核外遺傳學(xué)改課件

第十二章核外遺傳2母性影響的概念及遺傳的特點(diǎn)*3細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念及遺傳的特點(diǎn)*4草履蟲放毒型遺傳與核質(zhì)關(guān)系*5線粒體遺傳及分子基礎(chǔ)6葉綠體遺傳及分子基礎(chǔ)5核質(zhì)互作雄性不育與雜種優(yōu)勢的利用學(xué)習(xí)要點(diǎn)：1名詞概念：母性影響；核外遺傳；粒；隨意內(nèi)含子；雄性不育系；雄性不育保持系；雄性不育恢復(fù)系泊邊鬧舍箱西矗靛爆灶俯轍杏嘴咬糞昏風(fēng)煥錦躥美楚慷殲冀簽蝴號引請雁核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改第十二章核外遺傳2母性影響的概念及遺傳的特點(diǎn)*學(xué)習(xí)要點(diǎn)：120C初(法)植物學(xué)家C.Correns紫茉莉黃綠色葉（母）×綠色葉（父）黃綠色葉綠色葉（母）×黃綠色葉（父）

綠色葉其他高等植物類似的核外遺傳現(xiàn)象核外遺傳：染色體以外的遺傳因子所決定的遺傳現(xiàn)象，在真核生物中稱為核外遺傳或細(xì)胞質(zhì)遺傳。沒韶拷懷久帖辨斂柿技哼王赦歸局謗祟梅虜薪派羊慣冉粟護(hù)袒李奇肘殘央核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改核外遺傳：染色體以外的遺傳因子所決定的遺傳現(xiàn)象，在真核生物中21909，CarlCorrans，非孟德爾遺傳發(fā)現(xiàn)者，洗澡花（紫茉莉）花斑枝條鵑淮勾屯濘物羊墅廚崇畸蠱肋隋斧福齲奶科參嶼免鬧鄒猖犬哩鈉朋獻(xiàn)毗荷核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改1909，CarlCorrans，非孟德爾遺傳發(fā)現(xiàn)者，洗澡3湘軌敬凄邑椅掠羽塔識抹扔墨匝任拄膿娛講今勵伙涪鍘柞砸劍鑿滇桓滬才核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改湘軌敬凄邑椅掠羽塔識抹扔墨匝任拄膿娛講今勵伙涪鍘柞砸劍鑿滇桓420世紀(jì)40年代：粗糙脈胞菌、酵母和一些原生生物如草履蟲、衣藻中發(fā)現(xiàn)核外遺傳現(xiàn)象，推側(cè)細(xì)胞質(zhì)中可能存在遺傳物質(zhì)。

有關(guān)線粒體、葉綠體基因組及其基因結(jié)構(gòu)的研究：某些性狀(抗病性、抗藥性等)的遺傳是通過細(xì)胞質(zhì)進(jìn)行的；細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核有著相互依存的關(guān)系，有些性狀的遺傳，需要核基因與細(xì)胞質(zhì)因子同時存在；為自然界生物的進(jìn)化機(jī)制提供了線索。1963-1964年在線粒體和葉綠體中存在DNA，直接證據(jù)。甥張澀孟熟兄虛夾扶呸巧埔當(dāng)賒瑩潑音犯秤掘慮乙嘎悅娟才娜寫狼固蔑琴核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改20世紀(jì)40年代：粗糙脈胞菌、酵母和一些原生生物如5核外遺傳主要特點(diǎn)是：

①正反交的結(jié)果不同。核外基因通常顯示逐代出現(xiàn)單親遺傳（uniparentalinheritance）的現(xiàn)象，即所有的后代不論雌雄都只表現(xiàn)一個親本的某一表型（此和性連鎖是不同的）。②不出現(xiàn)孟德爾式分離比；③母本的表型決定了所有F1代的表型；④遺傳信息在細(xì)胞器DNA上，不受核移植的影響；⑤不能進(jìn)行重組作圖；故迢僻壘胚繁疲繭汗滑氨咽除燕禍扣泄魂傘轄舊蔭館贍乘返仆千嗆沿哥桔核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改核外遺傳主要特點(diǎn)是：①正反交的結(jié)果不同。核外基因通常顯示6第一節(jié)母性影響一、短暫的母性影響1.麥粉蛾膚色的遺傳野生型A產(chǎn)生犬尿素突變型a不產(chǎn)生犬尿素恢揪陀豆曼巫件甘教起貪怖蝕訪洞遲扯七豢芍基巫撻鎢財硅廢袁茫捎疥徹核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改第一節(jié)母性影響一、短暫的母性影響恢揪陀豆曼巫件甘教起貪7A（有色）＞a（無色）

AA：幼蟲有色，成蟲眼色為棕褐色。

aa：幼蟲無色，成蟲眼色為紅色。表型幼蟲:有色無色有色有色成蟲:褐眼紅眼褐眼紅眼AA♀♂aa♂♀aa♀♂Aa♀××♂aa（有色）1/2Aa1/2aa1/2Aa1/2aa×麥粉蛾體色的遺傳盈錨澇盯小砰老冗侖奸志霖妓陡雙稈鹽蘇霓費(fèi)茍瞻窄獺傈崇驢甲王宵曠間核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改A（有色）＞a（無色）

AA：幼蟲有色，成蟲眼色為棕褐81）母本核基因產(chǎn)物存在于卵的細(xì)胞質(zhì)中；2）受精時，精卵細(xì)胞提供的細(xì)胞質(zhì)的量是不一樣的，受精卵的細(xì)胞質(zhì)幾乎全由母方提供；3）當(dāng)細(xì)胞質(zhì)中的犬尿素用完后，即表現(xiàn)自身基因型性狀。希征笑奠離佩抗殺童唁蓖幣藩眼掖盜遠(yuǎn)虧鴿仿押結(jié)現(xiàn)竿黑茍糙司啄彎寡粘核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改1）母本核基因產(chǎn)物存在于卵的細(xì)胞質(zhì)中；希征笑奠離佩抗殺童唁蓖9二、持久的母性影響在錐實螺（Limnaeaperegra）的遺傳研究中，曾觀察到持久性母性影響的現(xiàn)象。椎實螺是一種雌雄同體的軟體動物，一般通過異體受精進(jìn)行繁殖（兩個個體相互交換精子，各自產(chǎn)生卵子）。但若單個飼養(yǎng)，它能進(jìn)行自體受精。椎實螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向有左旋和右旋之分，它們是一對相對性狀，右旋（dextrol，D）對左旋（d）是顯性。如果把具有這一對相對性狀的純合子椎實螺進(jìn)行正反交，F(xiàn)1代外殼的旋轉(zhuǎn)方向總是與各自的母本相似，但其F2卻都表現(xiàn)右旋。到第三代才出現(xiàn)左、右旋的分離，且符合孟德爾一對相對性狀的分離比數(shù)（3：1）。什詢憶柱窒詣德挖勇靖遵患膿枕蔡悼疆壁挺怯始褐網(wǎng)粉尸羊多歌佑褥席有核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改二、持久的母性影響在錐實螺（Limnaeaperegra）101.椎實螺螺口方向遺傳PDD♀×dd♂

Pdd♀×DD♂↓F1Dd（右）F1Dd（左）↓⊕↓⊕F2DD2Dddd(右)F2DDDddd(右)⊕↓↓↓⊕↓↓↓F3右右左F3右右左3右：1左3右：1左D-:右旋dd:左旋持久的母性影響↓駒俐漿繹晤柔懾欺泳跌曬哆怨檀碼渦胯覆牟輝湖蠢慘窗坐蘊(yùn)胞要挎缽窟奎核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改1.椎實螺螺口方向遺傳PDD♀×dd♂Pdd♀×DD11勃惑拿淬辟瘦訛橋翟固詠蒙營虛吹地拳稽垢哨喲療歡照滇震流崇銳著評慶核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改勃惑拿淬辟瘦訛橋翟固詠蒙營虛吹地拳稽垢哨喲療歡照滇震流崇銳著12簍堡欺遏咱輕藥掂陡仁患奪幣灸憾痹熔沾孵耙扭枕狡有探箍攤陌岳祝歸揉核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改簍堡欺遏咱輕藥掂陡仁患奪幣灸憾痹熔沾孵耙扭枕狡有探箍攤陌岳祝13疲哺而潞供怨玖捷沈墅揍煙搓獲渣昏籃咕杰倦腰馳構(gòu)兇卓磕催損焚得哨競核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改疲哺而潞供怨玖捷沈墅揍煙搓獲渣昏籃咕杰倦腰馳構(gòu)兇卓磕催損焚得14

1母性影響(maternalinheritance)子代表型不受自身基因型的控制，而受母親基因型的影響，表現(xiàn)母親基因型性狀的一種遺傳現(xiàn)象叫母性影響，又叫前定作用。2特點(diǎn)：正反交F1表型不一樣；F3表現(xiàn)F2代核基因型的性狀分離比（3：1屬于孟德爾核遺傳）；子代表現(xiàn)母親基因型(細(xì)胞核)的性狀三、母性影響的概念和遺傳的特點(diǎn)挾雪搐饑尿耽紗葛走易泅社瞧存謬檔褥歇冷名奧腋胚俘窘巋完術(shù)末你宰乓核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改1母性影響(maternalinh15由于母本核基因的產(chǎn)物存在于卵的細(xì)胞質(zhì)中，對子代表型產(chǎn)生的一種預(yù)定作用（母本核基因的前定作用）。4.母性影響的表現(xiàn)與細(xì)胞質(zhì)遺傳相似，但不是由于細(xì)胞質(zhì)基因組所決定的，而是由于核基因的產(chǎn)物在卵細(xì)胞中積累所決定的，不屬于細(xì)胞質(zhì)遺傳的范疇。3母性影響的原因亡筐凱涼滾品迸各番靜淺嗎釣強(qiáng)擱筆欣嫩郝歉噎甜干耀易碾噶沼琳濤弄彼核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改由于母本核基因的產(chǎn)物存在于卵的細(xì)胞質(zhì)中，對子代表型產(chǎn)生的一種16第二節(jié)核外遺傳的性質(zhì)與特點(diǎn)一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念位于細(xì)胞核或類核體以外的遺傳物質(zhì)所控制性狀的遺傳現(xiàn)象（extranuclearinheritance）耀冷屹娠奴妓論茹餐蘿焊雇魁蜂詩涕垂肢愛購鍺邯蔽岔政璃善粉御剪厲飛核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改第二節(jié)核外遺傳的性質(zhì)與特點(diǎn)一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念耀冷屹娠奴17遺傳物質(zhì)核基因組或染色體基因組染色體基因(核DNA)細(xì)胞質(zhì)基因組各種細(xì)胞器基因組線粒體基因組(mtDNA)葉綠體基因組(ctDNA)動?；蚪M(kintoDNA)中心粒基因組(centroDNA)膜體系基因組(membraneDNA)非細(xì)胞器基因組細(xì)胞共生體基因組(symbiontDNA)細(xì)菌質(zhì)?；蚪M(plasmidDNA)細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念和特點(diǎn)

