園林植物育種學(xué)-雜交優(yōu)勢(shì)育種

第六章雜交優(yōu)勢(shì)育種本章教學(xué)目的和要求.明確雜交優(yōu)勢(shì)育種的概念與特點(diǎn)。.掌握雜交優(yōu)勢(shì)育種的一般程序和制種技術(shù)。本章教學(xué)重點(diǎn)和難點(diǎn)重點(diǎn)：雜交優(yōu)勢(shì)育種的一般程序及雜種的種子生產(chǎn)技術(shù)。難點(diǎn)：雜交優(yōu)勢(shì)育種的理論基礎(chǔ)、雜種優(yōu)勢(shì)的衡量方法。教學(xué)內(nèi)容：第一節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)的概念及利用價(jià)值一、雜種優(yōu)勢(shì)的概念雜種優(yōu)勢(shì)(heterosis):在異花授粉植物中，本身表現(xiàn)自交衰退的自交系之間雜交產(chǎn)生的雜種一代(F1),其植株性狀的表現(xiàn)比雙親自交前還要優(yōu)越的現(xiàn)象。即雜交品種(F1)在一方面或多方面優(yōu)于雙親或某一親本的現(xiàn)象。正向優(yōu)勢(shì)：F1的表現(xiàn)超過雙親的平均值負(fù)向優(yōu)勢(shì)：F1的表現(xiàn)低于雙親的平均值雜種優(yōu)勢(shì)育種(heterosisbreeding):利用植物的雜種優(yōu)勢(shì)，選育適合的雜交親本，通過特定的育種程序和制種技術(shù)，選育用于生產(chǎn)的雜交種品種的過程，簡(jiǎn)稱優(yōu)勢(shì)育種。二、雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)與衡量方法.表現(xiàn)外觀：生長(zhǎng)勢(shì)、株高、產(chǎn)量、品質(zhì)、抗病等生理代謝：合成能力，抗逆能力，光合作用等增強(qiáng)

.衡量方法1）超中優(yōu)勢(shì)（中親值優(yōu)勢(shì)、平均優(yōu)勢(shì)）H=[F1-(P1+P2)/2]/[(P1+P2)/2]x100%2)超親優(yōu)勢(shì)(高親值優(yōu)勢(shì))H=(F1-Ph)/Phx100%可直接衡量雜種的推廣價(jià)值。3）超標(biāo)優(yōu)勢(shì)H=（F1-CK）/CKx100%反映雜種在生產(chǎn)上的推廣價(jià)值4）離中優(yōu)勢(shì)（平均顯性度）H=[F1-（P1+P2）/2]/[（P1-P2）/2]=h/d；h為顯性效應(yīng)，d為加性效應(yīng)反映雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳本質(zhì)三、雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)制.顯性假說(Dominancehypothesis)認(rèn)為：顯性基因有利于個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育，隱性基因不利于生長(zhǎng)發(fā)育；雜種優(yōu)勢(shì)來源于等位基因間的顯性效應(yīng)十位點(diǎn)間（非等位基因間）顯性效應(yīng)的累加；P1xP2（親本一方的顯性有利基因掩蓋了另一方的不利隱性基因）。AhCDsAbCDsaBcdE

aBcdEAhCDsAbCDsaBcdE

aBcdE(l+2+l+l+2)TAhCDs

