或閾上刺激2.細(xì)胞膜兩側(cè)存在離子濃度差3.細(xì)胞膜在不同狀態(tài)下對不同離子的通透性不同8601.受閾刺激或閾上刺激88動作電位特征1.“全或無”現(xiàn)象:大小不隨刺激強度和傳導(dǎo)距離而改變。2.傳播的方式為局部電流。3.快速,可逆的電變化,胞膜經(jīng)歷一系列興奮性變化:絕對不應(yīng)期——相對不應(yīng)期——超常期——低常期,(峰電位)(負(fù)后電位)(正后電位)4.產(chǎn)生的基礎(chǔ):電壓門控通道961動作電位特征99“全或無”現(xiàn)象的機制整個動作電位上升支的幅度取決于原來靜息電位的值 和膜內(nèi)外的Na+濃度差與引起此次動作電位的刺激大小無關(guān)閾電位不是單一通道的屬性,是在一段膜上能使Na+通道開放的數(shù)目足以引起再生性循環(huán)出現(xiàn)的膜內(nèi)去極化的臨界水平。1062“全或無”現(xiàn)象的機制閾電位不是單一通道的屬性,是在一段膜上能動作電位產(chǎn)生機制閾刺激激活鈉通道少量Na+內(nèi)流閾電位電壓門控Na+通道開放Na+迅速大量內(nèi)流更多的鈉通道開放更強的Na+內(nèi)流膜迅速去極化原來靜息電位的值膜內(nèi)外的Na+濃度差1163動作電位產(chǎn)生機制閾刺激激活鈉通道少量利用微電極技術(shù)對細(xì)胞電活動進(jìn)行記錄神經(jīng)元興奮過程中伴隨著單位發(fā)放的神經(jīng)脈沖頻率加快,抑制過程為單位發(fā)放頻率降低。無論頻率加快還是減慢,每個脈沖的幅值不變神經(jīng)元對刺激強度是按著“全或無”的規(guī)律進(jìn)行調(diào)頻式或數(shù)字式編碼?!叭驘o”規(guī)則是指每個神經(jīng)元都有一個刺激閾值,對閾值以上的刺激,不論其強弱均給出同樣幅值(高度)的神經(jīng)脈沖發(fā)放。1264利用微電極技術(shù)對細(xì)胞電活動進(jìn)行記錄“全或無”規(guī)則是指每個神經(jīng)閾下刺激能引起該段膜中所含Na+通道的少量開放,少量內(nèi)流的Na+和電刺激造成的去極化疊加起來,在受刺激的膜局部出現(xiàn)一個較小的膜的去極化反應(yīng),稱為局部反應(yīng)或局部興奮。局部興奮由于強度較弱,且很快被外流的K+所抵消,因而不能引起再生性循環(huán)而發(fā)展成真正的興奮或動作電位。閾下刺激對可興奮細(xì)胞產(chǎn)生的影響電刺激的去極化未能達(dá)到閾電位,則所用電刺激強度屬于閾下刺激。1365閾下刺激能引起該段膜中所含Na+通道的少量開放,少量內(nèi)流的N++++++++++++++++++++--------------------------------------在閾下刺激的范圍內(nèi),刺激強度越強,引起的膜的去極化即局部興奮的幅度越大,延續(xù)的時間也越長。當(dāng)局部興奮的幅度大到足以引發(fā)再生性循環(huán)的水平時,膜的去極化的速度才突然加大,局部興奮發(fā)展成為動作電位。1466++++++++++++++++++++----------局部興奮—閾下刺激引起膜的輕度去極化 Na+通道少量開放 引起的局部反應(yīng)被外流K+所抵消1567局部興奮1515局部反應(yīng)的特點:相對較小(通常為幾個毫伏)
彼此間可以加和
反應(yīng)強度會因產(chǎn)生該反應(yīng)的刺激大小不同而異
當(dāng)達(dá)到足夠的強度后即可引起動作電位神經(jīng)系統(tǒng)的所有輸入信號和細(xì)胞間通訊都依靠局部反應(yīng)完成。如感受器電位、突觸后膜、肌肉終板。1668局部反應(yīng)的特點:神經(jīng)系統(tǒng)的所有輸入信號和細(xì)胞間通訊都依靠局部局部興奮的基本特性1.不是“全或無”的,隨著閾下刺激的增大而增大。2.衰減性傳導(dǎo),不能在膜上作遠(yuǎn)距離的傳播。3.總和:局部興奮可以互相疊加,有可能達(dá)到閾電 位而引發(fā)一次動作電位??臻g性總和:相距較近的局部反應(yīng),兩者(或多者) 單獨出現(xiàn) 都不足以引發(fā)一次動作電位,但如 果遇到一起時可以疊加起來。時間性總和:當(dāng)前面刺激引起的局部興奮尚未消失 時,與后面刺激引起的局部興奮發(fā)生疊加。1769局部興奮的基本特性空間性總和:相距較近的局部反應(yīng),兩者(或多b.