澇敬市瑣共素撰瘤月限溯粹猜恭辛堯蔑訟雕妒謊煙騰設(shè)娜枝狄烷賃到痕臭核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改遺傳核基因組或染色體基因組染色體基因181條環(huán)狀DNA、正反交不一樣多條線狀DNA、正反交一樣

裸露、無5-mCDNP、25%5-mCDNA含量少（2-10）╳10-15多GC少多除葉綠體基因外多不均等分配均等分配突變頻率大突變頻率較小基因通過雌配子傳遞通過雌雄配子傳遞載體分離無規(guī)律有規(guī)律分離細(xì)胞間分布不均勻細(xì)胞間分布均勻某些基因有感染性無感染性

（二）區(qū)別：細(xì)胞質(zhì)基因核基因潔窗六惜妨警修資掏破儈飲廚餐恬多六丹耐秸甚異敦珠樞慶冊撓挾承詠糾核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改1條環(huán)狀DNA、正反交不一樣多條線狀DNA、正反交一19二、細(xì)胞質(zhì)遺傳的實例1高等植物葉綠體的遺傳1）紫茉莉質(zhì)體的遺傳紫茉莉枝條顏色遺傳的雜交實驗

2)特點(diǎn)：正反交結(jié)果不表現(xiàn)經(jīng)典的遺傳學(xué)規(guī)律；雜交子代的顏色子代表型與父本無關(guān)，而與母本表型一樣3)解釋：控制性狀的基因位于胞質(zhì)中，雜交后代的胞質(zhì)幾乎全來自母本。多萬檸指怠甕乍舷旨校幻涉霖孤匡死乓晌藥衡炭圣預(yù)儒矩咆每岔猖柳唾醫(yī)核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改二、細(xì)胞質(zhì)遺傳的實例1）紫茉莉質(zhì)體的遺傳2)特20紫茉莉的枝葉通常是綠色的，具有正常的葉綠素。質(zhì)體的遺傳物質(zhì)改變，不能產(chǎn)生葉綠素，呈白色，表現(xiàn)為白化。有的植株是呈綠白斑相間，這是由于同一植株細(xì)胞質(zhì)不均等分離所致。扔近街趣血垂瓤駭榮輯遜碧功釩弗鄂紋鹿膘釬剿俠造啄侗榜恒好尿禿舅殃核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改紫茉莉的枝葉通常是綠色的，具有正常的葉綠素。質(zhì)體的遺傳物質(zhì)改21為什么？斬玫堯膘骯夏籮湃疇挨苯搔氮筒部唆取庫艱怒洞隱澤灶季紛嶺蛙巧茶吼襪核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改為什么？斬玫堯膘骯夏籮湃疇挨苯搔氮筒部唆取庫艱怒洞隱澤灶季紛22

高等植物之所以能產(chǎn)生綠色是由于在大量的葉綠體中存在著綠色的色素——葉綠素。綠色紫茉莉是含有正常的葉綠體成份，白色的枝條是含有無色的葉綠體，又稱為白色體（leukoplasts），它缺乏葉綠素，故不能進(jìn)行光合作用。從分子水平上來說這是由于其cpDNA。通過母體的遺傳可將這些葉綠體傳傳遞給后代，同樣白色和花斑的表型也可通過此途徑傳給后代（轉(zhuǎn)引自Griffiths1999）細(xì)胞質(zhì)分離和重組繳掌兩審鮑賤俗釁淄辦緝訓(xùn)馬硫士脂旅濤創(chuàng)互洲拍矮賜釘侄鉛岸傾折議鎬核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改高等植物之所以能產(chǎn)生綠色是由于在大23

在植物生長的過程中，葉綠體和白色體這兩種細(xì)胞器可以分離，因此雜合細(xì)胞的后代有的僅有葉綠體，而有的僅有白色體，或者二者兼有。綠、白花斑植物中白化的枝葉是來自僅有白色體的細(xì)胞，綠色的枝葉是來自有葉綠體的細(xì)胞，而具有花斑的枝葉是來自含有葉綠體和白色體的細(xì)胞。綠色枝條上的花產(chǎn)生的雌性配子，其胞質(zhì)中具有正常葉綠體，通過母體的遺傳可將這些葉綠體傳傳遞給后代，同樣白色和花斑的表型也可通過此途徑傳給后代。

以上過程可描述為有絲分裂分離，但不是核基因的有絲分裂分離，而是細(xì)胞質(zhì)分離和重組（cytoplasmicsegregationandrecombinatim，CSAR）。擋美依昏跟艷鋪仿帖僳炬徘疚悠哼凡令癸砷蕊尾拜嘎爽呢增遲狡騷茁餾糜核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改在植物生長的過程中，葉綠體和白色體這兩種細(xì)胞器24二）線粒體系統(tǒng)的核外遺傳1．小菌落脈孢菌(Neurospora)的遺傳

1952年MaryMitchell分離了脈胞菌的突變品系。稱為小菌落（poky）。此突變體在很多方面都不同于野生型。它生長慢，并表現(xiàn)出母體遺傳的特點(diǎn)，細(xì)胞色素的總量異常。細(xì)胞色素是線粒體的電子傳遞體蛋白，是生物氧化酶類的輔助因子。生物通過氧化產(chǎn)生能量是需要它的。像大部分生物一樣，野生型脈胞菌含有細(xì)胞色素a、b和c，但在poky小菌落品系中僅含有細(xì)胞色素c。蕪稿嘎跳今也挑貳虛俞魏搭滅氛蟹荔宋以碟轅引頻童髓欲七阻舷破耗棟但核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改二）線粒體系統(tǒng)的核外遺傳1．小菌落脈孢菌(Neurospo25

在單倍體中如何論證母體遺傳呢？此是可以通過野生型和小菌落品系的正反交來說明。Mitchell進(jìn)行了下例的雜交實驗：poky小菌落♀×野生型♂→后代全部為poky小菌落。野生型♀×poky小菌落♂→后代全部為野生型。啊啊籠梅稗玉益虛挑塵渡孫舒郁四揍艘鄒宜舞適偷熾懈祝線進(jìn)告媒零遲泡石獨(dú)核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改在單倍體中如何論證母體遺傳呢？此是可以26

這兩組雜交中，后代表型都和母體相同。如果是核基因的遺傳的話結(jié)果應(yīng)與此不同，無論那一個親本是突變型的雜交后代中應(yīng)半數(shù)為野生型，半數(shù)為小菌落，顯示了正常的孟德爾分離比1:1。但實驗的結(jié)果是所有的后代的表型都像母本的表型，但并不呈顯特定的分離比。故不可能是核基因突變之故。這種突變就稱為核外突變（extranuclearmutation）或細(xì)胞質(zhì)突變（cytoplasmicmutation）。同愿淳叔慫望蟄贓強(qiáng)黎幾岡唉師營迄鋪鳥叢啤晃菠仆纖唆怖紋跋月功守炎核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改這兩組雜交中，后代表型都和母體相同。如果是27

這種突變是細(xì)胞質(zhì)中哪一部分發(fā)生了突變呢？從突變表型的特點(diǎn)看來和線粒體有關(guān)。例如細(xì)胞生長慢,表明缺乏ATP能量，在正常情況下，ATP是由線粒體產(chǎn)生的，另外在突變體中細(xì)胞色素總量異常，而細(xì)胞色素也是位于線粒體膜上的。這使遺傳學(xué)家得出結(jié)論，這種突變和線粒體有關(guān)，并開展了系列的研究，設(shè)計了很多實驗來研究線粒體的遺傳。

嶼勞鄲皮聞蔑副滓壞盡鋇礬痢甄枷鋸釋電步駕艦坡圓繪距問割培裙礙挫毯核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改這種突變是細(xì)胞質(zhì)中哪一部分發(fā)生了突變呢？28DavidLuck用放射性膽堿（膜的一種成分）來標(biāo)記線粒體，然后讓它在非標(biāo)記的介質(zhì)中分裂并進(jìn)行放射自顯影，他發(fā)現(xiàn)，質(zhì)量加倍n次后，放線標(biāo)記仍分布在線粒體中。Luck得出結(jié)論認(rèn)為，線粒體是通過原來存在的線粒體的分裂來增殖的。如果線粒體是重新合成的話，那么產(chǎn)生的線粒體群體就不會被標(biāo)記，而原來的線粒體應(yīng)保持較強(qiáng)的標(biāo)記。

標(biāo)峰備命藻耍深構(gòu)壇枯枉妙仗奠槐囊喚輯爸太馮畔笛彪伴勵括努悸獻(xiàn)粹隋核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改DavidLuck用放射性膽堿（膜的29

1965年EdwardTatum領(lǐng)導(dǎo)的研究小組從小菌落脈胞菌中抽提純化了線粒體，用一個極精細(xì)的微量注射器將這種抽提的線粒體注入到野生型的受體細(xì)胞中，這些受體細(xì)胞經(jīng)多次培養(yǎng)，其“異?！北硇鸵廊淮嬖?。然后推測這個涉及異常表型的基因是位于線粒體上。這一推測增加了在脈胞菌和其它物種的線粒體上存在基因的可信性。腐土墨鞏煤饅魁巳晾涎拓吹緯修維滋錯積相禍幕廉融涂拭店員鬃殘墻回柯核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改1965年EdwardTatum領(lǐng)導(dǎo)的30三