aBcdE(2+2+2+2+2).超顯性假說(Over-dominancehypothesis)認(rèn)為：等位基因間有超過顯隱性關(guān)系的互作；雜種優(yōu)勢(shì)來源于等位基因的異質(zhì)結(jié)合而產(chǎn)生的基因間互作效應(yīng)，即雜合狀態(tài)的等位基因（Aa）優(yōu)于AA和aa。可能原因：兩個(gè)等位基因產(chǎn)生不同的產(chǎn)物或控制不同反應(yīng)；雜合體能產(chǎn)生純合體不能產(chǎn)生的雜種物質(zhì)。港…器+—磊僅+2+2+2+2).遺傳平衡假說四、優(yōu)勢(shì)育種與常規(guī)雜交育種的比較.遺傳理論上常規(guī)雜交：利用加性效應(yīng)+部分上位效應(yīng)優(yōu)勢(shì)育種：利用顯性效應(yīng)+上位性效應(yīng).育種程序上常規(guī)雜交：先雜后純（雜交e自交分離選擇）優(yōu)勢(shì)育種：先純后雜（自交系e雜交種品種）.種子生產(chǎn)上常規(guī)雜交：簡(jiǎn)單，直接在生產(chǎn)田、種子田收種優(yōu)勢(shì)育種：需專設(shè)親本繁殖區(qū)和生產(chǎn)用種地五、園林植物雜種優(yōu)勢(shì)的利用概況1930年，日本首次培育出矮牽牛雜種一代目前，已在絕大多數(shù)一、二年生草花及部分宿根、球根花卉中進(jìn)行優(yōu)勢(shì)育種，如金魚草、三色堇、一串紅、雞冠花、鳳仙花、石竹、瓜葉菊、萬(wàn)壽菊、雛菊、非洲菊、金盞菊、百日草、霍香薊、天竺葵、紫羅蘭、美女櫻、蒲包花、秋海棠、報(bào)春花、半支蓮、長(zhǎng)春花、仙客來、花毛茛、羽衣甘藍(lán)、大巖桐、花煙草、漏斗菜、洋桔梗等優(yōu)點(diǎn)：雜種優(yōu)勢(shì)明顯，一致性強(qiáng)；育種者的權(quán)益易保護(hù)第二節(jié)雜交優(yōu)勢(shì)育種的一般程序一、優(yōu)良自交系的選育自交選育純系：自花授粉植物；異花授粉植物；嚴(yán)格自交不親和植物（如雛菊）；半栽培種、野生種；雜種一代.系譜選擇法）收集基礎(chǔ)材料優(yōu)良的定型栽培品種、F1等2）選擇優(yōu)株自交一致性好的材料，自交5?10株，每株后代種植50?100株3）逐代系間選擇淘汰株系間的比較鑒定e株系內(nèi)優(yōu)良單株自交，S2株系種植20?200株e主要觀賞性狀不分離，生活力不明顯衰退。.輪回選擇法系譜法依直觀性狀選擇、所得自交系與其它親本配組后代的表現(xiàn)不知道輪回選擇法：經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良+提高配合力1）一般配合力輪回選擇第一代：自交、測(cè)交在基礎(chǔ)材料中選擇百余株一數(shù)百株自交，同時(shí)作為父本與測(cè)驗(yàn)種（宜選用雜合型群體）測(cè)交。第二代：測(cè)交種比較、自交種貯存每測(cè)交組合播種一個(gè)小區(qū)，設(shè)3-4次重復(fù)；選出10%最優(yōu)測(cè)交組合父本自交種子保存到下一代播種第三代：組配雜交種將當(dāng)選測(cè)交組合的父本自交種子分區(qū)播種，用半輪配法配成n（n-1）/2個(gè)單交種或用等量種子在隔離區(qū)內(nèi)繁殖，合成改良群體。2）特殊配合力輪回選擇用基因型純合的自交系或品種作測(cè)驗(yàn)種二、自交系間配合力的測(cè)定配合力的概念指作為親本雜交后F1表現(xiàn)優(yōu)良與否的能力；分一般配合力(generalcombiningability,gca)和特殊配合力(specificcombiningability,sca)兩種表現(xiàn)形式。一般配合力：又稱普通配合力，指一個(gè)自交系在所有雜交組合中雜種后代某一性狀的平均表現(xiàn)，常用離均差表示。特殊配合力：指某一特定雜交組合的雜種表現(xiàn)與根據(jù)雙親一般配合力所預(yù)測(cè)的平均表現(xiàn)的差值。配合力分析的意義根據(jù)親本本身的表現(xiàn)，預(yù)測(cè)F1不準(zhǔn)確。