BLUP估計(jì)育種值課件

第7章BLUP估計(jì)育種值第五節(jié)BLUP法估計(jì)育種值第7章BLUP估計(jì)育種值第五節(jié)BLUP法估計(jì)育種值第7章BLUP估計(jì)育種值受遺傳和環(huán)境的共同影響受多個(gè)基因的作用一般不能對(duì)單個(gè)基因進(jìn)行分析絕大多數(shù)重要經(jīng)濟(jì)性狀都是數(shù)量性狀數(shù)量性狀的基本特征第7章BLUP估計(jì)育種值受遺傳和環(huán)境的共同影響數(shù)量性狀的基本第7章BLUP估計(jì)育種值

育種值的概念個(gè)體作為親本的種用價(jià)值（對(duì)后代的遺傳貢獻(xiàn)）

決定性狀所有基因的平均效應(yīng)總和衡量個(gè)體遺傳素質(zhì)的最主要指標(biāo)不能被觀測(cè)，只能根據(jù)表觀信息（表型值）估計(jì)第7章BLUP估計(jì)育種值

育種值的概念個(gè)體作為親本的第7章BLUP估計(jì)育種值

遺傳評(píng)估的概念評(píng)定個(gè)體單個(gè)或多個(gè)性狀的遺傳價(jià)值測(cè)定個(gè)體在特定環(huán)境下的表現(xiàn)科學(xué)、準(zhǔn)確地選擇種畜方法選種、選配的主要依據(jù)育種工作的中心任務(wù)第7章BLUP估計(jì)育種值 遺傳評(píng)估的概念評(píng)定個(gè)體單個(gè)或多個(gè)性第7章BLUP估計(jì)育種值

遺傳評(píng)估的方法使要評(píng)估的個(gè)體在相同的環(huán)境下進(jìn)行比較將要評(píng)估的個(gè)體或其親屬（同胞和后裔）集中在相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)化的環(huán)境下進(jìn)行性能測(cè)定

性能測(cè)定站用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對(duì)環(huán)境差異進(jìn)行校正

場(chǎng)內(nèi)測(cè)定估計(jì)育種值

第7章BLUP估計(jì)育種值遺傳評(píng)估的方法使要評(píng)估的個(gè)體第7章BLUP估計(jì)育種值育種值的估計(jì)育種值估計(jì)方法：利用個(gè)體間的相似性，評(píng)定個(gè)體的遺傳水平育種值估計(jì)方法的效率，直接關(guān)系到是否更真實(shí)地預(yù)測(cè)個(gè)體的遺傳素質(zhì)育種值估計(jì)方法的效率，也關(guān)系到群體的遺傳進(jìn)展和育種效益問(wèn)題第7章BLUP估計(jì)育種值育種值的估計(jì)育種值估計(jì)方法：第7章BLUP估計(jì)育種值選擇指數(shù)法的基本要點(diǎn)不存在系統(tǒng)環(huán)境效應(yīng)個(gè)體隨機(jī)來(lái)自同一總體各遺傳參數(shù)事先已估計(jì)出來(lái)當(dāng)滿(mǎn)足三個(gè)前提時(shí)，使用選擇指數(shù)法，可得到育種值的最佳線性預(yù)測(cè)（BLP）在家畜育種實(shí)踐中使用選擇指數(shù)的重要原則是滿(mǎn)足第二個(gè)前提第7章BLUP估計(jì)育種值選擇指數(shù)法的基本要點(diǎn)不存在系統(tǒng)環(huán)境效第7章BLUP估計(jì)育種值關(guān)于BLUP育種值估計(jì)方法第7章BLUP估計(jì)育種值關(guān)于BLUP育種值估計(jì)方法第7章BLUP估計(jì)育種值BLUP產(chǎn)生和發(fā)展的背景選擇指數(shù)法在應(yīng)用中獲得較好的效果選擇指數(shù)法理論上的缺陷1949年C.R.Henderson理論上提出BLUP由于計(jì)算技術(shù)的滯后，限制了應(yīng)用20世紀(jì)70年代中期計(jì)算機(jī)技術(shù)的發(fā)展，為BLUP在育種中應(yīng)用提供了可能首先在奶牛育種中。而后在豬育種中應(yīng)用我國(guó)先后在奶牛和豬育種中得到應(yīng)用BLUP計(jì)算機(jī)程序的研制Henderson吳仲賢第7章BLUP估計(jì)育種值BLUP產(chǎn)生和發(fā)展的背景選擇指數(shù)法在第7章BLUP估計(jì)育種值BLUP是一種統(tǒng)計(jì)方法，畜禽育種中適合應(yīng)用這一方法預(yù)測(cè)個(gè)體育種值，即遺傳評(píng)定（geneticevaluation)BLUP的概念應(yīng)用BLUP法進(jìn)行種畜遺傳評(píng)定，可以提高選種的準(zhǔn)確性，進(jìn)而加快群體的遺傳進(jìn)展應(yīng)用BLUP的效果除了取決于方法本身因素外，還受綜合育種措施，諸如性能測(cè)定、種群結(jié)構(gòu)、選配計(jì)劃等多項(xiàng)因素的影響。第7章BLUP估計(jì)育種值BLUP是一種統(tǒng)計(jì)方法，畜禽育種中適第7章BLUP估計(jì)育種值BLUP法的基礎(chǔ)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義：將觀察值表示成固定效應(yīng)、隨機(jī)效應(yīng)和隨機(jī)殘差的線性組合遺傳學(xué)意義：將表型值表示成遺傳效應(yīng)、系統(tǒng)環(huán)境效應(yīng)（如畜群、年度、季節(jié)、性別等）、隨機(jī)環(huán)境效應(yīng)（如窩效應(yīng)、永久環(huán)境效應(yīng)）和剩余效應(yīng)（包括部分遺傳效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)）的線性組合在同一個(gè)估計(jì)方程組中既完成固定效應(yīng)的估計(jì)，又能實(shí)現(xiàn)隨機(jī)遺傳效應(yīng)的預(yù)測(cè)，第7章BLUP估計(jì)育種值BLUP法的基礎(chǔ)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義：將觀察值第7章BLUP估計(jì)育種值關(guān)于BLUP的基礎(chǔ)知識(shí)第7章BLUP估計(jì)育種值關(guān)于BLUP的基礎(chǔ)知識(shí)第7章BLUP估計(jì)育種值設(shè)X為離散變量.其分布為若無(wú)窮級(jí)數(shù)其和為X

