植物病原線蟲(chóng)及原生動(dòng)物課件

第五章植物病原線蟲(chóng)

及原生動(dòng)物線蟲(chóng)(nematodes)又稱(chēng)蠕蟲(chóng)(helminthes)，是一類(lèi)低等的無(wú)脊椎動(dòng)物，現(xiàn)屬于動(dòng)物界中的線蟲(chóng)門(mén)。線蟲(chóng)種類(lèi)多、分布廣、生態(tài)多樣。據(jù)1951年統(tǒng)計(jì)，全世界約有形成50余萬(wàn)種，到目前為止，全世界已報(bào)道發(fā)現(xiàn)植物寄生線蟲(chóng)260個(gè)屬，共5700多種。線蟲(chóng)通常生活在土壤、淡水、海水和生物體中。有些在水中及土壤中營(yíng)腐生生活，促進(jìn)有機(jī)物分解和轉(zhuǎn)化；有的可以捕食真菌、細(xì)菌、線蟲(chóng)等其他生物；很多能寄生在人、動(dòng)物和植物體內(nèi)，引起病害。危害植物的線蟲(chóng)稱(chēng)為植物病原線蟲(chóng)或植物寄生線蟲(chóng)，簡(jiǎn)稱(chēng)植物線蟲(chóng)。植物受線蟲(chóng)危害后引起所表現(xiàn)的癥狀與一般的病害癥狀相似，稱(chēng)線蟲(chóng)病。線蟲(chóng)危害較大。根據(jù)FAO的保守估計(jì)，全世界每年因線蟲(chóng)危害給糧食和纖維作物造成的損失大約為12％。重要的有甜菜胞囊線蟲(chóng)(Heteroderaschachtii)、馬鈴薯金線蟲(chóng)(Globoderarostocheinsis)、根結(jié)線蟲(chóng)(Meloidogynespp)、大豆胞囊線蟲(chóng)(Heteroderaglycines)、甘薯莖線蟲(chóng)(Ditylenchusdipsaci)、粟線蟲(chóng)和水稻干尖線蟲(chóng)(Aphelenchoidesbesseyi)等，近年來(lái)松材線蟲(chóng)(Bursaphelenchusxylophilus)已傳入我國(guó)并在江蘇、安徽等省蔓延，引起一些松樹(shù)樹(shù)種的毀滅性危害。因此，植物的線蟲(chóng)病害一直受到人們的重視，近幾十年來(lái)，世界各國(guó)和我國(guó)的線蟲(chóng)學(xué)發(fā)展迅速。線蟲(chóng)形態(tài)大小二、結(jié)構(gòu)1.整體結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單，就一個(gè)蟲(chóng)體而言，由前向后可分為頭、頸、腹、尾四段。頭部位于蟲(chóng)體前端，包括唇、口腔、口（吻）針和側(cè)器等器官。頸部是從吻針基部球到腸管前端之間的體軀，包括食道、神經(jīng)環(huán)和排泄孔等。腹部從后食道球到肛門(mén)之間的一段體軀，包括腸和生殖器官。尾部從肛門(mén)到蟲(chóng)體末端，主要由尾腺、側(cè)尾腺、肛門(mén)等。從外向內(nèi)可分為體壁和體腔兩部分，體腔內(nèi)包括體腔液和消化系統(tǒng)、生殖系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)等各種器官。各部分的結(jié)構(gòu)和功能如下：解剖結(jié)構(gòu)唇區(qū)2.體壁也稱(chēng)線蟲(chóng)的外骨骼，包括角質(zhì)層、下皮層和肌肉層三層，是線蟲(chóng)抵御外界不良環(huán)境和感受外界化學(xué)變化的重要結(jié)構(gòu)。角質(zhì)層也稱(chēng)表皮層，位于體壁上層，由蛋白質(zhì)和脂質(zhì)構(gòu)成，不透水，對(duì)線蟲(chóng)起保護(hù)作用；角質(zhì)層表面有不同的紋理結(jié)構(gòu)，是線蟲(chóng)鑒定的一個(gè)特征；線蟲(chóng)脫皮時(shí)，角質(zhì)層脫去，再由下皮層產(chǎn)生新的角質(zhì)層。下皮層又稱(chēng)皮下組織，位于體壁中間，細(xì)胞較大，能分泌產(chǎn)生表皮，儲(chǔ)藏脂類(lèi)和糖，神經(jīng)縱穿其中。肌肉層位于體壁下層，縱肌收縮運(yùn)動(dòng)，導(dǎo)致線蟲(chóng)蟲(chóng)體呈蛇形運(yùn)動(dòng)。線蟲(chóng)的體壁幾乎是透明的，所以能看到它的內(nèi)部結(jié)構(gòu)。體壁和體腔（1）頭部結(jié)構(gòu)頭部頂面觀的典型模式是有一塊卵圓形的唇盤(pán)，唇盤(pán)中央有一卵圓形的口孔，唇盤(pán)基部有6個(gè)唇片。

