植物營養(yǎng)遺傳的特性與改良

第十章植物營養(yǎng)的遺傳特性與改良一直到本世紀中期，農業(yè)生產的年增長率基本上是通過擴大種植面積來實現的。隨著人口的不斷增長，人均耕地將越來越少，要在有限的耕地上生產出足夠養(yǎng)活眾多人口的糧食，只有提高單產。為此，必須增加生產投入、改善植物生長環(huán)境。這一途徑既要消耗大量的人力和財力，同時也可能破壞生態(tài)平衡，甚至導致資源退化、環(huán)境污染和投入效益下降等。另一條途徑就是充分發(fā)掘和利用植物自身的抗逆能力，通過遺傳和育種的手段對植物加以改良，以提高作物產量。這一途徑被稱為生物學途徑，它能克服前一途徑的種種弊端，因此越來越顯示出其重要性。第一節(jié)

植物營養(yǎng)的遺傳變異性和基因潛力

一、植物營養(yǎng)性狀的表現型、基因型和基因型差異基因是控制生物生長發(fā)育性狀的基本功能單位。它既是染色體的一個特定區(qū)段，又是DNA的一段特定堿基序列?；蛐停╣enotype）是生物體內某一性狀的遺傳基礎總和。表現型（phenotype）是指生物體在基因型和環(huán)境共同作用下表現出的特定個體性狀。植物基因型與表現型的關系DNARNA環(huán)境因素影響基因表達蛋白質轉錄翻譯分化生長植物表現型（基因型+環(huán)境作用）植物基因型（所有基因）廣義遺傳率（%）=×100狹義遺傳率（%）=×100基因型方差基因型方差+環(huán)境方差基因型方差+環(huán)境方差基因加性方差二、植物營養(yǎng)性狀基因型差異的例證1、生長在石灰性土壤上的有些大豆品系易出現典型的失綠癥；而另外一些則無失綠癥狀。（Weiss，1943）2、芹菜對缺鎂和缺硼的敏感性存在著基因型差異。（Pope&Munger，1953）3、小麥鋅營養(yǎng)效率存在基因型差異（Graham）豫麥18小偃54Plantsadaptedto

P-deficientstressPlantsadaptedto

B-deficientstress不同基因型小麥在缺鋅條件下

籽粒產量(t/ha)比較供

鋅

狀

況基

因

型供鋅不供鋅鋅效率*（%）Aroona1.421.3192Durati1.120.4541*鋅效率（%）= ×100缺鋅處理的產量施鋅處理的產量4、植物銅利用效率在不同植物種類和不同品種之間都有明顯的基因型差異。小麥一般對缺銅比較敏感，而黑麥對缺銅有較強的抗性。在缺銅土壤上不同基因型對銅的反應施銅量（mg/盆）植

物種

類品

種00.10.440小

麥Cabo009.5100Halberd1.67.152.0100Chinesespring025.544.0100黑

麥Imperial100114114100小黑麥Beagle98.695.293.6100在表述不同植物營養(yǎng)形狀的基因型差異時常用到養(yǎng)分效率這一概念，但目前對養(yǎng)分效率（Nutrientefficiency）尚無統(tǒng)一定義。一般認為，養(yǎng)分效率應包括兩個方面的含義：其一、當植物生長的介質，如土壤中養(yǎng)分元素的有效性較低，不能滿足一般植物正常生長發(fā)育的需要時，某一高效基因型植物能正常生長的能力；其二、當植物生長介質中養(yǎng)分元素有效濃度較高，或不斷提高時，某一高效基因型植物的產量隨養(yǎng)分濃度的增加而不斷提高的基因潛力。人們常以植物獲得最佳或最大養(yǎng)分供給量時的生長量或產量與植物在某一或某些礦質養(yǎng)分脅迫時的生長量或產量的比率，即相對生長量或相對產量來表達養(yǎng)分效率。從養(yǎng)分種類來看，對養(yǎng)分效率的研究大都集中在一些土壤中化學有效性較低的元素如鐵、磷、錳、鋅和銅上，特別對磷和鐵研究較多。第二節(jié)