的數(shù)學(xué)期望記作E(X),即數(shù)學(xué)期望的定義則稱(chēng)第7章BLUP估計(jì)育種值設(shè)X為離散變量.其分布為若無(wú)第7章BLUP估計(jì)育種值例如某城市有10萬(wàn)個(gè)家庭，沒(méi)有孩子的家庭有1000個(gè)，有一個(gè)孩子的家庭有9萬(wàn)個(gè)，有兩個(gè)孩子的家庭有6000個(gè)，有3個(gè)孩子的家庭有3000個(gè)，則此城市中任一個(gè)家庭中孩子的數(shù)目是一個(gè)隨機(jī)變量，記為X，它可取值0，1，2，3，其中取0的概率為0.01，取1的概率為0.9，取2的概率為0.06，取3的概率為0.03，X的數(shù)學(xué)期望為0×0.01＋1×0.9＋2×0.06＋3×0.03等于1.11，即此城市一個(gè)家庭平均有小孩1.11個(gè)E(X)=1.11。第7章BLUP估計(jì)育種值例如某城市有10萬(wàn)個(gè)家庭，第7章BLUP估計(jì)育種值設(shè)連續(xù)隨機(jī)變量X的概率函數(shù)為若廣義積分則稱(chēng)此積分為X

的數(shù)學(xué)期望記作E(X),即

數(shù)學(xué)期望的本質(zhì)——

加權(quán)平均定義第7章BLUP估計(jì)育種值設(shè)連續(xù)隨機(jī)變量X的概率函數(shù)第7章BLUP估計(jì)育種值隨機(jī)向量，期望向量和方差-協(xié)方差矩陣

第7章BLUP估計(jì)育種值隨機(jī)向量，期望向量和方差-協(xié)方差矩陣第7章BLUP估計(jì)育種值Var(x)=E(x)=

隨機(jī)向量，期望向量和方差-協(xié)方差矩陣

第7章BLUP估計(jì)育種值Var(x)=E(x)=隨機(jī)第7章BLUP估計(jì)育種值個(gè)體間的加性遺傳相關(guān)個(gè)體x和y間的加性遺傳相關(guān)是指在它們的基因組中具有同源相同基因的比例，或者說(shuō)從個(gè)體x的基因組中隨機(jī)抽取的一個(gè)基因在個(gè)體y的基因組中也存在的概率

個(gè)體1個(gè)體2同卵雙生：個(gè)體間基因完全相同個(gè)體1個(gè)體2個(gè)體3親子：個(gè)體間基因一半相同半同胞：個(gè)體間基因1/4相同第7章BLUP估計(jì)育種值個(gè)體間的加性遺傳相關(guān)個(gè)體x和y間的加第7章BLUP估計(jì)育種值n1和n2：分別為由個(gè)體x和y到它們的共同祖先A的世代數(shù)；fA：為A的近交系數(shù)；∑：表示當(dāng)x和y有多個(gè)共同祖先時(shí)要對(duì)所有連接x和y的通徑求和個(gè)體間的加性遺傳相關(guān)個(gè)體x和y間擁有多個(gè)共同祖先A2個(gè)體XA1個(gè)體Y第7章BLUP估計(jì)育種值n1和n2：分別為由個(gè)體x和y到它們第7章BLUP估計(jì)育種值XYABCDE個(gè)體間的加性遺傳相關(guān)例：解：第7章BLUP估計(jì)育種值XYABCDE個(gè)體間的加性遺傳相關(guān)例第7章BLUP估計(jì)育種值個(gè)體間的加性遺傳相關(guān)例：解：第7章BLUP估計(jì)育種值個(gè)體間的加性遺傳相關(guān)例：解：第7章BLUP估計(jì)育種值對(duì)于一個(gè)群體，如果我們將所有個(gè)體相互間的加性遺傳相關(guān)用一個(gè)矩陣表示出來(lái)，設(shè)群體中的個(gè)體為1，2，…，n，則這個(gè)矩陣為A=這個(gè)矩陣稱(chēng)為加性遺傳相關(guān)矩陣（Additivegeneticrelationshipmatrix）或分子親緣相關(guān)矩陣（numeratorrelationshipmatrix)個(gè)體間的加性遺傳相關(guān)第7章BLUP估計(jì)育種值對(duì)于一個(gè)群體，如果我們將所有個(gè)體相互第7章BLUP估計(jì)育種值分子親緣相關(guān)矩陣：畫(huà)出完整圖譜A=個(gè)體間的加性遺傳相關(guān)第7章BLUP估計(jì)育種值分子親緣相關(guān)矩陣：畫(huà)出完整圖譜A=個(gè)第7章BLUP估計(jì)育種值分子親緣相關(guān)矩陣：個(gè)體間的加性遺傳相關(guān)A=第7章BLUP估計(jì)育種值分子親緣相關(guān)矩陣：個(gè)體間的加性遺傳相第7章BLUP估計(jì)育種值模型的定義模型：科學(xué)合理地描述數(shù)據(jù)直接影響數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析的效果數(shù)據(jù)：來(lái)自試驗(yàn)結(jié)果；來(lái)自調(diào)查測(cè)定結(jié)果數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析：一般分析：均數(shù)、方差等統(tǒng)計(jì)分布特征特殊分析：遺傳參數(shù)、個(gè)體育種值模型表達(dá)了數(shù)據(jù)的特性；反映了生物學(xué)問(wèn)題的的規(guī)律第7章BLUP估計(jì)育種值模型的定義模型：科學(xué)合理地描述數(shù)據(jù)第7章BLUP估計(jì)育種值模型的類(lèi)型有各種不同水平的模型：真實(shí)模型：非常準(zhǔn)確地模擬觀察值的變異性，模型中不含有未知成分理想模型：根據(jù)研究者所掌握的專(zhuān)業(yè)知識(shí)建立的盡可能接近真實(shí)模型的模型，但由于受到數(shù)據(jù)資料的限制或過(guò)于復(fù)雜而不能用于實(shí)際分析。操作模型：用于實(shí)際統(tǒng)計(jì)分析的模型，它通常是理想模型的簡(jiǎn)化形式