gca高、sca低e常規(guī)雜交育種gca高、sca高e優(yōu)勢(shì)育種gca低、sca高e優(yōu)勢(shì)育種gca低、sca低e淘汰配合力分析的方法i)粗略分析：測(cè)驗(yàn)種x分析材料a頁(yè)交法)2)精確分析：完全雙列雜交(輪配法)正反交+自交組合n2正交+自交組合n(n+1)/2正反交組合(全輪配法)n(n-1)正交組合(半輪配法)n(n-1)/2部分雙列雜交不完全雙列雜交三、配組方式的確定.單交種(singlecrosscultivar)用兩個(gè)自交系雜交配成的雜種一代。優(yōu)點(diǎn)：基因型雜合程度最高，雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)；株間一致性強(qiáng)；制種程序簡(jiǎn)單缺點(diǎn)：種子生產(chǎn)成本高，有時(shí)對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)力較弱要求：以繁殖力強(qiáng)、優(yōu)良性狀多、具有苗期隱性性狀者作母本；以花粉量大、花期長(zhǎng)者作父本。.雙交種(doublecrosscultivar)由四個(gè)自交系先配成兩個(gè)單交種，再用兩個(gè)單交種雜交配成用于生產(chǎn)的一代雜種優(yōu)點(diǎn)：降低種子生產(chǎn)成本；適應(yīng)性較強(qiáng)缺點(diǎn)：制種程序比較復(fù)雜；雜種優(yōu)勢(shì)和群體的一致性不如單交種要求：重要質(zhì)量性狀差異明顯，先選擇質(zhì)量性狀相似的自交系兩兩配對(duì)；獲得最高配合力。.三交種(three-waycrosscultivar)先用兩個(gè)自交系配成單交種，再與另一個(gè)自交系雜交得到的一代雜種。優(yōu)點(diǎn)：三交種適應(yīng)性強(qiáng)，雜種優(yōu)勢(shì)較顯著缺點(diǎn)：性狀的整齊性不及單交種；種子生產(chǎn)成本較高要求：通常以單交種作母本，以另一自交系作父本.綜合品種(syntheticcultivar)多個(gè)配合力高的異花授粉或自由授粉植物親本在隔離區(qū)內(nèi)任其自由傳粉所得到的雜種。優(yōu)點(diǎn)：制種簡(jiǎn)便；品種適應(yīng)性強(qiáng)缺點(diǎn)：一致性差；生產(chǎn)中表現(xiàn)不穩(wěn)定四、品種比較試驗(yàn)e區(qū)域試驗(yàn)(多點(diǎn)試驗(yàn))、生產(chǎn)試驗(yàn)e推廣應(yīng)用第三節(jié)雜交種子的生產(chǎn)一、天然雜交制種雌雄同花、花器小，人工去雄困難.混合播種：將等量的父母本種子混合播種，任其自由授粉，混合收種.間行種植：父母本單行或數(shù)行相間種植，自由授粉.間株種植：父母本間行十間株種植二、人工去雄制種人工去除母本雄株、雄花或雄蕊，在隔離條件下與父本自由授粉或用父本花粉人工授粉，從母本上收取雜交種的制種方法。適用條件：無(wú)雄性不育系、自交不親和系十一朵花所結(jié)種子數(shù)多三、利用苗期標(biāo)記性狀制種在幼苗期容易目測(cè)，可直接用來鑒別親本（即假雜種）和雜種的植物學(xué)性狀，稱苗期標(biāo)記性狀。具有苗期隱性性狀的品系x具有相對(duì)應(yīng)的顯性性狀的品系多用于異花授粉和自由授粉植物四、化學(xué)去雄制種利用化學(xué)殺雄劑噴灑母本植株，破壞其雄配子的正常發(fā)育或改變植物的性分化傾向，以達(dá)去雄目的，然后與按適當(dāng)比例隔行種植的相應(yīng)父本自然授粉生產(chǎn)一代雜種。如FW450、TIBA（三碘苯甲酸）、矮壯素、NAA、乙烯利等。