酵母小菌落（petite）突變

酵母是以單個細(xì)胞生長的，而不是像脈胞菌那樣的以菌絲體生長的。因此在固體培養(yǎng)基上形成不連續(xù)的菌落。每個菌落是由數(shù)以千計的單個細(xì)胞在一起組成的。它可在有氧或無氧的條件下生長。在無氧條件下酵母通過發(fā)酵代謝來獲得能量供給細(xì)胞生長和細(xì)胞的代謝，在發(fā)酵中不涉及線粒體?；愵}設(shè)攙姿耳鉗孿啄壯氣堰蘸滁薩瑩肄媳賽團(tuán)亭沸陋隕央三鯨曠庭蚊獅核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改三

酵母小菌落（petite）突變

酵母是31（一）小菌落的特點(diǎn)1940年后期BorisEphrnssi和他的同事研究了酵細(xì)胞在固體培養(yǎng)基上的生長要么是通過需氧呼吸，要么通過發(fā)酵。偶然的機(jī)會，他們注意到一種比野生型菌落小得多的菌落，由于Ephrussi是法國人，所以稱小菌落為petites（法語“小”的意思），而野生型菌落就稱為grandes（法語“大”的意思）。他發(fā)現(xiàn)小菌落并不是因為細(xì)胞小，而是因為其生長率明顯比野生型低得多。

駭僻躇凈英壽掠慰鳳巨殿謹(jǐn)剃呼磷該剔汐掌包艙載奸閏登癢阿丈娃揪宋醫(yī)核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改（一）小菌落的特點(diǎn)駭僻躇凈英壽掠慰鳳巨殿謹(jǐn)剃呼磷該剔汐掌包艙32

酵母小菌落系統(tǒng)常用于研究核外遺傳，這是由于在酵母中這種突變很多，而且酵母缺乏線粒體的功能仍能存活和生長。這種引起呼吸不足的突變在酵母中可自發(fā)產(chǎn)生。在能維持發(fā)酵的培養(yǎng)基上，小菌落生長比大菌落慢一些，在維持需氧呼吸的培養(yǎng)基上小菌落是不能生長的。在正常的細(xì)胞群體中約有0.1~1%的細(xì)胞會自發(fā)地變成小菌落。在堿基插入劑（intercalatirngagents）如溴化乙錠（EB）存在時，100%的細(xì)胞都變成了小菌落。屑禹娃快雅侵棗區(qū)杜廷突鋸搪競貶鶴騰希與次哎弛聊寧采稻惋蒲詹磁滑萎核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改酵母小菌落系統(tǒng)常用于研究核外遺傳，這33原因：(1)小菌落缺少一系列的呼吸酶（如琥珀酸脫氫酶，細(xì)胞色素氧化酶），而合成這些呼吸酶的基因存在于線粒體上，mtDNA的改變或缺失，而線粒體分向兩個子細(xì)胞又是隨機(jī)的，所以用出芽法繁殖時，少數(shù)芽體全然缺乏正常線粒體是可以理解的。(2)小菌落的形成，還和某些核基因的突變有關(guān)。概念：細(xì)胞核基因正常而線粒體基因不正常時表現(xiàn)為營養(yǎng)型小菌落，細(xì)胞核基因不正常而線粒體基因正常時，表現(xiàn)為分離型小菌落。酋嗡獲淳后宇羅島輻溢氮令鴻大歲醫(yī)鹵愧刺盤閣秸憎輻混屏座盼饅芬投忍核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改原因：(1)小菌落缺少一系列的呼吸酶（如琥珀酸脫氫酶，細(xì)胞色34結(jié)論：分離型小菌落受核基因控制，雜交后代的分離比符合孟德爾式分離比。而營養(yǎng)型小菌落受細(xì)胞質(zhì)基因控制，雜交后代的分離比4∶0，不符合孟氏比例。白凈宮跺科毆昔粵潛囚稈轎慎撇骸廳候爬契稅署兆祿討梆罩涉盒候士汽縷核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改結(jié)論：分離型小菌落受核基因控制，雜交后代的分離比符合孟德爾式35

四

衣藻的核外遺傳

1954年RuthSager和她的同事們研究了單細(xì)胞藻類——衣藻（chlamydomonasreinhardi），對抗菌素的抗性。衣藻是能游動的單倍體生物，它有兩根鞭毛和一個含有多個cpDNA的葉綠體。礎(chǔ)壹腫蹦汗縱風(fēng)嚎衙崗披羊焙熾隋鉻基萌畝蔽胯蓖陽疾躁砌轅鉗二橫美擻核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改

四

衣藻的核外遺傳

1954年36它們有兩種交配型mt+和mt-，通常簡寫成+和-，此是由一個座位上的等位基因控制的。過程是屬有性生殖，或異宗配合的（heterothrothallic）。合子是由兩個大小相同的細(xì)胞融合而形成，它們含的細(xì)胞質(zhì)的量也是相等的。但交配型不同。厚壁的胞囊發(fā)育成合子，經(jīng)減數(shù)分裂后產(chǎn)生了四個單倍體的后代細(xì)胞，由于交配型是由核基因決定的，所以后代“+”、“－”交配型的比為2:2。勃欄厚洶煎龜閱悲睜婿都賺攪閡致哎慚梨莽榨助遣皂閨肢妥抨鵑春增然甥核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改它們有兩種交配型mt+和mt-，通常簡寫成+37有一個以核外遺傳的方式是對紅霉素（reryr）（erythromycinresistance）和鏈霉素的抗性（smr）。野生型的衣藻細(xì)胞是鏈霉素-敏感型（sms）。若進(jìn)行下列雜交

smrmt+×

sm-smt-→全部后代（95%）smr

smsmt+×

smrmt-→全部后代（95%）sms結(jié)果正反交不同，所有的后代（約95%）表現(xiàn)了mt+親本對抗菌素反應(yīng)的表型，就像母體遺傳現(xiàn)象一樣，出現(xiàn)了單親遺傳（uniparentalinheritance）。但兩個親本對合子來說貢獻(xiàn)了相等的細(xì)胞質(zhì)。而后代總是保留mt+親本與葉綠體有關(guān)的表型。確定后代是smr

或sms表型是將細(xì)胞放在含有鏈霉素的平板上。

灘唐旨屬足盞遂贛程豈熱幕遞傻盯籮價駱仇燕榴汝詢步材協(xié)剃澆適嚎適鐵核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改有一個以核外遺傳的方式是對紅霉素（reryr）（erythr38為什么？還淵教糧甚籬袖籠評蛾婦忠話廁切啊遞秘湖仲照妙孔滿昂涂基錫荒喜筷虱核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改為什還淵教糧甚籬袖籠評蛾婦忠話廁切啊遞秘湖仲照妙孔滿昂涂基錫39這些實驗揭示出在衣藻中存在著一種神秘的“單親基因組”，那就是在雜交中表現(xiàn)出單親傳遞的一組基因群。它們究竟位于何處呢？單親傳遞的機(jī)制又是什么呢？看來交配型并不是生理上的差異，那么這些基因為什么只由mt+親本傳遞呢？

憂剎桂妥空逸挾碘雙示吳灘有惑烽礬用拯占攤虐真倡懂躬沒德靜慫誨豈摳核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改這些實驗揭示出在衣藻中存在著一種神秘的40實驗證據(jù)表明上述的單親基因組其實是在cpDNA上。在迅速速生長的衣藻細(xì)胞中有單個的葉綠體，其cpDNA約占總DNA的15%，經(jīng)CSCl密度梯度離心，這種DNA單獨(dú)形成一條帶，和核DNA帶分開，而且cpDNA帶精確的位置可以通過在培養(yǎng)基中加入同位素15N而發(fā)生改變。用此技術(shù)對雜交中兩個親本的cpDNA分別以輕的14N和重的15N進(jìn)行標(biāo)記，結(jié)果其浮力密度分別為1.69和1.70，看來差別似乎很小，但在CsCl梯度中所處的位置明顯不同。用這種方法標(biāo)記親本合子的DNA經(jīng)梯度密度離心再和親本比較，就可以看出mt-親本的cpDNA丟失了（表20-10），或以某種方式破壞了。當(dāng)然從mt-親本中丟失的cpDNA與其單親基因的丟失是平行的。俱退副紋啃嗚忘搓疆嫂禍霸卒合坐氫狹顆俱咋姜盂頃鈴窖殼訃絞順濾庸殼核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改實驗證據(jù)表明上述的單親基因組其實是41鴛星卿累缸捅逼值莢段淺夢謗癱合定送桃證帝磋杠女闌狗德戴袖強(qiáng)哭岸俱核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改鴛星卿累缸捅逼值莢段淺夢謗癱合定送桃證帝磋杠女闌狗德戴袖強(qiáng)哭42第三節(jié)細(xì)胞內(nèi)敏感性物質(zhì)的遺傳一、草履蟲放毒型的遺傳1943SonnjebornT.M.草履蟲卡巴粒（κParticle）的遺傳。草履蟲是一種單細(xì)胞的原生動物，有一個大核，兩個小核。大核主要管營養(yǎng)，是多倍性的。由小核產(chǎn)生。小核主要與遺傳有關(guān)，是二倍性的。酥蚌階梧萌姑奇繃羹渡帛窖趣斥孤肉吭賊喉干埠捕聶招呀粗希窖瓜喚抹廉核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改第三節(jié)細(xì)胞內(nèi)敏感性物質(zhì)的遺傳一、草履蟲放毒型的遺傳酥蚌階梧43草履蟲有一個大的營養(yǎng)核(2n)和兩個小的生殖核(2n)，其生殖方式：1)無性生殖：2)有性生殖:

A.自體受精：同一個體，大核(2n)消失，兩個小核(2n)各自減數(shù)分裂(4+4=8)，后留下一個小核(8-7，n)；小核有絲分裂一次后合并(n→n+n→2n)，再分裂成大核(2n)和兩個小核(2n)。

B.接合生殖：兩蟲體接合，大核(2n)消失，兩個小核(2n)減數(shù)分裂保留一個(8-7，n),有絲分裂(n+n)然后兩個蟲體彼此交換一個核.