第7章BLUP估計(jì)育種值模型的類(lèi)型有各種不同水平的模型：第7章BLUP估計(jì)育種值線性模型的概念觀察值（記錄）：由試驗(yàn)單位上（個(gè)體）直接測(cè)量的結(jié)果，不管是由客觀地還是主管地獲得測(cè)量結(jié)果。觀察值一般都是具有多元分布的隨機(jī)變量當(dāng)分布的形式已知，則需要詳盡地了解分布的參數(shù)第7章BLUP估計(jì)育種值線性模型的概念觀察值（記錄）：由試驗(yàn)第7章BLUP估計(jì)育種值線性模型的概念因子：直接或間接影響觀察值的因素例如：影響母牛產(chǎn)奶的因素有：頭胎產(chǎn)犢年齡、產(chǎn)犢季節(jié)、本身的遺傳潛力、空懷天數(shù)等等建立模型時(shí)需要考慮所有的影響因素建立線性模型是為了分析影響觀察值的各因素第7章BLUP估計(jì)育種值線性模型的概念因子：直接或間接影響觀第7章BLUP估計(jì)育種值根據(jù)因子的變異形式：因子可能是不連續(xù)變異的，或連續(xù)變異的建模時(shí)也有時(shí)將連續(xù)變異的因素劃分為等級(jí)，例如頭胎產(chǎn)犢年齡劃為4級(jí)，即20－24、25－28、29－32、＞33月齡；因子的類(lèi)型第7章BLUP估計(jì)育種值根據(jù)因子的變異形式：因子的類(lèi)型第7章BLUP估計(jì)育種值因子的類(lèi)型依據(jù)因子的性質(zhì)：固定效應(yīng)：所有可能出現(xiàn)的等級(jí)或水平都是已知的，并且可以觀察到的，例如：動(dòng)物個(gè)體的性別、年齡、泌乳胎次、牧場(chǎng)（飼養(yǎng)管理體系）、畜舍、籠位、品種等等隨機(jī)效應(yīng)：隨機(jī)地從一個(gè)無(wú)窮大的群體中抽取的樣本時(shí)，可能出現(xiàn)的水平第7章BLUP估計(jì)育種值因子的類(lèi)型依據(jù)因子的性質(zhì)：第7章BLUP估計(jì)育種值線性模型的內(nèi)容：數(shù)學(xué)方程式，數(shù)學(xué)模型式模型中隨機(jī)效應(yīng)和隨機(jī)變量的數(shù)學(xué)期望和方差建立模型時(shí)的所有假設(shè)和約束條件線性模型的概念第7章BLUP估計(jì)育種值線性模型的內(nèi)容：線性模型的概念第7章BLUP估計(jì)育種值設(shè)有肉牛190～210日齡的體重資料，將日齡按每5天間隔分組，190～210日齡就可分為4組，欲分析不同日齡組對(duì)體重的影響。可建立如下的線性模型：

yij=+ai+eij上式中：yij：在第i個(gè)日齡組中的第j頭肉牛的體重，為可觀察的隨機(jī)變量；

：總平均數(shù)，是一個(gè)常量；ai

：第i個(gè)日齡組的效應(yīng)，它是固定效應(yīng)；eij：剩余效應(yīng)，也稱(chēng)為隨機(jī)誤差；模型舉例第7章BLUP估計(jì)育種值設(shè)有肉牛190～210日齡的體重資料第7章BLUP估計(jì)育種值上式中隨機(jī)變量的期望和方差及協(xié)方差為：E(eij)=0，E(yij)=

+ai

，Var(yij)=Var(eij)=σ2Cov(eij，eij')=Cov(eij，ei'j)=Cov(eij，ei'j')=0此模型的假設(shè)和約束條件包括：1)所有犢牛都來(lái)自同一品種,2)母親的年齡對(duì)犢牛體重?zé)o影響,3)犢牛的性別相同或性別對(duì)體重?zé)o影響,4)所有犢牛都在相同的環(huán)境下以相同的飼養(yǎng)方式飼養(yǎng)模型舉例第7章BLUP估計(jì)育種值上式中隨機(jī)變量的期望和方差及協(xié)方差為第7章BLUP估計(jì)育種值現(xiàn)有一數(shù)據(jù)表模型舉例第7章BLUP估計(jì)育種值現(xiàn)有一數(shù)據(jù)表模型舉例第7章BLUP估計(jì)育種值每一觀察值都可根據(jù)上面的模型建立一個(gè)方程式：

第7章BLUP估計(jì)育種值每一觀察值都可根據(jù)上面的模型建立一個(gè)第7章BLUP估計(jì)育種值y=Xa+eE(e)=0，E(y)=XaVar(y)=Var(e)=Iσ2矩陣X稱(chēng)為關(guān)聯(lián)矩陣，因?yàn)槠渲械脑刂甘玖藋中的元素與a中的元素的關(guān)聯(lián)情況，I是單位矩陣。第7章BLUP估計(jì)育種值y=Xa+e矩陣X稱(chēng)為關(guān)聯(lián)矩第7章BLUP估計(jì)育種值線性模型的分類(lèi)