閾下刺激引起的去極化達(dá)不到閾電位,只引起局部反 應(yīng),不能產(chǎn)生動作電位c.d.均為閾下刺激,但d.在c.引起局部反應(yīng)時給予,c.和d. 發(fā)生時間性總和,達(dá)到閾電位,產(chǎn)生動作電位。時間性總和1870b.閾下刺激引起的去極化達(dá)不到閾電位,只引起局部反 應(yīng)動作電位的傳導(dǎo)
可興奮細(xì)胞的特征之一——任何一處的膜產(chǎn)生的動作電位,可沿著 細(xì)胞膜向周圍傳播。 整個細(xì)胞膜都經(jīng)歷一次類似于被刺激部 位的離子電導(dǎo)的改變。 表現(xiàn)為動作電位沿整個細(xì)胞膜的傳導(dǎo)1971動作電位的傳導(dǎo)
1919興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)機制已興奮膜與臨近未興奮膜之間形成的 局部電流
刺激了未興奮膜,誘發(fā)動作電位
細(xì)胞膜各部分相繼產(chǎn)生動作電位2072興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)機制2020局部電流學(xué)說無髓神經(jīng)纖維的某一小段,受到足夠強的外加刺激出現(xiàn)動作電位,出現(xiàn)膜兩側(cè)電位的暫時性倒轉(zhuǎn)。靜息時-內(nèi)負(fù)外正發(fā)生興奮時-內(nèi)正外負(fù)傳導(dǎo)過程中-和該段神經(jīng)相鄰接神經(jīng)段仍處于安靜時的極化狀態(tài)在已興奮的神經(jīng)段和與它相鄰的未興奮的神經(jīng)段之間,由于電位差的存在而有電荷移動,稱為局部電流。2173局部電流學(xué)說靜息時-內(nèi)負(fù)外正發(fā)生興奮時-內(nèi)正外負(fù)傳導(dǎo)過程中-內(nèi)正外負(fù)-發(fā)生興奮內(nèi)正外負(fù)的移動-興奮傳導(dǎo)動作電位的傳導(dǎo)已興奮的膜部分通過局部電流刺激了未興奮的膜部分使之出現(xiàn)動作電位2274內(nèi)正外負(fù)-發(fā)生興奮內(nèi)正外負(fù)的移動-興奮傳導(dǎo)動作電位的傳導(dǎo)22是否發(fā)生傳導(dǎo)“阻滯”?以局部電流為基礎(chǔ)的傳導(dǎo)過程不會因某處動作電位不足以使鄰接的膜產(chǎn)生興奮而導(dǎo)致傳導(dǎo)阻滯。鋒電位產(chǎn)生期間電位變化的幅度很大單一細(xì)胞局部電流的強度超過了引起臨近膜興奮所必須的閾強度數(shù)倍以上。2375是否發(fā)生傳導(dǎo)“阻滯”?鋒電位產(chǎn)生期間電位變化的幅度很大232興奮的跳躍式傳導(dǎo)定義——有髓纖維受刺激時,動作電位表現(xiàn)為跨過每一段髓鞘而在相鄰朗飛結(jié)處相繼出現(xiàn)。有髓神經(jīng)纖維的軸突外面包有髓鞘 髓鞘主要成分-脂質(zhì) -不導(dǎo)電-不允許帶電離子通過