植物營養(yǎng)效率基因型差異的形態(tài)學、生理學和遺傳學特性一、形態(tài)學和生理學特性植物營養(yǎng)效率的基因型差異不僅體現在不同基因型植物的形態(tài)學特征方面，而且體現在一系列生理學和遺傳學特征方面。高效基因型的吸收效率、運輸效率、和利用效率都較高，或者其中一兩個效率特別高。養(yǎng)分效率基因型差異的可能機理利用效率養(yǎng)分效率運輸效率吸收效率根系形態(tài)學特性根系生理生化特性根-地上部運輸（長距離運輸）根內運輸（短距離運輸）吸收系統(tǒng)的親合力（Km）臨界濃度（Cmin）根際特性對養(yǎng)分缺乏的主動反應（如：分泌螯合性、還原性物質、質子等）對養(yǎng)分缺乏的被動反應（如：陰-陽離子吸收的不平衡）菌根根系對養(yǎng)分缺乏的反應遺傳特性細胞水平上的需要地上部的利用效率（如：再轉移效率）定位/根內結合形態(tài)養(yǎng)分吸收效率既取決于根際養(yǎng)分供應能力及養(yǎng)分的有效性，同時也取決于植物根細胞對養(yǎng)分的選擇性吸收和運轉能力。在養(yǎng)分脅迫時，植物可通過根系形態(tài)學和生理學的變化機理來調節(jié)自身活化和吸收養(yǎng)分的強度。對于磷、鋅等土壤中弱移動性的養(yǎng)分，根系形態(tài)特征如根系體積、分布深度、根毛數量等的改變對養(yǎng)分吸收有明顯的影響。根際pH值和氧化還原電位的改變，根分泌的還原性和螯合性物質以及微生物能源的種類和數量等都是衡量不同基因型植物吸收效率的標準。（一）吸收效率根分泌物是植物適應其生態(tài)環(huán)境的主要物質，依據誘導因子的專一性，可劃分為非專一性和專一性兩類。通過根系進入根際的非專一性分泌物可占植物光合作用同化碳5%~25%。這些物質包括碳水化合物、有機酸、氨基酸和酚類化合物等，其分泌量受許多植物體內部和外部條件的影響。就養(yǎng)分狀況而言，缺乏磷、鉀、鐵、鋅、銅和錳等都可能影響植物體內某些代謝過程，是低分子量的有機化合物累積并有根系分泌到根際。缺磷導致油菜分泌檸檬酸；缺鉀導致玉米分泌碳水化合物。1、非專一性根分泌物專一性根分泌物是植物受某一養(yǎng)分脅迫誘導，在體內合成，并通過主動分泌進入根際的代謝產物。營養(yǎng)脅迫條件下，專一性根分泌物的數量約占光合作用所固定碳的25%~40%。2、專一性根分泌物專一性根分泌物的合成和分泌只受養(yǎng)分脅迫因子的專一誘導和控制，改善營養(yǎng)狀況就能抑制或終止其合成和分泌。缺磷可誘導白羽扇豆形成排根，約23%的光合作用固定碳以檸檬酸的形態(tài)從排根區(qū)釋放進入根際。植物鐵載體和合成、分泌、螯合及吸收的過程是禾本科作物適應缺鐵環(huán)境的特異功能的具體表現。這類物質只在早晨日出后2~6小時內大量分泌，分泌部位定位于根尖，分泌作用和螯合反應不受介質pH值的影響。研究表明，植物鐵載體的分泌具有單基因遺傳特性。根分泌的低分子有機物

對根際養(yǎng)分的活化作用機

理分

泌

物被活化的養(yǎng)分滲出物和細胞分解產物的基因型差異糖類？氨基酸P，Fe，Zn，Mn，Cu有機酸P，Fe，Zn，Mn酚類化合物Fe，Zn，Mn養(yǎng)分協迫的非適應性機理-P氨基酸，糖類，有機酸P-K有機酸，糖類？-Fe有機酸，酚類化合物Fe，Zn，Mn-Zn有機酸，氨基酸，糖類，酚類Fe，Zn，Mn-Mn氨基酸，酚類，有機酸Mn養(yǎng)分協迫的適應性機理-P檸檬酸（有排根的植物）P，Fe，Zn，Cu，Mn，Al，Cu-P番石榴酸（木豆）P，Fe，Al-Fe酚類化合物（雙子葉和非禾本科單子葉植物）Fe，Mn-Fe植物鐵載體（禾本科植物）Fe，Zn，Cu，Mn，Al，PAl毒檸檬酸或蘋果酸P（二）運輸效率豌豆單基因突變體E107對鐵的吸收效率高，同時有很高的運輸效率。一旦吸收了鐵，能很快運往葉片，在根中很少貯存，因此會造成老葉鐵中毒。植物根系從環(huán)境中吸收的營養(yǎng)物質必須經過根部短距離運輸，再經過木質部及韌皮部的長距離運輸和分配才能到達代謝部位。因而，運輸效率在養(yǎng)分效率中也有著重要作用。養(yǎng)分的利用效率是指植物組織內單位養(yǎng)分所產生的地上部干物質重量。通常養(yǎng)分利用率高的植物體內養(yǎng)分的濃度較低。（三）利用效率菜豆和番茄不同品種氮、磷、鉀和鈣的養(yǎng)分利用效率植物種類缺乏的養(yǎng)分重新供應養(yǎng)分的量（mg/株）基因型品種數（個）干物重（g）養(yǎng)分利用效率（g干物重/g養(yǎng)分）菜豆K11.3低效636.00157高效588.83294番茄K5低效940.95173高效981.97358菜豆P2低效20.87562高效111.50671番茄N2低效512.5183高效633.62118番茄Ca10.0低效391.35381高效393.63434二、遺傳學特性一般認為，大量營養(yǎng)元素的遺傳控制比較復雜，大多是由多基因控制的數量性狀；而微量元素則相對比較簡單，主要是由單基因或主效基因控制的質量性狀。磷營養(yǎng)效率的遺傳控制表現為連續(xù)變異，具有多基因控制的數量遺傳特性。大豆的鐵營養(yǎng)效率是由同一位點的一對等位基因（Fe，Fe和fe，fe）控制的，鐵高效基因（Fe，Fe）為顯性，其分離方式符合孟德爾遺傳規(guī)律。進一步研究結果表明，鐵營養(yǎng)效率的控制部位在根部而不在地上部。鐵高效基因型大豆的根系具有較高還原鐵的能力。大豆鐵高效率基因型（FeFe）×鐵低效率基因型（fefe）雜交后代分離的圖式FefeFeFeFefefeFefefeP1P2F1F23：1FeFefefe×（綠葉）（黃化葉）×自交（分離）（綠葉）（綠葉）（黃化葉）PIHAHAHAPIPIPIHA失綠葉片綠色葉片大豆根系控制鐵營養(yǎng)效率示意圖幾種主要植物微量元素的遺傳特征營養(yǎng)特點作