⑴固定效應(yīng)模型如一個(gè)模型中除了隨機(jī)誤差外，其余所有的效應(yīng)均為固定效應(yīng)，則稱(chēng)此模型為固定效應(yīng)模型，或固定模型（fixedmodel）。⑵隨機(jī)效應(yīng)模型若模型中除了總平均μ外，其余的所有效應(yīng)均為隨機(jī)效應(yīng)，則稱(chēng)此模型為隨機(jī)效應(yīng)模型，或隨機(jī)模型（randommodel）。⑶混合模型若模型中除了總平均μ和隨機(jī)誤差之外，既含有固定效應(yīng)，也含有隨機(jī)效應(yīng)，則稱(chēng)之為混合模型（mixedmodel）。第7章BLUP估計(jì)育種值線性模型的分類(lèi)⑴固定效應(yīng)模型第7章BLUP估計(jì)育種值⑶混合模型線性模型的分類(lèi)

y=Xb+Zu+e

（7-8）

y為所有觀察值構(gòu)成的向量b為所有固定效應(yīng)（包括）構(gòu)成的向量X為固定效應(yīng)的關(guān)聯(lián)矩陣u為所有隨機(jī)效應(yīng)構(gòu)成的向量Z為隨機(jī)效應(yīng)的關(guān)聯(lián)矩陣e為所有隨機(jī)誤差構(gòu)成的向量

第7章BLUP估計(jì)育種值⑶混合模型線性模型的分類(lèi)y=第7章BLUP估計(jì)育種值BLUP的概念BLUP=最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè) （BestLinearUnbiasedPrediction)最佳-估計(jì)誤差最小，估計(jì)育種值與真實(shí)育種值的相關(guān)最大線性-估計(jì)是基于線性模型（估計(jì)值與觀察值乘線性關(guān)系）無(wú)偏-估計(jì)值的估計(jì)不受非遺傳因素影響預(yù)測(cè)-預(yù)測(cè)一個(gè)個(gè)體將來(lái)作為親本的種用價(jià)值（隨機(jī)遺傳效應(yīng)）第7章BLUP估計(jì)育種值BLUP的概念BLUP=最佳線性第7章BLUP估計(jì)育種值舉例:某性狀h2=1/3豬場(chǎng)個(gè)體父親母親觀察值12——22513——20014——25525132502613198272424528242602924235第二節(jié)BLUP育種值估計(jì)方法第7章BLUP估計(jì)育種值舉例:某性狀h2=1/3豬場(chǎng)個(gè)體父第7章BLUP估計(jì)育種值育種值估計(jì)模型第7章BLUP估計(jì)育種值育種值估計(jì)模型第7章BLUP估計(jì)育種值第7章BLUP估計(jì)育種值第7章BLUP估計(jì)育種值

n個(gè)個(gè)體的觀察值—估計(jì)s個(gè)體的育種值(s>n)

y:n個(gè)觀察值的向量

b:所有系統(tǒng)環(huán)境效應(yīng)的向量

X:b的關(guān)聯(lián)矩陣

u:s個(gè)個(gè)體的育種值向量

Z：u的關(guān)聯(lián)矩陣，當(dāng)s=u時(shí)，Z=I。第7章BLUP估計(jì)育種值n個(gè)個(gè)體的觀察值—估計(jì)s個(gè)體的育種第7章BLUP估計(jì)育種值動(dòng)物模型的混合模型方程組A:s個(gè)個(gè)體間的遺傳相關(guān)矩陣第7章BLUP估計(jì)育種值動(dòng)物模型的混合模型方程組A:s個(gè)個(gè)第7章BLUP估計(jì)育種值模型的矩陣形式

y=Xh+Za+e第7章BLUP估計(jì)育種值模型的矩陣形式y(tǒng)=X第7章BLUP估計(jì)育種值第7章BLUP估計(jì)育種值第7章BLUP估計(jì)育種值第7章BLUP估計(jì)育種值第7章BLUP估計(jì)育種值A(chǔ)矩陣第7章BLUP估計(jì)育種值A(chǔ)矩陣第7章BLUP估計(jì)育種值混合模型方程組第7章BLUP估計(jì)育種值混合模型方程組第7章BLUP估計(jì)育種值方程組的解第7章BLUP估計(jì)育種值方程組的解第7章BLUP估計(jì)育種值BLUP育種值估計(jì)方法－BLUP的主要優(yōu)點(diǎn)能更有效地校正環(huán)境效應(yīng)能更充分利用所有親屬的信息能對(duì)不同群體進(jìn)行聯(lián)合遺傳評(píng)定（前提：群體間有一定的遺傳聯(lián)系）育種值估計(jì)的精確性更高……第7章BLUP估計(jì)育種值BLUP育種值估計(jì)方法－BLUP的主第7章BLUP估計(jì)育種值前提：1)所用的記錄、數(shù)據(jù)是正確并完整的，2)所用的模型是真實(shí)模型,3)模型中隨機(jī)效應(yīng)的方差組分或方差組分的比值（如（7-19）式中的k1和k2）已知。BLUP育種值估計(jì)方法－第7章BLUP估計(jì)育種值前提：BLUP育種值估計(jì)方法－第7章BLUP估計(jì)育種值BLUP育種值估計(jì)方法－(Henderson,1975)a)構(gòu)造所有個(gè)體的系譜列表

個(gè)體父親母親━━━━━━━━━━━━━━━━

1──2──3──41─5236─3726813━━━━━━━━━━━━━━━━數(shù)據(jù)迭代（Iterationondata）第7章BLUP估計(jì)育種值BLUP育種值估計(jì)方法－(Hende第7章BLUP估計(jì)育種值BLUP育種值估計(jì)方法－第7章BLUP估計(jì)育種值BLUP育種值估計(jì)方法－第7章BLUP估計(jì)育種值BLUP育種值估計(jì)方法－b)對(duì)于每一個(gè)體，根據(jù)其雙親已知與否，計(jì)算下列數(shù)值并將它加到中的特定位置