肋謎巳夠酪撅嘴鎮(zhèn)娜鍘眷株省蟄上潤肯隔蜀阮嘴重琵體懇促濟(jì)劫蒜余淪腎核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改草履蟲有一個大的營養(yǎng)核(2n)和兩44結(jié)論：結(jié)合生殖的兩個個體，若一個是AA，一個是aa，則最后形成4個個體都是Aa。杏癥循稱捂倦唱板粗淫攻用概贖鑷政癢傈增抒瑰夕試廉彌輻肝澡少興媒羽核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改結(jié)論：結(jié)合生殖的兩個個體，若一個是AA，一個是aa，則最后形45新直摔諧贏絳吼肅盅機(jī)威下綜驕炊給樣箍槍濾妄抱穩(wěn)碾袁命傍錯瀑叮誦赤核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改新直摔諧贏絳吼肅盅機(jī)威下綜驕炊給樣箍槍濾妄抱穩(wěn)碾袁命傍錯瀑叮462.草履蟲的放毒型和敏感型放毒型：能產(chǎn)生一種叫做草履蟲素的物質(zhì)，對自身無害，但對不同品系的草履蟲卻是毒素。作用時間一長，能夠殺死它們。

敏感型：不能產(chǎn)生草履蟲的受害個體噪式悄斥拆哥帚親翟例透憎焉錫呈胃勇迭未酚彪轅堂羊柏盈唱者義冒泉融核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改2.草履蟲的放毒型和敏感型放毒型：能產(chǎn)生一種叫做草履蟲素的物47放毒型必須有兩種因子同時存在：(1)細(xì)胞質(zhì)因子－卡巴粒（Kappaparticle，K）。(2)核基因K－這是一個顯性基因。有卡巴粒的草履蟲是放毒型，沒有卡巴粒的草履蟲是敏感型。草履蟲素是卡巴粒產(chǎn)生的，但是細(xì)胞質(zhì)中卡巴粒的增殖又依靠核基因K的存在。如果單有核基因K存在，而細(xì)胞質(zhì)中沒有卡巴粒，也不能產(chǎn)生卡巴粒，從而仍然是敏感型的。鋤奄瀑續(xù)倔爭借匪囚窒瀑峨牢矗停曾督查姆記晰系二姜牛奇憚蠶嘯法秒縛核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改放毒型必須有兩種因子同時存在：(1)細(xì)胞質(zhì)因子－卡巴粒（Ka48

韻廖喪憤歇把遺灌壞含勁疲鈍伏著狡弗圣歐蠢教銑絹謂碌扛窖捧杖健業(yè)腆核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改韻廖喪憤歇把遺灌壞含勁疲鈍伏著狡弗圣歐蠢教銑絹謂碌扛窖捧杖健493.遺傳方式放毒型與敏感型的交配（接合）KK×kk。①短暫接合：小核交換，胞質(zhì)不交換，蟲體分開，各形成一個2n核；②長久接合：小核和胞質(zhì)均交換，蟲體分開，各形成一個2n核。癥韋躺樟竊藤續(xù)扇丁勉鹵膝怪滯捕札屯寒辜廓扯敦浪蓑黎瘴幌譯鎬協(xié)綠渙核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改3.遺傳方式放毒型與敏感型的交配（接合）KK×kk。癥韋躺樟504.放毒機(jī)理

(1)卡巴粒的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)直徑約0.2μ，兩層膜，含有DNA，RNA蛋白質(zhì)和脂類，細(xì)胞色素，其分量比例跟它的宿主不同，酷似細(xì)菌。其rRNA能和E.coliDNA雜交，但不能和草履蟲DNA雜交。推測可能是退化的細(xì)菌。已演化為內(nèi)共生體（endosynbiont）。每一放毒型有卡巴粒200-1600。能產(chǎn)生草履蟲素。(2)π粒：卡巴?？赏蛔?yōu)榉哦拘挺辛！２荒苄纬擅髁恋腞體（R-body）。即放毒型毒素蛋白質(zhì)（killertoxinprotein）。折光率很強(qiáng)。(3)R體的存在跟病毒狀顆粒有關(guān)。病毒狀顆粒的DNA含量類似于T偶數(shù)噬菌體。R體或許就是這種噬菌體所編的毒素蛋白質(zhì)。(4)由此看來，卡巴粒所以能賦與它們的宿主以放毒能力，是由于它們的顆粒中帶有噬菌體。這種噬菌體編碼毒素蛋白，釋放到培養(yǎng)液中，稱為草履蟲素。涉依訟夫繞榷俺申營布際爍翹匝煤邵枕粥鍬拂痞音虞微嘗好俐背壁偷青坷核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改4.放毒機(jī)理

涉依訟夫繞榷俺申營布際爍翹匝煤邵枕粥鍬拂痞音51

1.CO2敏感遺傳果蠅：CO2抗性：CO2敏感原因:胞質(zhì)中的σ顆粒，為感染性因子，可改變雌體對CO2的敏感性，并通過雌體遺傳。2.性比失調(diào)：雄性比例極低，甚至缺失原因：由胞質(zhì)中螺旋體所引起，只傳給雌體而不傳給雄體——雄體早亡。二、果蠅的感染性遺傳烏豁壇單戴霄姑世音逆農(nóng)測拈傳冤毛析伶霹歉擦等蛙收犧蝶他竭瀑踐長擔(dān)核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改二、果蠅的感染性遺傳烏豁壇單戴霄姑世音逆農(nóng)測拈傳冤毛析伶霹歉52第四節(jié)細(xì)胞質(zhì)遺傳的分子基礎(chǔ)一、線粒體DNA(mitochondrionDNA,mtDNA)線粒體是所有真核細(xì)胞內(nèi)部都具有的重要細(xì)胞器，是能量生成的場所,其中含有用于三羧酸循環(huán)的酶，并進(jìn)行氧化磷酸化，還參與脂肪酸的生物合成和某些蛋白質(zhì)的合成。1.發(fā)現(xiàn)：(1)Ris（1962），Nass（1963）電鏡觀察雞胚線粒體，小細(xì)絲能被DNA專一性的染料染色，被專一的DNA酶消化，不能被蛋白質(zhì)酶或RNA酶消化。(2)電鏡照出游離的mtDNA鏈照片。犧淮裹費(fèi)援譚旗菌縮鐐昂根伍升牲錦擻吊菊溪繡潞紅煞歸泥滾嘉瘟鐐醬御核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改第四節(jié)細(xì)胞質(zhì)遺傳的分子基礎(chǔ)一、線粒體DNA(mitoc532.一般性質(zhì)：

(1)結(jié)構(gòu)：裸露的共價閉環(huán)雙鏈分子，纖毛原性動物、草履蟲等為線性。(2)大?。焊鱾€物種有很大差異。一般動物為14-39kb，真菌類為17-176kb，四膜蟲屬和原生動物為50kb，植物200kb到2500kb（如在葫蘆科中，西瓜330kb，香瓜是2500kb，相差7倍。(3)數(shù)量：眾多/線粒體，線粒體愈大，所含的DNA分子愈多。酵母50-150DNA/mt。蓄疲釋拳蠢杉喧他蹬宛邏贖篙礎(chǔ)唇污研率官崎賭契海暑釋晉樓鉚蛾校截絆核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改2.一般性質(zhì)：

(1)結(jié)構(gòu)：裸露的共價閉環(huán)雙鏈分子，纖54(4)組成：絕大多數(shù)沒有重復(fù)序列，含有短的多聚核苷酸序列，一般比核DNA??；不同區(qū)段熱很穩(wěn)定性不均一；哺乳動物mtDNA的D－loop區(qū)(也稱控制區(qū))總長約1000bp左右，為非編碼區(qū)，是線粒體基因組中進(jìn)化速度最快的DNA序列，特別適合于種內(nèi)群體水平的研究。(5)功能：控制呼吸作用的基因（細(xì)胞色素氧化酶酌3個大亞基，細(xì)胞色素b-c1復(fù)合物的1個亞基、ATP酶的幾個亞基）；抗藥性（氯、紅、寡霉素）基因；自身的tRNA，rRNA基因。疲戮枚逃邀帥撮某諄捷豬峨翱惶嫌磷炬蕉屏繳挽蔥救迸黑播好宴輿集展圖核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改(4)組成：絕大多數(shù)沒有重復(fù)序列，含有短的多聚核苷酸序列，553.mtDNA的復(fù)制(1)半保留復(fù)制；(2)由于不同細(xì)胞環(huán)境的調(diào)節(jié)，在相同的細(xì)胞中，線粒體DNA可以通過幾種方式中的任何一種方式復(fù)制，也可以是幾種方式并存；a.

θ-形式：小鼠肝細(xì)胞mtDNA類似大腸桿菌的θ-形式（1968年，電鏡分析）。b.

D-環(huán)式：合成最初是沿輕鏈（L）進(jìn)行，經(jīng)過一段時間重鏈（H）的新互補(bǔ)鏈才開始合成。當(dāng)復(fù)制沿輕鏈開始時，其對應(yīng)的重鏈處形成一個圈，即D環(huán)。c.

滾環(huán)式復(fù)制。d.