物遺傳特征缺鐵大

豆單位點，顯性主基因控制的吸收燕

麥單基因，顯性番

茄主基因+微效基因，顯性缺硼芹

菜單基因，顯性缺銅黑

麥單基因，顯性，位于5RL缺錳大多數植物單基因，顯性錳中毒大

豆多基因，具有母性效應大

豆加性基因，無母性效應第三節(jié)

植物營養(yǎng)遺傳特性的研究技術和改良方法一、植物營養(yǎng)遺傳特性的研究技術（一）植物細胞突變體的應用利用植物細胞突變技術，能深入研究植物礦質營養(yǎng)遺傳特性。植物礦質營養(yǎng)特性的單基因突變體影響元素突變基因表

達影響過程植物種類Bbtl隱

性轉移效率番

茄

Mgmg隱

性吸收和轉移效率芹

菜Fefe隱

性吸收效率大

豆Fefer隱

性吸收效率番

茄Feys隱

性吸收效率玉

米Fefe顯

性吸收和運輸效率豌

豆Cu?顯

性吸收效率黑

麥

Kke顯

性利用效率菜

豆（二）分子遺傳學在礦質營養(yǎng)遺傳性狀研究方面的應用限制性片段長度多態(tài)性是指DNA經限制性內切酶消解后，其片段的長度不同，電泳后表現出的圖譜也不同的特性。它是DNA分子水平變異的反應。RFLP標記不受環(huán)境條件與發(fā)育階段、雜交方式、上位效應等的影響，特別適合于構建遺傳連鎖圖。隨機擴增多態(tài)性DNA技術是通過多聚酶鏈式反應（polymerasechainreaction，PCR）特異擴增所得的片段的多態(tài)性。1、限制性片段長度多態(tài)性（Restrictionfragmentlengthpolymorphisms，RFLP）和隨機擴增多態(tài)性DNA（RandomlyamplifiedpolymorphicDNA，RADP）技術及其應用應用標準的分子遺傳學技術可以從一種特定的蛋白質中分離它的結構基因，最常用的方法有兩種：一是利用純化的蛋白質來制備它的抗體；二是利用艾德曼（Edman）自動降解法來測定其氨基酸序列。制備抗體后，就可以從攜帶不同植物DNA片段的表達載體文庫中篩選出所需要的基因。若得到某種特定蛋白的氨基酸序列,也可利用一段人工合成的寡核苷酸作為探針從含有不同植物DNA片段的質?；蚴删w文庫（即基因文庫）中篩選出所需要的基因。此外，利用遺傳轉化技術，還可以將分離到的有用基因再整合到到該基因組的其它位點上，甚至可以跨越種間界限，將有用基因整合到親緣關系較遠的植物種質中去。2、反向遺傳學（reversegenetics）及其應用植物細胞的全能性使得植物的器官、組織或細胞均能在離體條件下生長發(fā)育，并能在一定條件下分化再生成完整的植株。植物的離體選擇技術已在植物營養(yǎng)性狀的研究中得到應用。例如，應用組織培養(yǎng)篩選植物磷效率、鐵效率高的基因型等。在抗逆性狀（如植物耐鹽性等）研究方面的應用相對更多。應該指出的是：細胞或組織培養(yǎng)選擇也許只對代謝效率方面的指標有意義，而對于吸收效率方面的指標意義不大。（三）植物器官、組織和細胞的離體培養(yǎng)和選擇技術近年來，由于組織培養(yǎng)、原生質體融合、細胞誘變、特別是DNA重組技術等生物技術等生物技術手段的飛速發(fā)展，為抗性育種提供了新的可能和途徑。二、植物營養(yǎng)遺傳特性的改良方法植物育種和鑒定的方法有經濟價值的性狀的鑒定新基因型的鑒定通過雜交將有經濟價值的性狀轉移到品種中將基因插入到新的遺傳背景下進行基因分離將基因轉移到新的遺傳背景下用遺傳和生理分析鑒定基因離體基因修飾用重組DNA技術品種“”傳統(tǒng)育種方法；“”新的育種方法；“”基因工程方法。