口孔結(jié)構(gòu)頭胸結(jié)構(gòu)（3）食道類(lèi)型墊刃型食道（Tylenchoidoesophagi）：整個(gè)食道可分為四部分，靠近口孔是細(xì)狹的前體部，往后是膨大的中食道球，之后是狹部，其后是膨大的食道腺。背食道腺開(kāi)口位于口針基球附近，而腹食道腺則開(kāi)口于中食道球腔內(nèi)；滑刃型食道（Aphelenchoidoesophagi）：整個(gè)食道構(gòu)造與墊刃型食道相似，但其背、腹食道腺均開(kāi)口于中食道球腔內(nèi)；矛線型食道(Dorylaimoidoesophagi)：口針強(qiáng)大，食道分兩部分，食道管的前部較細(xì)而薄，漸向后加寬加厚，呈瓶狀。線蟲(chóng)的食道類(lèi)型是線蟲(chóng)分類(lèi)鑒定的重要依據(jù)。墊刃型食道滑刃型食道矛線型食道

5.生殖系統(tǒng)Thereproductivesystems雌蟲(chóng)生殖系統(tǒng)由卵巢、輸卵管、受精囊子宮、陰道和陰門(mén)組成。雄蟲(chóng)生殖系統(tǒng)由睪丸、精囊、交合刺、引帶和交合傘要組成。四、生態(tài)

植物病原線蟲(chóng)一生生活或存活于植物體和土壤當(dāng)中。有的線蟲(chóng)在植物上取食時(shí)間很短，大部分生活于土壤中，如矛線目線蟲(chóng)；有的大部分生活在植物體內(nèi)，只有卵、侵入前的幼蟲(chóng)或雄蟲(chóng)有一個(gè)時(shí)期生活于土壤中，因此，土壤是線蟲(chóng)最重要的生態(tài)環(huán)境。線蟲(chóng)大都生活在土壤的耕作層中，從地面到15cm深的土層中線蟲(chóng)較多，特別是在植物根周?chē)寥乐懈啵@主要是由于有些線蟲(chóng)只有在根部寄生后才能大量繁殖，同時(shí)根部的分泌物對(duì)線蟲(chóng)有一定的吸引力，或者能刺激線蟲(chóng)卵孵化。植物病原線蟲(chóng)都是專(zhuān)性寄生物，只能在活的植物細(xì)胞或組織內(nèi)取食和繁殖，在植物體外就依靠它體內(nèi)貯存的養(yǎng)分生活或休眠。線蟲(chóng)一般在15～30℃之間均能發(fā)育，最適為20～30℃，在40～50℃的熱水中10min，即可殺死。線蟲(chóng)基本上是一類(lèi)水生動(dòng)物，除了休眠狀態(tài)的幼蟲(chóng)、卵和胞囊外，線蟲(chóng)都需要在適當(dāng)?shù)乃小⑼亮１砻娴乃ぶ谢蛟诩闹髦参锏幕罴?xì)胞和組織內(nèi)才能正?；顒?dòng)和存活。因此潮濕土壤有利線蟲(chóng)的活動(dòng)，但水分過(guò)多或過(guò)少都不利線蟲(chóng)存活，土壤長(zhǎng)期積水可殺死大多數(shù)線蟲(chóng)，活動(dòng)狀態(tài)線蟲(chóng)長(zhǎng)期暴露在干燥的環(huán)境中，將很快死亡。寄生性和腐生性線蟲(chóng)區(qū)分土壤中存在大量腐生性的線蟲(chóng)，常常在植物根部以及植物地下部或地上部壞死和腐爛組織內(nèi)外看到的線蟲(chóng)，不一定是致病性的線蟲(chóng)，要注意區(qū)分寄生性和腐生性線蟲(chóng)。腐生性線蟲(chóng)的特征主要是：口腔內(nèi)沒(méi)有口針，食道多為雙胃型或小桿型，尾部細(xì)長(zhǎng)如絲狀，在水中非?；钴S。寄生性線蟲(chóng)的特征主要是：口腔內(nèi)有口針，食道多為滑刃型或墊刃型，尾部較鈍，在水中不活躍。一、侵染來(lái)源線蟲(chóng)可以卵、幼蟲(chóng)、成蟲(chóng)的蟲(chóng)態(tài)越冬或渡過(guò)不良環(huán)境，侵染來(lái)源主要有：土壤：是線蟲(chóng)的主要侵染來(lái)源之一，如胞囊線蟲(chóng)、根結(jié)線蟲(chóng)、矛線目線蟲(chóng)等。種子和無(wú)性繁殖材料：也是一個(gè)重要來(lái)源，如小麥粒線蟲(chóng)以種癭形式混雜在種子中、水稻干尖線蟲(chóng)在谷殼內(nèi)、甘薯莖線蟲(chóng)在種薯中等。病株和病殘組織：如松材線蟲(chóng)存在在病株或由病株而來(lái)的木材中，危害地上部的菊花葉線蟲(chóng)隨病葉越冬等。第二節(jié)植物病原線蟲(chóng)的病害特點(diǎn)