如果雙親已知要加的數(shù)值中的位置━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━2 (i，i)-1 (i，s)，(s，i)，(i，d)，(d，i)1/2 (s，s)，(d，d)，(s，d)，(d，s)━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━例:5號(hào)個(gè)體雙親：2號(hào)，3號(hào);i=5,s=2,d=3第7章BLUP估計(jì)育種值BLUP育種值估計(jì)方法－b)對(duì)于每第7章BLUP估計(jì)育種值BLUP育種值估計(jì)方法－b)對(duì)于每一個(gè)體，根據(jù)其雙親已知與否，計(jì)算下列數(shù)值并將它加到中的特定位置

如只有一個(gè)親本已知要加的數(shù)值中的位置

━━━━━━━━━━━━━━4/3 (i，i)-2/3 (i，p)，(p，i)1/3 (p，p)━━━━━━━━━━━━━━例:4號(hào)個(gè)體一個(gè)親本：1號(hào);i=4,p=1第7章BLUP估計(jì)育種值BLUP育種值估計(jì)方法－b)對(duì)于每第7章BLUP估計(jì)育種值雙親未知將1加到中的(i，i)位置上。BLUP育種值估計(jì)方法－b)對(duì)于每一個(gè)體，根據(jù)其雙親已知與否，計(jì)算下列數(shù)值并將它加到中的特定位置

例:2號(hào)個(gè)體雙親未知(4)關(guān)于育種值估計(jì)值的精確性數(shù)據(jù)迭代計(jì)算，未計(jì)算A矩陣需要其他方法計(jì)算第7章BLUP估計(jì)育種值雙親未知將1加到中的(i，i)位置上第7章BLUP估計(jì)育種值第五節(jié)BLUP法估計(jì)育種值第7章BLUP估計(jì)育種值第五節(jié)BLUP法估計(jì)育種值第7章BLUP估計(jì)育種值受遺傳和環(huán)境的共同影響受多個(gè)基因的作用一般不能對(duì)單個(gè)基因進(jìn)行分析絕大多數(shù)重要經(jīng)濟(jì)性狀都是數(shù)量性狀數(shù)量性狀的基本特征第7章BLUP估計(jì)育種值受遺傳和環(huán)境的共同影響數(shù)量性狀的基本第7章BLUP估計(jì)育種值

育種值的概念個(gè)體作為親本的種用價(jià)值（對(duì)后代的遺傳貢獻(xiàn)）

決定性狀所有基因的平均效應(yīng)總和衡量個(gè)體遺傳素質(zhì)的最主要指標(biāo)不能被觀測(cè)，只能根據(jù)表觀信息（表型值）估計(jì)第7章BLUP估計(jì)育種值

育種值的概念個(gè)體作為親本的第7章BLUP估計(jì)育種值

遺傳評(píng)估的概念評(píng)定個(gè)體單個(gè)或多個(gè)性狀的遺傳價(jià)值測(cè)定個(gè)體在特定環(huán)境下的表現(xiàn)科學(xué)、準(zhǔn)確地選擇種畜方法選種、選配的主要依據(jù)育種工作的中心任務(wù)第7章BLUP估計(jì)育種值 遺傳評(píng)估的概念評(píng)定個(gè)體單個(gè)或多個(gè)性第7章BLUP估計(jì)育種值

遺傳評(píng)估的方法使要評(píng)估的個(gè)體在相同的環(huán)境下進(jìn)行比較將要評(píng)估的個(gè)體或其親屬（同胞和后裔）集中在相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)化的環(huán)境下進(jìn)行性能測(cè)定

性能測(cè)定站用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對(duì)環(huán)境差異進(jìn)行校正

場(chǎng)內(nèi)測(cè)定估計(jì)育種值

第7章BLUP估計(jì)育種值遺傳評(píng)估的方法使要評(píng)估的個(gè)體第7章BLUP估計(jì)育種值育種值的估計(jì)育種值估計(jì)方法：利用個(gè)體間的相似性，評(píng)定個(gè)體的遺傳水平育種值估計(jì)方法的效率，直接關(guān)系到是否更真實(shí)地預(yù)測(cè)個(gè)體的遺傳素質(zhì)育種值估計(jì)方法的效率，也關(guān)系到群體的遺傳進(jìn)展和育種效益問(wèn)題第7章BLUP估計(jì)育種值育種值的估計(jì)育種值估計(jì)方法：第7章BLUP估計(jì)育種值選擇指數(shù)法的基本要點(diǎn)不存在系統(tǒng)環(huán)境效應(yīng)個(gè)體隨機(jī)來(lái)自同一總體各遺傳參數(shù)事先已估計(jì)出來(lái)當(dāng)滿(mǎn)足三個(gè)前提時(shí)，使用選擇指數(shù)法，可得到育種值的最佳線性預(yù)測(cè)（BLP）在家畜育種實(shí)踐中使用選擇指數(shù)的重要原則是滿(mǎn)足第二個(gè)前提第7章BLUP估計(jì)育種值選擇指數(shù)法的基本要點(diǎn)不存在系統(tǒng)環(huán)境效第7章BLUP估計(jì)育種值關(guān)于BLUP育種值估計(jì)方法第7章BLUP估計(jì)育種值關(guān)于BLUP育種值估計(jì)方法第7章BLUP估計(jì)育種值BLUP產(chǎn)生和發(fā)展的背景選擇指數(shù)法在應(yīng)用中獲得較好的效果選擇指數(shù)法理論上的缺陷1949年C.R.Henderson理論上提出BLUP由于計(jì)算技術(shù)的滯后，限制了應(yīng)用20世紀(jì)70年代中期計(jì)算機(jī)技術(shù)的發(fā)展，為BLUP在育種中應(yīng)用提供了可能首先在奶牛育種中。而后在豬育種中應(yīng)用我國(guó)先后在奶牛和豬育種中得到應(yīng)用BLUP計(jì)算機(jī)程序的研制Henderson吳仲賢第7章BLUP估計(jì)育種值BLUP產(chǎn)生和發(fā)展的背景選擇指數(shù)法在第7章BLUP估計(jì)育種值BLUP是一種統(tǒng)計(jì)方法，畜禽育種中適合應(yīng)用這一方法預(yù)測(cè)個(gè)體育種值，即遺傳評(píng)定（geneticevaluation)BLUP的概念應(yīng)用BLUP法進(jìn)行種畜遺傳評(píng)定，可以提高選種的準(zhǔn)確性，進(jìn)而加快群體的遺傳進(jìn)展應(yīng)用BLUP的效果除了取決于方法本身因素外，還受綜合育種措施，諸如性能測(cè)定、種群結(jié)構(gòu)、選配計(jì)劃等多項(xiàng)因素的影響。第7章BLUP估計(jì)育種值BLUP是一種統(tǒng)計(jì)方法，畜禽育種中適第7章BLUP估計(jì)育種值BLUP法的基礎(chǔ)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義：將觀察值表示成固定效應(yīng)、隨機(jī)效應(yīng)和隨機(jī)殘差的線性組合遺傳學(xué)意義：將表型值表示成遺傳效應(yīng)、系統(tǒng)環(huán)境效應(yīng)（如畜群、年度、季節(jié)、性別等）、隨機(jī)環(huán)境效應(yīng)（如窩效應(yīng)、永久環(huán)境效應(yīng)）和剩余效應(yīng)（包括部分遺傳效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)）的線性組合在同一個(gè)估計(jì)方程組中既完成固定效應(yīng)的估計(jì)，又能實(shí)現(xiàn)隨機(jī)遺傳效應(yīng)的預(yù)測(cè)，第7章BLUP估計(jì)育種值BLUP法的基礎(chǔ)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義：將觀察值第7章BLUP估計(jì)育種值關(guān)于BLUP的基礎(chǔ)知識(shí)第7章BLUP估計(jì)育種值關(guān)于BLUP的基礎(chǔ)知識(shí)第7章BLUP估計(jì)育種值設(shè)X為離散變量.其分布為若無(wú)窮級(jí)數(shù)其和為X