在髓鞘暫時中斷的朗飛結(jié)處 軸突膜和細(xì)胞外液接觸 跨膜離子移動得以進(jìn)行2476興奮的跳躍式傳導(dǎo)242425772525有髓纖維——跳躍式傳導(dǎo)動作電位只能在鄰近刺激點的朗飛結(jié)處產(chǎn)生局部電流也只能發(fā)生在相鄰的朗飛結(jié)之間局部電流速度快2678有髓纖維——跳躍式傳導(dǎo)動作電位只能在鄰近刺激點的朗飛結(jié)處產(chǎn)生原先興奮的朗飛氏節(jié)恢復(fù)到靜息狀態(tài)臨近的節(jié)由于局部電流而達(dá)到閾值,產(chǎn)生動作電位的峰值。新的臨近未興奮的節(jié)去極化,很快將達(dá)到閾值。2779原先興奮的朗飛氏臨近的節(jié)由于局部電流而達(dá)到閾值,產(chǎn)生動作電位動作電位傳導(dǎo)方向一根神經(jīng)纖維的中間部分受到刺激動作電位由中間向兩端傳導(dǎo)局部電流出現(xiàn)于興奮段的兩側(cè)身體內(nèi)的神經(jīng)纖維傳入纖維在與感受器相連接的外周端被刺激傳出纖維在細(xì)胞體產(chǎn)生沖動傳向外周2880動作電位傳導(dǎo)方向一根神經(jīng)纖維的中間部分受到刺激動作電位由中間突觸傳遞神經(jīng)細(xì)胞間通過不同的化學(xué)遞質(zhì)來傳遞信息突觸傳遞—興奮從一個神經(jīng)元傳遞給另一個神經(jīng)元卡爾森(ArvidCarlsson):發(fā)現(xiàn)多巴胺。格林加德(PaulGreengard):發(fā)現(xiàn)了多巴胺和其他的一些 信號傳遞物質(zhì)如何對神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)揮作用??驳聽枺‥ricKandel):發(fā)現(xiàn)了如何改變突觸(synapse) 的效能,以及其中涉及了哪些分子機制。2000年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎:慢突觸傳遞及其信號轉(zhuǎn)道方面的先驅(qū)性貢獻(xiàn)。2981突觸傳遞卡爾森(ArvidCarlsson):發(fā)現(xiàn)多巴胺。30823030電突觸-神經(jīng)細(xì)胞間的縫隙連接縫隙連接(gapjunction):兩個神經(jīng)元間的接觸部位結(jié)構(gòu)特點:突觸間隙僅1~1.5nm,前、后膜內(nèi)均有呈六角形結(jié)構(gòu)的膜蛋白顆粒,跨躍膜的全層,其中心形成一微小通道,與膜表面相垂直,直徑約為2.5nm,小于1nm的物質(zhì)可通過,如氨基酸??p隙連接兩側(cè)膜是對稱的,相鄰兩突觸膜,膜蛋白顆粒頂端相對應(yīng),直接接觸,兩側(cè)中央小管由此相通。功能特點:雙向快速、神經(jīng)元間傳遞信息最簡單形式。電突觸的形式: 樹-樹突觸、體-體突觸、軸-體突觸、軸-樹突觸等。3183電突觸-神經(jīng)細(xì)胞間的縫隙連接3131化學(xué)性突觸傳遞突觸的組成:突觸前膜+突觸后膜+突觸間隙 在有些情況下,突觸及軸突既可以是突觸前 細(xì)胞,也可以是突觸后神經(jīng)元神經(jīng)遞質(zhì) 在大多突觸接頭處的遞質(zhì)為化學(xué)性遞質(zhì),突觸前神經(jīng)元的神經(jīng)沖動可引起神經(jīng)遞質(zhì)的分泌,如5羥色氨。