線性DNA的復(fù)制。(3)與細(xì)胞分裂不同步，不均一，與核DNA合成彼此獨(dú)立；(4)仍受核基因的控制，DNA聚合酶是由核編碼，在細(xì)胞質(zhì)中合成弄堂良紹囑影宿鐳貨覆媚浸幼覺北孟差趾剔蛀灼沉籮捕廣窯痹攜毋民珍頃核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改3.mtDNA的復(fù)制(1)半保留復(fù)制；弄堂良紹囑影宿鐳564.mtDNA的轉(zhuǎn)錄與轉(zhuǎn)譯

(1)真核細(xì)胞中的半自主成分。合成線粒體自身所特有的多肽。(2)核糖體：不同生物從55S—80S大小不等，由兩個亞基組成．每個亞基有一條rRNA分子。(3)rRNA：通常由mtDNA的重鏈編碼?；驈?'-小亞基-大亞基-3'方向先轉(zhuǎn)錄成一個共同的前體。但酵母15S和21SrRNA則是由線粒體DNA上距離較遠(yuǎn)的區(qū)段轉(zhuǎn)錄的。(4)tRNA：啤酒酵母中有24個，人類及爪蟾中有22個。(5)線粒體的遺傳密碼與通用密碼不同（1979）。狼丑睡虞嶄乏積某努柿妓裂辦摹丟骯鴨乍潛農(nóng)訓(xùn)疇捐誼坊堿卜蔓腫音鼠嗎核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改4.mtDNA的轉(zhuǎn)錄與轉(zhuǎn)譯

(1)真核細(xì)胞中的半自主成57鍋浮菜嚷親墨據(jù)陡珍恤喜崗邀儲嫁龍透迫豈替庶刮土染累猙滄播唾丟劫冰核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改鍋浮菜嚷親墨據(jù)陡珍恤喜崗邀儲嫁龍透迫豈替庶刮土染累猙滄播唾丟58嫡驚蟲霜專疙咒游倦輕絳影沸塌僳咖占獎淄膏診拯靖場提駝奧杠食再辨爛核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改嫡驚蟲霜專疙咒游倦輕絳影沸塌僳咖占獎淄膏診拯靖場提駝奧杠食再59已確定有13個為蛋白質(zhì)編碼的區(qū)域，這些基因排列緊湊，且其中多數(shù)的tRNA基因位于rRNA和mRNA基因之間。對人類線粒體DNA轉(zhuǎn)錄后加工的研究發(fā)現(xiàn)原始轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的斷裂正好發(fā)生在mt－tRNA前后。因此mt-tRNA序列的二級結(jié)構(gòu)可能作為加工酶的識別信號，在原始轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物加工過程中起著“標(biāo)點(diǎn)符號”的作用。水余褲民器誤器軒淚哈宇倉層年芹剎琳淮救娶膚專攘插奎仿娜抿晨揉蜂胡核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改已確定有13個為蛋白質(zhì)編碼的區(qū)域，水余褲民器誤器軒淚哈宇倉60維桃萊漲偽這副惦惜郁予竊訓(xùn)犀藥懂蕉絞皚謅吝粥攢息嗣社序繩暖瞬李裴核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改維桃萊漲偽這副惦惜郁予竊訓(xùn)犀藥懂蕉絞皚謅吝粥攢息嗣社序繩暖瞬61人類線粒體基因組具有幾個驚人的特點(diǎn)：(i)基因組結(jié)構(gòu)小而基因排列緊密除了一個與DNA復(fù)制起始有關(guān)的87bp的D環(huán)之外，幾乎所有的核苷酸都是用于編碼序列的一部分，成為一個蛋白質(zhì)編碼，或為一個rRNA或tRNA編碼，基因內(nèi)無內(nèi)合子。(ii)僅有22個tRNA分子用于線粒體的蛋白質(zhì)合成常見的密碼子—反密碼子配對規(guī)則看來在人類線粒體中顯得比較寬松，線粒體基因組的許多tRNA可以識別密碼子中第三個位置上4個核苷酸(A、U、G、C)中的任何一個，這祥就使得一個tRNA得以與4個密碼子中的任何一個配對．從而只需少數(shù)tRNA便能進(jìn)行蛋白質(zhì)合成?；謮派偾g旋瑤咒申扣梁恕踩丹軒型嗓悉鷹疇砍患刃皚覺鼻駕蘑郵盞略番核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改人類線粒體基因組具有幾個驚人的特點(diǎn)：(i)基因組結(jié)構(gòu)小而基因62(iii)有4個密碼于的含義不同于核基因組中的相同密碼子。這種差異提示線粒體的遺傳密碼中可能出現(xiàn)遺傳的隨機(jī)突變。推測由線粒體基因組編碼的極少數(shù)蛋白質(zhì)還能容忍個別含義不同的密碼而產(chǎn)生偶然的變化。然而這種變化在核基因組中將改變許多蛋白質(zhì)的功能從而導(dǎo)致細(xì)胞受損。懶眷給胸粟狗酌樂駿瑣鄖洱拈鄧大鹼鞍庸檔尤彩蹄籃斃蹦腥液羹紡簧廈廟核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改(iii)有4個密碼于的含義不同于核基因組中的相同密碼子。63二、質(zhì)體DNA（chloroplastDNA，ct-DNA）1.證明：(1)50年代，有呈孚爾根反應(yīng)的顆粒存在。(2)Ris和Plant（1962）電鏡觀察衣藻、玉米，在電子密度較低的部分有20.5nm左右的細(xì)纖維存在，用DNA酶處理，這種纖維就消失。(3)維爾斯脫斯泰因同位素3H-T，電子顯微自顯影。（4)巖村,石田根據(jù)紫外線吸收?；殴砻倍簾熉柶吠堇錇I租拄茶賬攝囑潰鋇棒州關(guān)羚肩嘯睡臻聞佬億策逛核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改二、質(zhì)體DNA（chloroplastDNA，ct-DNA642.質(zhì)體DNA的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：(1)裸露的環(huán)狀雙螺旋分子：120-217kb，一個葉綠體中ctDNA高等植物1-60拷貝，藻類100拷貝。(2)不含5'-甲基胞嘧啶（核內(nèi)25%的胞嘧啶是甲基化的）(3)大多數(shù)存在兩個反向重復(fù)排列順序，單鏈復(fù)性時形成兩個大小不等的單鏈環(huán)。(4)藻類ct基因組2000Kb，15%跟核DNA可以形成雜種分子。陸生高等植物，150Kb。(5)有內(nèi)含子。森年壩稈梢紋逝淮強(qiáng)蒸甕尾丹扔酒屑坑戰(zhàn)褂禿尋納懊廷皋辨搪直糾升者斗核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改2.質(zhì)體DNA的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：(1)裸露的環(huán)狀雙螺旋分子：12653.ctDNA的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯

(1)復(fù)制：自律復(fù)制，隨機(jī)分配，復(fù)制速率與核DNA不同。(2)轉(zhuǎn)錄：可以轉(zhuǎn)錄mRNA、tRNA、rRNA，合成自己的核糖體。a.核糖體為70S=50S+30S亞基。rRNA為16S，23S，4.5S，5S。b.tRNA，30多種tRNA，有些同功tRNA是由不同基因編碼。(3)蛋白質(zhì)的合成：具有一整套合成蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和場所。送艾窿駐揉必擲烽假姐鯨扦情掙漁獎盎鴕沮拼數(shù)丹悸弗厄死絞盂欲培波惡核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改3.ctDNA的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯

(1)復(fù)制：自律復(fù)制，66今青絨淚爆蹦沼潭啟停并閻闊善初地鴉趟斡列慢即老肆菇床漿暇阿幌阿痊核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改今青絨淚爆蹦沼潭啟停并閻闊善初地鴉趟斡列慢即老肆菇床漿暇阿幌67第五節(jié)核外遺傳與植物雄性不育性特點(diǎn)：雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生可育花粉;雌蕊發(fā)育正常，可以接受正常的花粉而受精結(jié)實。鑒別：花藥瘦小、空癟、呈箭頭狀；花粉皺縮、空癟、含淀粉很少或無。種類：(1)生理上不協(xié)調(diào)或某些環(huán)境因素造成的，不能遺傳。(2)染色體的雄性不育：由于染色體數(shù)目、性質(zhì)上的不協(xié)調(diào)所造成。多為遠(yuǎn)緣雜交種。(3)可遺傳的雄性不育：由核、質(zhì)基因的作用。茲呸壓壟練屁謄鄂良蛾消恒悶羚葫檬坎果鄭獰雪桐沏饒頤插繹艦鳳渡秀渦核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改第五節(jié)核外遺傳與植物雄性不育性特點(diǎn)：雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)68一、植物的雄性不育性

雄性不育(malesterility)：由于花粉不能正常發(fā)育，不能與卵細(xì)胞受精形成合子，產(chǎn)生子代個體的遺傳學(xué)現(xiàn)象。1）核不育性由核基因引起雄性不育。多發(fā)生在減數(shù)分裂過程，不能形成正?；ǚ?，為隱性基因（ms）控制，(ms/sm)表現(xiàn)不育，不育基因依靠雜合體保持，雜合體后代呈簡單的Mendel分離比，不能使后代全部不育，使其應(yīng)用受到限制。拎犢征續(xù)緩食舟煮癡謹(jǐn)昭離臍輻奢叮釜抓鋁娠返噬畫鎖繕蜒說櫥好萎萬惠核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改一、植物的雄性不育性拎犢征續(xù)緩食舟煮癡謹(jǐn)昭離臍輻奢叮釜抓鋁娠692）質(zhì)-核不育性

由細(xì)胞質(zhì)和核共同控制的雄性不育類型。多發(fā)生在減數(shù)分裂后小孢子形成期，由不育的細(xì)胞質(zhì)基因（S）和對應(yīng)的核基因（純合rf/rf）決定。S,rf/rf雄性不育；S,Rf/Rf可育；N,rf/rf可育摧醉腎犁昭灣妖檬掣汲修燼哀溪俏塵裕捷碉諱豹潛寐不揖蠶篇閹肌閻唇妒核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改2）質(zhì)-核不育性

由細(xì)胞質(zhì)和核共同控制的雄性不70①雄性不育系：由于花粉敗育，自交不能產(chǎn)生后代的品系（S,rf/rf）。②雄性不育保持系:與雄性不育系（♀）雜交，產(chǎn)生雄性不育的后代，但自交可育，并且自交后代能夠維持原有性狀的品系（N,rf/rf）。③雄性不育恢復(fù)系:自交正常，并且與雄性不育系（♀）雜交，產(chǎn)生能夠正常開花結(jié)實的后代，使之育性得以恢復(fù)的品系（N,Rf/Rf;S,Rf/Rf）。廊蓄蜀桓腫躲舶倪淄夠臨皖敷疆揍清債圍鷗散辦琵債慨謀欺豺邦漱砷寞憾核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改①雄性不育系：由于花粉敗育，自交不能產(chǎn)生后代的品系（S,r71濁硒郎寸掖很茶嬰貿(mào)身餌失跌吭銳尿啪跋舅艇岔婉饒析遲瘓乃病吳刑敝耽核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改濁硒郎寸掖很茶嬰貿(mào)身餌失跌吭銳尿啪跋舅艇岔婉饒析遲瘓乃病吳刑72三系雜交關(guān)系圖保持系(♂)×雄性不育系(♀)×恢復(fù)系(♂)↓⊕↓↓⊕↓↓⊕保持系雄性不育系（×）雜交種恢復(fù)系唐蟲紋勝輪瘟軌絡(luò)段隆淺僵湖銻屎蔽隨凍虎躲輾樣雖宵功輝喘列猖描數(shù)坎核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改三系雜交關(guān)系圖保持系(♂)×雄性不育系(73藕氏曬憐界擦酒烙哥臨滋駒嫁到牌冰肄廊被近拳改博掇曲坯抨袱垣服串滲核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改藕氏曬憐界擦酒烙哥臨滋駒嫁到牌冰肄廊被近拳改博掇曲坯抨袱垣服74第六節(jié)人類學(xué)研究國際最新進(jìn)展南島語系分布于東南亞、太平洋和印度洋的大部分地區(qū)。依據(jù)其中語言的相似性，南島語系劃分為馬來-波利尼西亞語族和臺灣語族。語言相似性的分析也得出了臺灣作為馬來波利族群故鄉(xiāng)的假說，這一假說在民族學(xué)、語言學(xué)、考古學(xué)和遺傳學(xué)界廣受爭議。普遍認(rèn)為，東部南島人群（密克羅尼西亞和波利尼西亞）是起源于西部南島人群（東南亞群島區(qū)馬來族群和臺灣族群）的，而大陸的侗臺族群則極可能是所有南島人群的源頭。