的數(shù)學(xué)期望記作E(X),即數(shù)學(xué)期望的定義則稱(chēng)第7章BLUP估計(jì)育種值設(shè)X為離散變量.其分布為若無(wú)第7章BLUP估計(jì)育種值例如某城市有10萬(wàn)個(gè)家庭，沒(méi)有孩子的家庭有1000個(gè)，有一個(gè)孩子的家庭有9萬(wàn)個(gè)，有兩個(gè)孩子的家庭有6000個(gè)，有3個(gè)孩子的家庭有3000個(gè)，則此城市中任一個(gè)家庭中孩子的數(shù)目是一個(gè)隨機(jī)變量，記為X，它可取值0，1，2，3，其中取0的概率為0.01，取1的概率為0.9，取2的概率為0.06，取3的概率為0.03，X的數(shù)學(xué)期望為0×0.01＋1×0.9＋2×0.06＋3×0.03等于1.11，即此城市一個(gè)家庭平均有小孩1.11個(gè)E(X)=1.11。第7章BLUP估計(jì)育種值例如某城市有10萬(wàn)個(gè)家庭，第7章BLUP估計(jì)育種值設(shè)連續(xù)隨機(jī)變量X的概率函數(shù)為若廣義積分則稱(chēng)此積分為X

的數(shù)學(xué)期望記作E(X),即

數(shù)學(xué)期望的本質(zhì)——

加權(quán)平均定義第7章BLUP估計(jì)育種值設(shè)連續(xù)隨機(jī)變量X的概率函數(shù)第7章BLUP估計(jì)育種值隨機(jī)向量，期望向量和方差-協(xié)方差矩陣

第7章BLUP估計(jì)育種值隨機(jī)向量，期望向量和方差-協(xié)方差矩陣第7章BLUP估計(jì)育種值Var(x)=E(x)=

隨機(jī)向量，期望向量和方差-協(xié)方差矩陣

第7章BLUP估計(jì)育種值Var(x)=E(x)=隨機(jī)第7章BLUP估計(jì)育種值個(gè)體間的加性遺傳相關(guān)個(gè)體x和y間的加性遺傳相關(guān)是指在它們的基因組中具有同源相同基因的比例，或者說(shuō)從個(gè)體x的基因組中隨機(jī)抽取的一個(gè)基因在個(gè)體y的基因組中也存在的概率