水流：隨雨水、灌溉水的徑流、滲漏等向垂直和水平方向傳播。風(fēng)：胞囊線蟲(chóng)、莖線蟲(chóng)等都可通過(guò)風(fēng)進(jìn)行傳播，一些危害葉部的線蟲(chóng)如菊葉芽線蟲(chóng)、水稻干尖線蟲(chóng)等可通過(guò)落葉和風(fēng)吹走的葉子進(jìn)行傳播。動(dòng)物：線蟲(chóng)能夠通過(guò)動(dòng)物消化系統(tǒng)而保持侵染活性，許多線蟲(chóng)通過(guò)動(dòng)物體表和體內(nèi)的攜帶進(jìn)行傳播。如椰子紅環(huán)病的線蟲(chóng)是通過(guò)甲蟲(chóng)傳播；松材線蟲(chóng)通過(guò)天牛傳播；蘑菇線蟲(chóng)通過(guò)雙翅目昆蟲(chóng)傳播。此外，鳥(niǎo)、耕畜的蹄、遷移性動(dòng)物等也可傳播。其他：農(nóng)具攜帶、農(nóng)產(chǎn)品和種苗的調(diào)運(yùn)、包裝材料等人為因素。三、侵入和寄生植物病原線蟲(chóng)主要通過(guò)直接穿透的方式侵入寄主，與寄主接觸后，以唇吸著在寄主表面，通過(guò)口針刺穿寄主細(xì)胞和組織吸取養(yǎng)分，有的還可進(jìn)入寄主體內(nèi)生活。植物病原線蟲(chóng)都是專(zhuān)性寄生的，只能依靠活的寄主才能生存，目前尚不能在人工培養(yǎng)基上很好生長(zhǎng)和發(fā)育，少數(shù)線蟲(chóng)可以在真菌上培養(yǎng)。不同線蟲(chóng)寄生方式是不同的：①根據(jù)蟲(chóng)體進(jìn)入寄主的程度，線蟲(chóng)的寄生方式有外寄生和內(nèi)寄生兩類(lèi)。外寄生是線蟲(chóng)的蟲(chóng)體大部分留在植物體外，僅以頭部穿刺到寄主的細(xì)胞和組織內(nèi)吸食，類(lèi)似蚜蟲(chóng)的吸食方式，如劍線蟲(chóng)、長(zhǎng)針線蟲(chóng)、毛刺線蟲(chóng)等；內(nèi)寄生是線蟲(chóng)的整個(gè)蟲(chóng)體進(jìn)入組織內(nèi)吸食，如一些根結(jié)線蟲(chóng)、松材線蟲(chóng)，多數(shù)寄生過(guò)程中在寄主體內(nèi)是移動(dòng)的，有的只固定一處。