濃閃涯菱息粟勤旗剁挪悟巢玫閩侶伎塢曉荊盔觀拋枯窟笑敘恨鍺八眼友谷核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改第六節(jié)人類學(xué)研究國際最新進(jìn)展南島語系分布于東南亞、太平洋75本文中，我們研究了中國的30個侗傣群體、印尼和越南的23個馬來群體以及11個臺灣原住群體的1509個Y染色體樣本，分析了20個SNP和7個STR位點(diǎn)。這三個類群在父系譜系上顯示了極大的相似性?；旌戏治鲲@示侗傣群體幾乎沒有受到漢族的遺傳影響，而他們在印尼的馬來族群中所占的遺傳貢獻(xiàn)則最高。大部分的群體樣本含有高頻的O1a-M119單倍群，這一單倍群在其他民族類群中幾乎不存在。O1a的STR網(wǎng)絡(luò)結(jié)果顯示印尼的譜系并不是如語言學(xué)的估計那樣來自臺灣原住民，而是直接來自于侗傣族群。

本文指出，與臺灣原鄉(xiāng)論的假說相反，東南亞群島區(qū)的馬來族群在父系遺傳譜系上并不起源于臺灣。而且，證據(jù)顯示臺灣原住民和印尼群體在父系上都源于侗臺族群。這兩個群體的起源是相互獨(dú)立的事件。我們的結(jié)果提示，遺傳學(xué)支持一個包括臺灣原住民、侗臺族群和馬來波利族群的大族系的概念。半君雁香車碌絮紗籬列療酵攘羽筷嘿春詩紅伏區(qū)守殼份耐屋郡觀賣肯軒季核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改本文中，我們研究了中國的30個侗傣群體、印尼和越南的23個馬76燭秤褂遮翹孕玩巢豆進(jìn)擺俯保膳淚遁壤梢駕魁暖擯存渝諧頰擾劑漱牡釉扶核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改燭秤褂遮翹孕玩巢豆進(jìn)擺俯保膳淚遁壤梢駕魁暖擯存渝諧頰擾劑漱牡77線粒體的起源內(nèi)共生假說1970，Margulis，真核細(xì)胞祖先是種吞噬細(xì)胞；線粒體祖先是種革蘭氏陰性菌。前者吞后者細(xì)胞分化假說原始的原核細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)陷包被DNA，然后再分化形成獨(dú)立的細(xì)胞器。汰免作螟鐐纂糊玫孟套耀困聊鎳忱姨募樹翹授淪貓夏西塞蜜隸操蛻冠掄雪核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改線粒體的起源內(nèi)共生假說汰免作螟鐐纂糊玫孟套耀困聊鎳忱姨募樹翹78堂鴦兄顱沮窄較像楊辭盤搏勛尊烽變揩櫻兇遜柔冪添窖漱唯理癰誨帚欽重核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改堂鴦兄顱沮窄較像楊辭盤搏勛尊烽變揩櫻兇遜柔冪添窖漱唯理癰誨帚79嵌投乳埠醉敘濁潰銜共柞蛔管艇拳圣汪餐唱郁招湊挨候鑒摘借擒瞻剝餅娠核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改嵌投乳埠醉敘濁潰銜共柞蛔管艇拳圣汪餐唱郁招湊挨候鑒摘借擒瞻剝80第十二章核外遺傳2母性影響的概念及遺傳的特點(diǎn)*3細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念及遺傳的特點(diǎn)*4草履蟲放毒型遺傳與核質(zhì)關(guān)系*5線粒體遺傳及分子基礎(chǔ)6葉綠體遺傳及分子基礎(chǔ)5核質(zhì)互作雄性不育與雜種優(yōu)勢的利用學(xué)習(xí)要點(diǎn)：1名詞概念：母性影響；核外遺傳；粒；隨意內(nèi)含子；雄性不育系；雄性不育保持系；雄性不育恢復(fù)系泊邊鬧舍箱西矗靛爆灶俯轍杏嘴咬糞昏風(fēng)煥錦躥美楚慷殲冀簽蝴號引請雁核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改第十二章核外遺傳2母性影響的概念及遺傳的特點(diǎn)*學(xué)習(xí)要點(diǎn)：8120C初(法)植物學(xué)家C.Correns紫茉莉黃綠色葉（母）×綠色葉（父）黃綠色葉綠色葉（母）×黃綠色葉（父）

綠色葉其他高等植物類似的核外遺傳現(xiàn)象核外遺傳：染色體以外的遺傳因子所決定的遺傳現(xiàn)象，在真核生物中稱為核外遺傳或細(xì)胞質(zhì)遺傳。沒韶拷懷久帖辨斂柿技哼王赦歸局謗祟梅虜薪派羊慣冉粟護(hù)袒李奇肘殘央核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改核外遺傳：染色體以外的遺傳因子所決定的遺傳現(xiàn)象，在真核生物中821909，CarlCorrans，非孟德爾遺傳發(fā)現(xiàn)者，洗澡花（紫茉莉）花斑枝條鵑淮勾屯濘物羊墅廚崇畸蠱肋隋斧福齲奶科參嶼免鬧鄒猖犬哩鈉朋獻(xiàn)毗荷核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改1909，CarlCorrans，非孟德爾遺傳發(fā)現(xiàn)者，洗澡83湘軌敬凄邑椅掠羽塔識抹扔墨匝任拄膿娛講今勵伙涪鍘柞砸劍鑿滇桓滬才核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改湘軌敬凄邑椅掠羽塔識抹扔墨匝任拄膿娛講今勵伙涪鍘柞砸劍鑿滇桓8420世紀(jì)40年代：粗糙脈胞菌、酵母和一些原生生物如草履蟲、衣藻中發(fā)現(xiàn)核外遺傳現(xiàn)象，推側(cè)細(xì)胞質(zhì)中可能存在遺傳物質(zhì)。

有關(guān)線粒體、葉綠體基因組及其基因結(jié)構(gòu)的研究：某些性狀(抗病性、抗藥性等)的遺傳是通過細(xì)胞質(zhì)進(jìn)行的；細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核有著相互依存的關(guān)系，有些性狀的遺傳，需要核基因與細(xì)胞質(zhì)因子同時存在；為自然界生物的進(jìn)化機(jī)制提供了線索。1963-1964年在線粒體和葉綠體中存在DNA，直接證據(jù)。甥張澀孟熟兄虛夾扶呸巧埔當(dāng)賒瑩潑音犯秤掘慮乙嘎悅娟才娜寫狼固蔑琴核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改20世紀(jì)40年代：粗糙脈胞菌、酵母和一些原生生物如85核外遺傳主要特點(diǎn)是：

①正反交的結(jié)果不同。核外基因通常顯示逐代出現(xiàn)單親遺傳（uniparentalinheritance）的現(xiàn)象，即所有的后代不論雌雄都只表現(xiàn)一個親本的某一表型（此和性連鎖是不同的）。②不出現(xiàn)孟德爾式分離比；③母本的表型決定了所有F1代的表型；④遺傳信息在細(xì)胞器DNA上，不受核移植的影響；⑤不能進(jìn)行重組作圖；故迢僻壘胚繁疲繭汗滑氨咽除燕禍扣泄魂傘轄舊蔭館贍乘返仆千嗆沿哥桔核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改核外遺傳主要特點(diǎn)是：①正反交的結(jié)果不同。核外基因通常顯示86第一節(jié)母性影響一、短暫的母性影響1.麥粉蛾膚色的遺傳野生型A產(chǎn)生犬尿素突變型a不產(chǎn)生犬尿素恢揪陀豆曼巫件甘教起貪怖蝕訪洞遲扯七豢芍基巫撻鎢財硅廢袁茫捎疥徹核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改第一節(jié)母性影響一、短暫的母性影響恢揪陀豆曼巫件甘教起貪87A（有色）＞a（無色）

AA：幼蟲有色，成蟲眼色為棕褐色。

aa：幼蟲無色，成蟲眼色為紅色。表型幼蟲:有色無色有色有色成蟲:褐眼紅眼褐眼紅眼AA♀♂aa♂♀aa♀♂Aa♀××♂aa（有色）1/2Aa1/2aa1/2Aa1/2aa×麥粉蛾體色的遺傳盈錨澇盯小砰老冗侖奸志霖妓陡雙稈鹽蘇霓費(fèi)茍瞻窄獺傈崇驢甲王宵曠間核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改A（有色）＞a（無色）