個(gè)體1個(gè)體2同卵雙生：個(gè)體間基因完全相同個(gè)體1個(gè)體2個(gè)體3親子：個(gè)體間基因一半相同半同胞：個(gè)體間基因1/4相同第7章BLUP估計(jì)育種值個(gè)體間的加性遺傳相關(guān)個(gè)體x和y間的加第7章BLUP估計(jì)育種值n1和n2：分別為由個(gè)體x和y到它們的共同祖先A的世代數(shù)；fA：為A的近交系數(shù)；∑：表示當(dāng)x和y有多個(gè)共同祖先時(shí)要對(duì)所有連接x和y的通徑求和個(gè)體間的加性遺傳相關(guān)個(gè)體x和y間擁有多個(gè)共同祖先A2個(gè)體XA1個(gè)體Y第7章BLUP估計(jì)育種值n1和n2：分別為由個(gè)體x和y到它們第7章BLUP估計(jì)育種值XYABCDE個(gè)體間的加性遺傳相關(guān)例：解：第7章BLUP估計(jì)育種值XYABCDE個(gè)體間的加性遺傳相關(guān)例第7章BLUP估計(jì)育種值個(gè)體間的加性遺傳相關(guān)例：解：第7章BLUP估計(jì)育種值個(gè)體間的加性遺傳相關(guān)例：解：第7章BLUP估計(jì)育種值對(duì)于一個(gè)群體，如果我們將所有個(gè)體相互間的加性遺傳相關(guān)用一個(gè)矩陣表示出來(lái)，設(shè)群體中的個(gè)體為1，2，…，n，則這個(gè)矩陣為A=這個(gè)矩陣稱(chēng)為加性遺傳相關(guān)矩陣（Additivegeneticrelationshipmatrix）或分子親緣相關(guān)矩陣（numeratorrelationshipmatrix)個(gè)體間的加性遺傳相關(guān)第7章BLUP估計(jì)育種值對(duì)于一個(gè)群體，如果我們將所有個(gè)體相互第7章BLUP估計(jì)育種值分子親緣相關(guān)矩陣：畫(huà)出完整圖譜A=個(gè)體間的加性遺傳相關(guān)第7章BLUP估計(jì)育種值分子親緣相關(guān)矩陣：畫(huà)出完整圖譜A=個(gè)第7章BLUP估計(jì)育種值分子親緣相關(guān)矩陣：個(gè)體間的加性遺傳相關(guān)A=第7章BLUP估計(jì)育種值分子親緣相關(guān)矩陣：個(gè)體間的加性遺傳相第7章BLUP估計(jì)育種值模型的定義模型：科學(xué)合理地描述數(shù)據(jù)直接影響數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析的效果數(shù)據(jù)：來(lái)自試驗(yàn)結(jié)果；來(lái)自調(diào)查測(cè)定結(jié)果數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析：一般分析：均數(shù)、方差等統(tǒng)計(jì)分布特征特殊分析：遺傳參數(shù)、個(gè)體育種值模型表達(dá)了數(shù)據(jù)的特性；反映了生物學(xué)問(wèn)題的的規(guī)律第7章BLUP估計(jì)育種值模型的定義模型：科學(xué)合理地描述數(shù)據(jù)第7章BLUP估計(jì)育種值模型的類(lèi)型有各種不同水平的模型：真實(shí)模型：非常準(zhǔn)確地模擬觀察值的變異性，模型中不含有未知成分理想模型：根據(jù)研究者所掌握的專(zhuān)業(yè)知識(shí)建立的盡可能接近真實(shí)模型的模型，但由于受到數(shù)據(jù)資料的限制或過(guò)于復(fù)雜而不能用于實(shí)際分析。操作模型：用于實(shí)際統(tǒng)計(jì)分析的模型，它通常是理想模型的簡(jiǎn)化形式

第7章BLUP估計(jì)育種值模型的類(lèi)型有各種不同水平的模型：第7章BLUP估計(jì)育種值線性模型的概念觀察值（記錄）：由試驗(yàn)單位上（個(gè)體）直接測(cè)量的結(jié)果，不管是由客觀地還是主管地獲得測(cè)量結(jié)果。觀察值一般都是具有多元分布的隨機(jī)變量當(dāng)分布的形式已知，則需要詳盡地了解分布的參數(shù)第7章BLUP估計(jì)育種值線性模型的概念觀察值（記錄）：由試驗(yàn)第7章BLUP估計(jì)育種值線性模型的概念因子：直接或間接影響觀察值的因素例如：影響母牛產(chǎn)奶的因素有：頭胎產(chǎn)犢年齡、產(chǎn)犢季節(jié)、本身的遺傳潛力、空懷天數(shù)等等建立模型時(shí)需要考慮所有的影響因素建立線性模型是為了分析影響觀察值的各因素第7章BLUP估計(jì)育種值線性模型的概念因子：直接或間接影響觀第7章BLUP估計(jì)育種值根據(jù)因子的變異形式：因子可能是不連續(xù)變異的，或連續(xù)變異的建模時(shí)也有時(shí)將連續(xù)變異的因素劃分為等級(jí)，例如頭胎產(chǎn)犢年齡劃為4級(jí)，即20－24、25－28、29－32、＞33月齡；因子的類(lèi)型第7章BLUP估計(jì)育種值根據(jù)因子的變異形式：因子的類(lèi)型第7章BLUP估計(jì)育種值因子的類(lèi)型依據(jù)因子的性質(zhì)：固定效應(yīng)：所有可能出現(xiàn)的等級(jí)或水平都是已知的，并且可以觀察到的，例如：動(dòng)物個(gè)體的性別、年齡、泌乳胎次、牧場(chǎng)（飼養(yǎng)管理體系）、畜舍、籠位、品種等等隨機(jī)效應(yīng)：隨機(jī)地從一個(gè)無(wú)窮大的群體中抽取的樣本時(shí)，可能出現(xiàn)的水平第7章BLUP估計(jì)育種值因子的類(lèi)型依據(jù)因子的性質(zhì)：第7章BLUP估計(jì)育種值線性模型的內(nèi)容：數(shù)學(xué)方程式，數(shù)學(xué)模型式模型中隨機(jī)效應(yīng)和隨機(jī)變量的數(shù)學(xué)期望和方差建立模型時(shí)的所有假設(shè)和約束條件線性模型的概念第7章BLUP估計(jì)育種值線性模型的內(nèi)容：線性模型的概念第7章BLUP估計(jì)育種值設(shè)有肉牛190～210日齡的體重資料，將日齡按每5天間隔分組，190～210日齡就可分為4組，欲分析不同日齡組對(duì)體重的影響。可建立如下的線性模型：

yij=+ai+eij上式中：yij：在第i個(gè)日齡組中的第j頭肉牛的體重，為可觀察的隨機(jī)變量；

：總平均數(shù)，是一個(gè)常量；ai

：第i個(gè)日齡組的效應(yīng)，它是固定效應(yīng)；eij：剩余效應(yīng)，也稱(chēng)為隨機(jī)誤差；模型舉例第7章BLUP估計(jì)育種值設(shè)有肉牛190～210日齡的體重資料第7章BLUP估計(jì)育種值上式中隨機(jī)變量的期望和方差及協(xié)方差為：E(eij)=0，E(yij)=