③線蟲(chóng)在發(fā)育過(guò)程中其寄生方式可以改變的，一些外寄生線蟲(chóng)到一定時(shí)期可進(jìn)入寄主組織內(nèi)寄生；有些內(nèi)寄生線蟲(chóng)在幼蟲(chóng)整個(gè)蟲(chóng)體進(jìn)入植物組織之前，也有一段時(shí)間的外寄生；一些地上部寄生線蟲(chóng)是從地下部侵入和轉(zhuǎn)移到地上部。植物寄生線蟲(chóng)具有—定的寄生專(zhuān)化性，它們都有一定的寄主范圍，如小麥粒線蟲(chóng)主要寄生小麥，偶爾寄生黑麥，很少發(fā)現(xiàn)寄生大麥。有的寄主范圍很廣，如根結(jié)線蟲(chóng)的一個(gè)種可以寄生許多分類(lèi)上很不相近的植物。四、致病性植物病原線蟲(chóng)與寄主接觸后，以唇吸著在寄主表面，通過(guò)口針刺穿寄主細(xì)胞和組織吸取養(yǎng)分，同時(shí)還分泌唾液，有的在寄主體內(nèi)穿行擴(kuò)展。因此，植物病原線蟲(chóng)的致病作用除口針刺穿和線蟲(chóng)穿行造成機(jī)械損傷外，主要是線蟲(chóng)取食時(shí)食道腺分泌物中的酶、毒素或其他物質(zhì)產(chǎn)生的各種破壞作用。食道腺的分泌物，除了有助于口針穿刺細(xì)胞壁和消化細(xì)胞內(nèi)含物便于吸取外，還可能有以下破壞作用：刺激寄細(xì)胞的增大，以致形成巨型細(xì)胞或合胞體(syncytium)；刺激細(xì)胞分裂形成瘤腫和根部的過(guò)度分枝等畸形；抑制根莖頂端分生組織細(xì)胞的分裂；溶解中膠層使細(xì)胞離析；溶解細(xì)胞壁和破壞細(xì)胞。線蟲(chóng)除去本身引起病害外，線蟲(chóng)侵染造成的傷口，成了土壤中其他病原物侵入途徑，有些線蟲(chóng)還可以傳染植物病原細(xì)菌、病毒和真菌等病原物，常常引起并發(fā)癥和復(fù)合癥，加重了病害的發(fā)生。這方面影響往往超過(guò)這些線蟲(chóng)本身對(duì)植物所造成的損害，也常對(duì)診斷帶來(lái)困難。五、癥狀由于上述各方面的影響，植物受害后就表現(xiàn)各種病害癥狀，一般表現(xiàn)為全株性和局部性兩方面。全株性癥狀表現(xiàn)為植株生長(zhǎng)緩慢、衰弱、矮小，葉色澤變淡，葉片黃萎、萎蔫，嚴(yán)重時(shí)整株枯死。局部性癥狀主要有畸形或壞死，地上部表現(xiàn)為頂芽和花芽壞死，莖葉卷曲或組織壞死，形成葉癭或種癭等；地下部表現(xiàn)為根部生長(zhǎng)點(diǎn)被破壞而停止生長(zhǎng)或卷曲，根上形成瘤腫或過(guò)度分枝，根部組織的壞死和腐爛等。線蟲(chóng)在植物體內(nèi)一、分類(lèi)線蟲(chóng)分類(lèi)的主要依據(jù)是形態(tài)學(xué)的差異，包括口針類(lèi)型；側(cè)尾腺口的有無(wú)；食道類(lèi)型；體形、生殖器官、頭部、尾部等其他結(jié)構(gòu)形態(tài)；寄生特點(diǎn)；生物學(xué)、生化等特點(diǎn)。廣泛采用的是戚特伍德（Chitwood）夫婦(1950)提出分類(lèi)系統(tǒng)。第三節(jié)植物病原線蟲(chóng)的主要類(lèi)群該系統(tǒng)將線蟲(chóng)單獨(dú)建立一個(gè)門(mén)，線蟲(chóng)屬于動(dòng)物界，線蟲(chóng)門(mén)(Nematoda)，再根據(jù)側(cè)尾腺口(Phasmid)的有無(wú)，分為側(cè)尾腺口綱(Secernentea)和無(wú)側(cè)尾腺口綱(Adenophorea)兩個(gè)綱，植物病原線蟲(chóng)主要分屬于側(cè)尾腺口綱的墊刃目和無(wú)側(cè)尾腺口綱的矛線目。關(guān)于目、亞目、總科和科的分類(lèi)系統(tǒng)，各個(gè)分類(lèi)專(zhuān)家意見(jiàn)尚不一致，目前比較公認(rèn)的是A.M.Golden(1971)的墊刃目分類(lèi)系統(tǒng)。據(jù)Hyman(1951)的估計(jì)，全世界有50多萬(wàn)種，在動(dòng)物中是僅次于昆蟲(chóng)的一龐大類(lèi)群，包括腐生、寄生，植物寄生線蟲(chóng)僅是其中很小一部分。全世界目前正式報(bào)道的植物寄生線蟲(chóng)有260多屬，5700多種，常見(jiàn)的有20多屬。1.粒線蟲(chóng)屬（Anguina）粒線蟲(chóng)屬線蟲(chóng)大都寄生在禾本科植物的地上部，在莖、葉上形成蟲(chóng)癭，或者破壞子房形成蟲(chóng)癭。粒線蟲(chóng)屬至少包括17個(gè)種。模式種為小麥粒線蟲(chóng)（A.tritici），也是該屬最主要的植物病原線蟲(chóng)，引起小麥粒線蟲(chóng)病，有時(shí)也危害黑麥。二、植物病原線蟲(chóng)的主要類(lèi)型小麥粒線蟲(chóng)病2.異皮線蟲(chóng)屬(Heterodera)

又胞囊線蟲(chóng)屬，甜菜胞囊線蟲(chóng)(H.schachtii)、大豆孢囊線蟲(chóng)（H.glycines）3.根結(jié)線蟲(chóng)屬(Meloidogyne)病根健康根MorphologyofM.arenaria（花生根結(jié)線蟲(chóng)）2nd-stagejuvenilesperinealpat