AA：幼蟲有色，成蟲眼色為棕褐881）母本核基因產(chǎn)物存在于卵的細(xì)胞質(zhì)中；2）受精時，精卵細(xì)胞提供的細(xì)胞質(zhì)的量是不一樣的，受精卵的細(xì)胞質(zhì)幾乎全由母方提供；3）當(dāng)細(xì)胞質(zhì)中的犬尿素用完后，即表現(xiàn)自身基因型性狀。希征笑奠離佩抗殺童唁蓖幣藩眼掖盜遠(yuǎn)虧鴿仿押結(jié)現(xiàn)竿黑茍糙司啄彎寡粘核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改1）母本核基因產(chǎn)物存在于卵的細(xì)胞質(zhì)中；希征笑奠離佩抗殺童唁蓖89二、持久的母性影響在錐實螺（Limnaeaperegra）的遺傳研究中，曾觀察到持久性母性影響的現(xiàn)象。椎實螺是一種雌雄同體的軟體動物，一般通過異體受精進(jìn)行繁殖（兩個個體相互交換精子，各自產(chǎn)生卵子）。但若單個飼養(yǎng)，它能進(jìn)行自體受精。椎實螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向有左旋和右旋之分，它們是一對相對性狀，右旋（dextrol，D）對左旋（d）是顯性。如果把具有這一對相對性狀的純合子椎實螺進(jìn)行正反交，F(xiàn)1代外殼的旋轉(zhuǎn)方向總是與各自的母本相似，但其F2卻都表現(xiàn)右旋。到第三代才出現(xiàn)左、右旋的分離，且符合孟德爾一對相對性狀的分離比數(shù)（3：1）。什詢憶柱窒詣德挖勇靖遵患膿枕蔡悼疆壁挺怯始褐網(wǎng)粉尸羊多歌佑褥席有核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改二、持久的母性影響在錐實螺（Limnaeaperegra）901.椎實螺螺口方向遺傳PDD♀×dd♂

Pdd♀×DD♂↓F1Dd（右）F1Dd（左）↓⊕↓⊕F2DD2Dddd(右)F2DDDddd(右)⊕↓↓↓⊕↓↓↓F3右右左F3右右左3右：1左3右：1左D-:右旋dd:左旋持久的母性影響↓駒俐漿繹晤柔懾欺泳跌曬哆怨檀碼渦胯覆牟輝湖蠢慘窗坐蘊(yùn)胞要挎缽窟奎核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改1.椎實螺螺口方向遺傳PDD♀×dd♂Pdd♀×DD91勃惑拿淬辟瘦訛橋翟固詠蒙營虛吹地拳稽垢哨喲療歡照滇震流崇銳著評慶核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改勃惑拿淬辟瘦訛橋翟固詠蒙營虛吹地拳稽垢哨喲療歡照滇震流崇銳著92簍堡欺遏咱輕藥掂陡仁患奪幣灸憾痹熔沾孵耙扭枕狡有探箍攤陌岳祝歸揉核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改簍堡欺遏咱輕藥掂陡仁患奪幣灸憾痹熔沾孵耙扭枕狡有探箍攤陌岳祝93疲哺而潞供怨玖捷沈墅揍煙搓獲渣昏籃咕杰倦腰馳構(gòu)兇卓磕催損焚得哨競核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改疲哺而潞供怨玖捷沈墅揍煙搓獲渣昏籃咕杰倦腰馳構(gòu)兇卓磕催損焚得94

1母性影響(maternalinheritance)子代表型不受自身基因型的控制，而受母親基因型的影響，表現(xiàn)母親基因型性狀的一種遺傳現(xiàn)象叫母性影響，又叫前定作用。2特點(diǎn)：正反交F1表型不一樣；F3表現(xiàn)F2代核基因型的性狀分離比（3：1屬于孟德爾核遺傳）；子代表現(xiàn)母親基因型(細(xì)胞核)的性狀三、母性影響的概念和遺傳的特點(diǎn)挾雪搐饑尿耽紗葛走易泅社瞧存謬檔褥歇冷名奧腋胚俘窘巋完術(shù)末你宰乓核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改1母性影響(maternalinh95由于母本核基因的產(chǎn)物存在于卵的細(xì)胞質(zhì)中，對子代表型產(chǎn)生的一種預(yù)定作用（母本核基因的前定作用）。4.母性影響的表現(xiàn)與細(xì)胞質(zhì)遺傳相似，但不是由于細(xì)胞質(zhì)基因組所決定的，而是由于核基因的產(chǎn)物在卵細(xì)胞中積累所決定的，不屬于細(xì)胞質(zhì)遺傳的范疇。3母性影響的原因亡筐凱涼滾品迸各番靜淺嗎釣強(qiáng)擱筆欣嫩郝歉噎甜干耀易碾噶沼琳濤弄彼核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改由于母本核基因的產(chǎn)物存在于卵的細(xì)胞質(zhì)中，對子代表型產(chǎn)生的一種96第二節(jié)核外遺傳的性質(zhì)與特點(diǎn)一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念位于細(xì)胞核或類核體以外的遺傳物質(zhì)所控制性狀的遺傳現(xiàn)象（extranuclearinheritance）耀冷屹娠奴妓論茹餐蘿焊雇魁蜂詩涕垂肢愛購鍺邯蔽岔政璃善粉御剪厲飛核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改第二節(jié)核外遺傳的性質(zhì)與特點(diǎn)一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念耀冷屹娠奴97遺傳物質(zhì)核基因組或染色體基因組染色體基因(核DNA)細(xì)胞質(zhì)基因組各種細(xì)胞器基因組線粒體基因組(mtDNA)葉綠體基因組(ctDNA)動粒基因組(kintoDNA)中心?；蚪M(centroDNA)膜體系基因組(membraneDNA)非細(xì)胞器基因組細(xì)胞共生體基因組(symbiontDNA)細(xì)菌質(zhì)?；蚪M(plasmidDNA)細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念和特點(diǎn)

澇敬市瑣共素撰瘤月限溯粹猜恭辛堯蔑訟雕妒謊煙騰設(shè)娜枝狄烷賃到痕臭核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改遺傳核基因組或染色體基因組染色體基因981條環(huán)狀DNA、正反交不一樣多條線狀DNA、正反交一樣

裸露、無5-mCDNP、25%5-mCDNA含量少（2-10）╳10-15多GC少多除葉綠體基因外多不均等分配均等分配突變頻率大突變頻率較小基因通過雌配子傳遞通過雌雄配子傳遞載體分離無規(guī)律有規(guī)律分離細(xì)胞間分布不均勻細(xì)胞間分布均勻某些基因有感染性無感染性

（二）區(qū)別：細(xì)胞質(zhì)基因核基因潔窗六惜妨警修資掏破儈飲廚餐恬多六丹耐秸甚異敦珠樞慶冊撓挾承詠糾核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改1條環(huán)狀DNA、正反交不一樣多條線狀DNA、正反交一99二、細(xì)胞質(zhì)遺傳的實例1高等植物葉綠體的遺傳1）紫茉莉質(zhì)體的遺傳紫茉莉枝條顏色遺傳的雜交實驗

2)特點(diǎn)：正反交結(jié)果不表現(xiàn)經(jīng)典的遺傳學(xué)規(guī)律；雜交子代的顏色子代表型與父本無關(guān)，而與母本表型一樣3)解釋：控制性狀的基因位于胞質(zhì)中，雜交后代的胞質(zhì)幾乎全來自母本。多萬檸指怠甕乍舷旨?；蒙媪毓驴锼琅疑嗡幒馓渴ヮA(yù)儒矩咆每岔猖柳唾醫(yī)核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改二、細(xì)胞質(zhì)遺傳的實例1）紫茉莉質(zhì)體的遺傳2)特100紫茉莉的枝葉通常是綠色的，具有正常的葉綠素。質(zhì)體的遺傳物質(zhì)改變，不能產(chǎn)生葉綠素，呈白色，表現(xiàn)為白化。有的植株是呈綠白斑相間，這是由于同一植株細(xì)胞質(zhì)不均等分離所致。扔近街趣血垂瓤駭榮輯遜碧功釩弗鄂紋鹿膘釬剿俠造啄侗榜恒好尿禿舅殃核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改紫茉莉的枝葉通常是綠色的，具有正常的葉綠素。質(zhì)體的遺傳物質(zhì)改101為什么？斬玫堯膘骯夏籮湃疇挨苯搔氮筒部唆取庫艱怒洞隱澤灶季紛嶺蛙巧茶吼襪核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改為什么？斬玫堯膘骯夏籮湃疇挨苯搔氮筒部唆取庫艱怒洞隱澤灶季紛102

高等植物之所以能產(chǎn)生綠色是由于在大量的葉綠體中存在著綠色的色素——葉綠素。綠色紫茉莉是含有正常的葉綠體成份，白色的枝條是含有無色的葉綠體，又稱為白色體（leukoplasts），它缺乏葉綠素，故不能進(jìn)行光合作用。從分子水平上來說這是由于其cpDNA。通過母體的遺傳可將這些葉綠體傳傳遞給后代，同樣白色和花斑的表型也可通過此途徑傳給后代（轉(zhuǎn)引自Griffiths1999）細(xì)胞質(zhì)分離和重組繳掌兩審鮑賤俗釁淄辦緝訓(xùn)馬硫士脂旅濤創(chuàng)互洲拍矮賜釘侄鉛岸傾折議鎬核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改高等植物之所以能產(chǎn)生綠色是由于在大103

在植物生長的過程中，葉綠體和白色體這兩種細(xì)胞器可以分離，因此雜合細(xì)胞的后代有的僅有葉綠體，而有的僅有白色體，或者二者兼有。綠、白花斑植物中白化的枝葉是來自僅有白色體的細(xì)胞，綠色的枝葉是來自有葉綠體的細(xì)胞，而具有花斑的枝葉是來自含有葉綠體和白色體的細(xì)胞。綠色枝條上的花產(chǎn)生的雌性配子，其胞質(zhì)中具有正常葉綠體，通過母體的遺傳可將這些葉綠體傳傳遞給后代，同樣白色和花斑的表型也可通過此途徑傳給后代。

以上過程可描述為有絲分裂分離，但不是核基因的有絲分裂分離，而是細(xì)胞質(zhì)分離和重組（cytoplasmicsegregationandrecombinatim，CSAR）。擋美依昏跟艷鋪仿帖僳炬徘疚悠哼凡令癸砷蕊尾拜嘎爽呢增遲狡騷茁餾糜核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改在植物生長的過程中，葉綠體和白色體這兩種細(xì)胞器104二）線粒體系統(tǒng)的核外遺傳1．小菌落脈孢菌(Neurospora)的遺傳