1、引種植物引種是指從外地直接引入適合本地栽培條件的植物品種或品系。引種的目的不一定是為專門引入某一具體性狀，而可能是用外來種質作為改良該性狀有用的遺傳資源。2、選擇植物營養(yǎng)問題往往有比較明顯的土壤特異性，只有經過在特定土壤環(huán)境中選擇的品種才能有更好的適應性。植物營養(yǎng)性狀改良的幾種可能途徑是：（一）常規(guī)育種雜交與系譜選擇是指選擇適當的兩個親本進行雜交，然后從雜交后代（從F2代開始直至F3~F10代，甚至F11~F12代）的分離群體中選出具有親本優(yōu)良性狀的個體，并將所有的親子關系記錄在案。這實際上是一種雜交與選擇相結合的育種方法。雜種優(yōu)勢（簡稱雜優(yōu)）育種只采用雜種第一代（F1）作為栽培種，目的是利用F1代的雜種優(yōu)勢。3、雜交與系譜選擇（系譜育種）對于加性遺傳方差占優(yōu)勢的眾多性狀，特別是一些數量性狀，必須采用能將有利的基因逐漸集中起來的方法而改良整個群體。最常用的方法是輪回選擇，即通過反復循環(huán)選擇-互交-評價的過程而獲得新的改良群體。4、群體改良（二）細胞遺傳學方法利用親緣關系較遠（種間或屬間）的植物進行遠緣雜交，可以得到兼具兩個種（或屬）特性的雜種后代。由于遠緣雜交存在遠源雜種不育性（包括不孕性），因此只能應用細胞遺傳學方法進行雜交。人工創(chuàng)造多倍體是遠緣雜交的一個重要手段，通常將原種或雜種的合子染色體數加倍，以得到可育的雜種后代。一個很好的例子是小黑麥的育成。如果能夠對某一優(yōu)良形狀的控制基因進行染色體定位，然后通過染色體替換的辦法將有用的基因轉移到所需的作物品種中去就可以得到優(yōu)良品種。例如銅效率基因被定位在黑麥5R染色體的長臂一端，只要把其5RL轉移到小麥中就可以得到銅效率很高的小黑麥品系。（三）植物遺傳工程植物遺傳工程是指按照預先設計的方案，借助與生物技術，將有用的基因或基因組轉移到目標植物中，使其定向地獲得所需的性狀而成為新的植物類型。廣義的植物遺傳工程包括植物基因工程和植物細胞工程等，狹義的植物遺傳工程則僅指植物基因工程?；蚬こ讨饕侵钢亟MDNA技術。重組DNA技術一般包括如下步驟：目前的植物基因工程還只限于一些單基因控制的性狀，如除草劑抗性或病蟲害抗性等。1、選擇目的基因（自然或人工合成的DNA片段）；2、在細胞體外將載體（細菌質粒等）與目的基因結合成重組DNA分子；3、將重組DNA分子引入受體細胞，并使外源基因在受體細胞中正確表達。植物細胞工程具體包括體細胞雜交（原生質融合）、細胞核移植以及外源物質導入等方法。植物細胞工程植物營養(yǎng)性狀具有明顯的遺傳變異，對其進行遺傳學改良既有必要，又有可能?？梢韵嘈?，經過植物營養(yǎng)、植物生理生化、遺傳育種以及現代生物技術等多學科的滲透以及有關學科研究人員的密切協作，可以預期，植物營養(yǎng)遺傳性狀的改良在不遠的將來一定會有新的突破。結語：Varottoetal.,2002.TheMetaliontransporterIRT1IsnecessaryforironhomeostasisAndefficientphotosynthesisinArabidopsisThaliana.PlantJournalNE1LN農大108HN農大108連續(xù)4年多點試驗，無論在低氮條件下（不施氮肥），還是在高氮條件下，都比對照品種農大108增產5～11％左右，提高了玉米品種的耐低氮能力和氮肥利用率。

2003年參加北京市春玉米預試：以農大108為對照，四點試驗，一點減產，三