+ai

，Var(yij)=Var(eij)=σ2Cov(eij，eij')=Cov(eij，ei'j)=Cov(eij，ei'j')=0此模型的假設(shè)和約束條件包括：1)所有犢牛都來(lái)自同一品種,2)母親的年齡對(duì)犢牛體重?zé)o影響,3)犢牛的性別相同或性別對(duì)體重?zé)o影響,4)所有犢牛都在相同的環(huán)境下以相同的飼養(yǎng)方式飼養(yǎng)模型舉例第7章BLUP估計(jì)育種值上式中隨機(jī)變量的期望和方差及協(xié)方差為第7章BLUP估計(jì)育種值現(xiàn)有一數(shù)據(jù)表模型舉例第7章BLUP估計(jì)育種值現(xiàn)有一數(shù)據(jù)表模型舉例第7章BLUP估計(jì)育種值每一觀察值都可根據(jù)上面的模型建立一個(gè)方程式：

第7章BLUP估計(jì)育種值每一觀察值都可根據(jù)上面的模型建立一個(gè)第7章BLUP估計(jì)育種值y=Xa+eE(e)=0，E(y)=XaVar(y)=Var(e)=Iσ2矩陣X稱(chēng)為關(guān)聯(lián)矩陣，因?yàn)槠渲械脑刂甘玖藋中的元素與a中的元素的關(guān)聯(lián)情況，I是單位矩陣。第7章BLUP估計(jì)育種值y=Xa+e矩陣X稱(chēng)為關(guān)聯(lián)矩第7章BLUP估計(jì)育種值線性模型的分類(lèi)

⑴固定效應(yīng)模型如一個(gè)模型中除了隨機(jī)誤差外，其余所有的效應(yīng)均為固定效應(yīng)，則稱(chēng)此模型為固定效應(yīng)模型，或固定模型（fixedmodel）。⑵隨機(jī)效應(yīng)模型若模型中除了總平均μ外，其余的所有效應(yīng)均為隨機(jī)效應(yīng)，則稱(chēng)此模型為隨機(jī)效應(yīng)模型，或隨機(jī)模型（randommodel）。⑶混合模型若模型中除了總平均μ和隨機(jī)誤差之外，既含有固定效應(yīng)，也含有隨機(jī)效應(yīng)，則稱(chēng)之為混合模型（mixedmodel）。第7章BLUP估計(jì)育種值線性模型的分類(lèi)⑴固定效應(yīng)模型第7章BLUP估計(jì)育種值⑶混合模型線性模型的分類(lèi)

y=Xb+Zu+e

（7-8）

y為所有觀察值構(gòu)成的向量b為所有固定效應(yīng)（包括）構(gòu)成的向量X為固定效應(yīng)的關(guān)聯(lián)矩陣u為所有隨機(jī)效應(yīng)構(gòu)成的向量Z為隨機(jī)效應(yīng)的關(guān)聯(lián)矩陣e為所有隨機(jī)誤差構(gòu)成的向量

第7章BLUP估計(jì)育種值⑶混合模型線性模型的分類(lèi)y=第7章BLUP估計(jì)育種值BLUP的概念BLUP=最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè) （BestLinearUnbiasedPrediction)最佳-估計(jì)誤差最小，估計(jì)育種值與真實(shí)育種值的相關(guān)最大線性-估計(jì)是基于線性模型（估計(jì)值與觀察值乘線性關(guān)系）無(wú)偏-估計(jì)值的估計(jì)不受非遺傳因素影響預(yù)測(cè)-預(yù)測(cè)一個(gè)個(gè)體將來(lái)作為親本的種用價(jià)值（隨機(jī)遺傳效應(yīng)）第7章BLUP估計(jì)育種值BLUP的概念BLUP=最佳線性第7章BLUP估計(jì)育種值舉例:某性狀h2=1/3豬場(chǎng)個(gè)體父親母親觀察值12——22513——20014——25525132502613198272424528242602924235第二節(jié)BLUP育種值估計(jì)方法第7章BLUP估計(jì)育種值舉例:某性狀h2=1/3豬場(chǎng)個(gè)體父第7章BLUP估計(jì)育種值育種值估計(jì)模型第7章BLUP估計(jì)育種值育種值估計(jì)模型第7章BLUP估計(jì)育種值第7章BLUP估計(jì)育種值第7章BLUP估計(jì)育種值

n個(gè)個(gè)體的觀察值—估計(jì)s個(gè)體的育種值(s>n)

y:n個(gè)觀察值的向量

b:所有系統(tǒng)環(huán)境效應(yīng)的向量

X:b的關(guān)聯(lián)矩陣

u:s個(gè)個(gè)體的育種值向量

Z：u的關(guān)聯(lián)矩陣，當(dāng)s=u時(shí)，Z=I。第7章BLUP估計(jì)育種值n個(gè)個(gè)體的觀察值—估計(jì)s個(gè)體的育種第7章BLUP估計(jì)育種值動(dòng)物模型的混合模型方程組A:s個(gè)個(gè)體間的遺傳相關(guān)矩陣第7章BLUP估計(jì)育種值動(dòng)物模型的混合模型方程組A:s個(gè)個(gè)第7章BLUP估計(jì)育種值模型的矩陣形式

y=Xh+Za+e第7章BLUP估計(jì)育種值模型的矩陣形式y(tǒng)=X第7章BLUP估計(jì)育種值第7章BLUP估計(jì)育種值第7章BLUP估計(jì)育種值第7章BLUP估計(jì)育種值第7章BLUP估計(jì)育種值A(chǔ)矩陣第7章BLUP估計(jì)育種值A(chǔ)矩陣第7章BLUP估計(jì)育種值混合模型方程組第7章BLUP估計(jì)育種值混合模型方程組第7章BLUP估計(jì)育種值方程組的解第7章BLUP估計(jì)育種值方程組的解第7章BLUP估計(jì)育種值BLUP育種值估計(jì)方法－BLUP的主要優(yōu)點(diǎn)能更有效地校正環(huán)境效應(yīng)能更充分利用所有親屬的信息能對(duì)不同群體進(jìn)行聯(lián)合遺傳評(píng)定（前提：群體間有一定的遺傳聯(lián)系）育種值估計(jì)的精確性更高……第7章BLUP估計(jì)育種值BLUP育種值估