3284化學(xué)性突觸傳遞3232化學(xué)性突觸和電突觸——結(jié)構(gòu)不同3385化學(xué)性突觸和電突觸——結(jié)構(gòu)不同3333化學(xué)性突觸:定向突觸(解剖定向突觸):有典型的突觸結(jié)構(gòu) 信息傳遞時,神經(jīng)遞質(zhì)在突觸前膜活性區(qū)定點釋放 以最短的距離通過突觸間隙 作用于突觸后膜的特異性受體非定向突觸(化學(xué)定向突觸):無典型的突觸結(jié)構(gòu) 神經(jīng)遞質(zhì)釋放時,可不通過突觸活性區(qū) 在非突觸部位直接釋放于細(xì)胞外間隙 在細(xì)胞間液內(nèi)靠梯度擴散 作用于近處或較遠(yuǎn)處靶細(xì)胞的特異受體 起效時間較慢,持續(xù)時間較長,作用范圍較廣。3486化學(xué)性突觸:3434出胞過程:
由鈣通道所觸發(fā) 突觸前神經(jīng)元興奮時,動作電位傳到神經(jīng)末梢使突觸前膜發(fā)生去極化,當(dāng)去極化達(dá)到一定水平時,則引起前膜上鈣通道開放。于是細(xì)胞外液中的鈣Ca2+進(jìn)入突觸前膜。Ca2+作用:
降低軸漿的黏度,有利于突觸小泡的位移; 消除突觸前膜內(nèi)的負(fù)電位,促進(jìn)突觸小泡和前膜 的接觸,融合及胞裂,最終導(dǎo)致神經(jīng)遞質(zhì)的釋放。3587出胞過程:3535突觸小泡
動作電位從軸突到末端時,遞質(zhì)即從突觸小泡內(nèi)釋放。突觸小泡的膜與神經(jīng)細(xì)胞膜融合并通過出胞過程釋放其內(nèi)容。3688突觸小泡3636突觸后電位
突觸前神經(jīng)元釋放的遞質(zhì),與突觸后膜受體結(jié)合可產(chǎn)生多種突觸后效應(yīng)。 最主要的效應(yīng)是直接開啟突觸后膜的遞質(zhì)門控離子通道,產(chǎn)生突觸后電位??焱挥|后電位——神經(jīng)遞質(zhì)可直接控制或激活離子通道慢突觸后電位——經(jīng)G蛋白偶聯(lián)受體或G蛋白偶聯(lián)受體啟 動的第二信使系統(tǒng)間接控制離子通道的活動兩種類型——興奮性突觸后電位
——抑制性突觸后電位3789突觸后電位兩種類型——興奮性突觸后電位3737興奮性突觸后電位(excitatorypostsynapticpotential,EPSP)定義:突觸后膜電位在遞質(zhì)作用下發(fā)生去極化,使 該突觸的神經(jīng)元對其它刺激的興奮性升高— EPSP。機制:某種興奮性遞質(zhì)作用于突觸后膜上的受體, 導(dǎo)致膜上Na+或Ca2+通道開放,產(chǎn)生內(nèi)向電 流,使局部膜發(fā)生去極化。3890興奮性突觸后電位3838興奮性突觸后電位的產(chǎn)生91興奮性突觸后電位的產(chǎn)生39抑制性突觸后電位(inhibitorypostsynapticpotential,IPSP)定義:突觸后膜在遞質(zhì)作用下發(fā)生超極化,使該 突觸后神經(jīng)元對其它刺激的興奮性降低— IPSP。機制:某種抑制性遞質(zhì)作用突觸后膜,使膜上的 Cl-通道開放,引起Cl-離子內(nèi)流,從而使膜 電位發(fā)生超極化。 也可能與K+離子通道開放和K+離子外流增加, 以及Na+或Ca2+通道的關(guān)閉有關(guān)。3992抑制性突觸后電位3940抑制性突觸后電位的產(chǎn)生93抑制性突觸后電位的產(chǎn)生41
突觸后神經(jīng)元的膜電位=興奮性突觸后電位+抑制
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