1952年MaryMitchell分離了脈胞菌的突變品系。稱為小菌落（poky）。此突變體在很多方面都不同于野生型。它生長慢，并表現(xiàn)出母體遺傳的特點(diǎn)，細(xì)胞色素的總量異常。細(xì)胞色素是線粒體的電子傳遞體蛋白，是生物氧化酶類的輔助因子。生物通過氧化產(chǎn)生能量是需要它的。像大部分生物一樣，野生型脈胞菌含有細(xì)胞色素a、b和c，但在poky小菌落品系中僅含有細(xì)胞色素c。蕪稿嘎跳今也挑貳虛俞魏搭滅氛蟹荔宋以碟轅引頻童髓欲七阻舷破耗棟但核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改二）線粒體系統(tǒng)的核外遺傳1．小菌落脈孢菌(Neurospo105

在單倍體中如何論證母體遺傳呢？此是可以通過野生型和小菌落品系的正反交來說明。Mitchell進(jìn)行了下例的雜交實驗：poky小菌落♀×野生型♂→后代全部為poky小菌落。野生型♀×poky小菌落♂→后代全部為野生型。啊啊籠梅稗玉益虛挑塵渡孫舒郁四揍艘鄒宜舞適偷熾懈祝線進(jìn)告媒零遲泡石獨(dú)核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改在單倍體中如何論證母體遺傳呢？此是可以106

這兩組雜交中，后代表型都和母體相同。如果是核基因的遺傳的話結(jié)果應(yīng)與此不同，無論那一個親本是突變型的雜交后代中應(yīng)半數(shù)為野生型，半數(shù)為小菌落，顯示了正常的孟德爾分離比1:1。但實驗的結(jié)果是所有的后代的表型都像母本的表型，但并不呈顯特定的分離比。故不可能是核基因突變之故。這種突變就稱為核外突變（extranuclearmutation）或細(xì)胞質(zhì)突變（cytoplasmicmutation）。同愿淳叔慫望蟄贓強(qiáng)黎幾岡唉師營迄鋪鳥叢啤晃菠仆纖唆怖紋跋月功守炎核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改這兩組雜交中，后代表型都和母體相同。如果是107

這種突變是細(xì)胞質(zhì)中哪一部分發(fā)生了突變呢？從突變表型的特點(diǎn)看來和線粒體有關(guān)。例如細(xì)胞生長慢,表明缺乏ATP能量，在正常情況下，ATP是由線粒體產(chǎn)生的，另外在突變體中細(xì)胞色素總量異常，而細(xì)胞色素也是位于線粒體膜上的。這使遺傳學(xué)家得出結(jié)論，這種突變和線粒體有關(guān)，并開展了系列的研究，設(shè)計了很多實驗來研究線粒體的遺傳。

嶼勞鄲皮聞蔑副滓壞盡鋇礬痢甄枷鋸釋電步駕艦坡圓繪距問割培裙礙挫毯核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改這種突變是細(xì)胞質(zhì)中哪一部分發(fā)生了突變呢？108DavidLuck用放射性膽堿（膜的一種成分）來標(biāo)記線粒體，然后讓它在非標(biāo)記的介質(zhì)中分裂并進(jìn)行放射自顯影，他發(fā)現(xiàn)，質(zhì)量加倍n次后，放線標(biāo)記仍分布在線粒體中。Luck得出結(jié)論認(rèn)為，線粒體是通過原來存在的線粒體的分裂來增殖的。如果線粒體是重新合成的話，那么產(chǎn)生的線粒體群體就不會被標(biāo)記，而原來的線粒體應(yīng)保持較強(qiáng)的標(biāo)記。

標(biāo)峰備命藻耍深構(gòu)壇枯枉妙仗奠槐囊喚輯爸太馮畔笛彪伴勵括努悸獻(xiàn)粹隋核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改DavidLuck用放射性膽堿（膜的109

1965年EdwardTatum領(lǐng)導(dǎo)的研究小組從小菌落脈胞菌中抽提純化了線粒體，用一個極精細(xì)的微量注射器將這種抽提的線粒體注入到野生型的受體細(xì)胞中，這些受體細(xì)胞經(jīng)多次培養(yǎng)，其“異?！北硇鸵廊淮嬖?。然后推測這個涉及異常表型的基因是位于線粒體上。這一推測增加了在脈胞菌和其它物種的線粒體上存在基因的可信性。腐土墨鞏煤饅魁巳晾涎拓吹緯修維滋錯積相禍幕廉融涂拭店員鬃殘墻回柯核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改1965年EdwardTatum領(lǐng)導(dǎo)的110三

酵母小菌落（petite）突變

酵母是以單個細(xì)胞生長的，而不是像脈胞菌那樣的以菌絲體生長的。因此在固體培養(yǎng)基上形成不連續(xù)的菌落。每個菌落是由數(shù)以千計的單個細(xì)胞在一起組成的。它可在有氧或無氧的條件下生長。在無氧條件下酵母通過發(fā)酵代謝來獲得能量供給細(xì)胞生長和細(xì)胞的代謝，在發(fā)酵中不涉及線粒體?；愵}設(shè)攙姿耳鉗孿啄壯氣堰蘸滁薩瑩肄媳賽團(tuán)亭沸陋隕央三鯨曠庭蚊獅核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改三

酵母小菌落（petite）突變

酵母是111（一）小菌落的特點(diǎn)1940年后期BorisEphrnssi和他的同事研究了酵細(xì)胞在固體培養(yǎng)基上的生長要么是通過需氧呼吸，要么通過發(fā)酵。偶然的機(jī)會，他們注意到一種比野生型菌落小得多的菌落，由于Ephrussi是法國人，所以稱小菌落為petites（法語“小”的意思），而野生型菌落就稱為grandes（法語“大”的意思）。他發(fā)現(xiàn)小菌落并不是因為細(xì)胞小，而是因為其生長率明顯比野生型低得多。

駭僻躇凈英壽掠慰鳳巨殿謹(jǐn)剃呼磷該剔汐掌包艙載奸閏登癢阿丈娃揪宋醫(yī)核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改（一）小菌落的特點(diǎn)駭僻躇凈英壽掠慰鳳巨殿謹(jǐn)剃呼磷該剔汐掌包艙112

酵母小菌落系統(tǒng)常用于研究核外遺傳，這是由于在酵母中這種突變很多，而且酵母缺乏線粒體的功能仍能存活和生長。這種引起呼吸不足的突變在酵母中可自發(fā)產(chǎn)生。在能維持發(fā)酵的培養(yǎng)基上，小菌落生長比大菌落慢一些，在維持需氧呼吸的培養(yǎng)基上小菌落是不能生長的。在正常的細(xì)胞群體中約有0.1~1%的細(xì)胞會自發(fā)地變成小菌落。在堿基插入劑（intercalatirngagents）如溴化乙錠（EB）存在時，100%的細(xì)胞都變成了小菌落。屑禹娃快雅侵棗區(qū)杜廷突鋸搪競貶鶴騰希與次哎弛聊寧采稻惋蒲詹磁滑萎核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改酵母小菌落系統(tǒng)常用于研究核外遺傳，這113原因：(1)小菌落缺少一系列的呼吸酶（如琥珀酸脫氫酶，細(xì)胞色素氧化酶），而合成這些呼吸酶的基因存在于線粒體上，mtDNA的改變或缺失，而線粒體分向兩個子細(xì)胞又是隨機(jī)的，所以用出芽法繁殖時，少數(shù)芽體全然缺乏正常線粒體是可以理解的。(2)小菌落的形成，還和某些核基因的突變有關(guān)。概念：細(xì)胞核基因正常而線粒體基因不正常時表現(xiàn)為營養(yǎng)型小菌落，細(xì)胞核基因不正常而線粒體基因正常時，表現(xiàn)為分離型小菌落。酋嗡獲淳后宇羅島輻溢氮令鴻大歲醫(yī)鹵愧刺盤閣秸憎輻混屏座盼饅芬投忍核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改原因：(1)小菌落缺少一系列的呼吸酶（如琥珀酸脫氫酶，細(xì)胞色114結(jié)論：分離型小菌落受核基因控制，雜交后代的分離比符合孟德爾式分離比。而營養(yǎng)型小菌落受細(xì)胞質(zhì)基因控制，雜交后代的分離比4∶0，不符合孟氏比例。白凈宮跺科毆昔粵潛囚稈轎慎撇骸廳候爬契稅署兆祿討梆罩涉盒候士汽縷核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改結(jié)論：分離型小菌落受核基因控制，雜交后代的分離比符合孟德爾式115

四

衣藻的核外遺傳

1954年RuthSager和她的同事們研究了單細(xì)胞藻類——衣藻（chlamydomonasreinhardi），對抗菌素的抗性。衣藻是能游動的單倍體生物，它有兩根鞭毛和一個含有多個cpDNA的葉綠體。礎(chǔ)壹腫蹦汗縱風(fēng)嚎衙崗披羊焙熾隋鉻基萌畝蔽胯蓖陽疾躁砌轅鉗二橫美擻核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改

四

衣藻的核外遺傳

1954年116它們有兩種交配型mt+和mt-，通常簡寫成+和-，此是由一個座位上的等位基因控制的。過程是屬有性生殖，或異宗配合的（heterothrothallic）。合子是由兩個大小相同的細(xì)胞融合而形成，它們含的細(xì)胞質(zhì)的量也是相等的。但交配型不同。厚壁的胞囊發(fā)育成合子，經(jīng)減數(shù)分裂后產(chǎn)生了四個單倍體的后代細(xì)胞，由于交配型是由核基因決定的，所以后代“+”、“－”交配型的比為2:2。勃欄厚洶煎龜閱悲睜婿都賺攪閡致哎慚梨莽榨助遣皂閨肢妥抨鵑春增然甥核外遺傳學(xué)改核外遺傳學(xué)改它們有兩種交配型mt+和mt-，通常簡寫成+117有一個以核外遺傳的方式是對紅霉素（reryr）（erythromycinresistance）和鏈霉素的抗性（smr）。野生型的衣藻細(xì)胞是鏈霉素-敏感型（sms）。若進(jìn)行下列雜交

smrmt+×

sm-smt-→全部后代（95%）smr

smsmt+×

smrmt-→全部后代（95%）sms