要求：對(duì)副作用（對(duì)人畜和雌性器官無(wú)害）處理后不會(huì)引起遺傳變異價(jià)格便宜，處理方法簡(jiǎn)單，效果穩(wěn)定五、利用單性株制種利用雌性系雌雄同株異花植物只生雌花不生雄花，且能穩(wěn)定遺傳的品系。如黃瓜、南瓜利用雌株系雌雄異株中出現(xiàn)的只產(chǎn)生雌株，且能穩(wěn)定遺傳的品系。如菠菜可選育純雌性單株。天門冬（石刁柏）：雌株XX，雄株XY，超雄株YY六、利用雄性不育系制種.雄性不育系的概念及作用在兩性花植物中，某些植株雄性器官表現(xiàn)退化、畸型或喪失功能，而雌性器官發(fā)育正常的現(xiàn)象，稱雄性不育。通過選育獲得不育性能穩(wěn)定遺傳的品系，即雄性不育系。作用：簡(jiǎn)化制種，降低成本，提高雜種率。.雄性不育的類型）細(xì)胞質(zhì)雄性不育：不育性完全由細(xì)胞質(zhì)控制）細(xì)胞核雄性不育：不育性受核基因控制一對(duì)隱性核基因控制的雄性不育：msmsxMsmse1msms:IMsms（不育）（可育）（不育）（可育）一對(duì)顯性核基因控制的雄性不育：MsmsxmsmseIMsms:Imsms（不育）（可育）（不育）（可育）新型核基因控制的雄性不育：不育性由復(fù)等位基因控制：Msf為顯性恢復(fù)基因，Ms為顯性不育基因，ms為隱性可育基因；Msf>Ms>ms）核質(zhì)互作雄性不育：不育性由核不育基因和細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的不育因子互作控制細(xì)胞核同質(zhì)結(jié)合恢復(fù)基異質(zhì)結(jié)合恢復(fù)基同質(zhì)結(jié)合不育基細(xì)胞質(zhì)因因因MsMsMsmsmsms可育型（N）N(MsMs)可育N(Msms)可育N(msms)可育不育型（S）S(MsMs)可育S(Msms)可育S(msms)不育3.雄性不育系的選育）雄性不育株的獲得利用自然變異；人工誘變；自交或品種間雜交；遠(yuǎn)緣雜交等2）細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的選育飽和回交：細(xì)胞質(zhì)雄性不育材料作母本，待轉(zhuǎn)育的可育品系作輪回親本。3）核基因雄性不育系的選育不育單株x同系或同品種材料（測(cè)交）eF1（不育十可育）ooF1（可育）VeF2（不育+可育）不育x可育oVooF2（可育）不育x可育不育十可育SSSooo淘汰不育十可育e選育成功4）核質(zhì)互作雄性不育系的選育單株測(cè)交十連續(xù)回交法：不育株x同品種或其它品種的優(yōu)良可育株ooVF1（不育株率較高組合的不育株）xS1（優(yōu)良單株）ooVBC1（不育株率較高組合的不育株）xS2（優(yōu)良單株）BC2（不育株率較高組合的不育株）xS3（優(yōu)良單株）oo不育系+保持系人工合成保持系第一代：以不育株作母本，與幾個(gè)優(yōu)良的可育材料進(jìn)行雜交，父本同時(shí)自交；第二代：選擇沒有育性分離的F1作父本，以原父本為母本去雄進(jìn)行反回交；第三代：在反回交后代中選出4-5株作父本，用不育株作母本進(jìn)行測(cè)交，父本同時(shí)自交;第四代：選擇育性分離組合，從相應(yīng)父本中篩選出10株進(jìn)行測(cè)交和自交；第五代：在各測(cè)交后代中即可選出不育株率為100%的組合（不育系），其測(cè)交父本為相應(yīng)的保持系。4.利用雄性不育系制種的方法七、利用自交不親和系制種1.自交不親和系的概念及意義自交不親和性（self-incompatibility,SI）:又稱自交不育性，指能產(chǎn)生具有正常功能且同期成熟的雌雄配子的雌雄同體植物，在自花授粉或相同基因型異花授粉時(shí)不能完成受精的現(xiàn)象。表現(xiàn)：花粉粒在柱頭上不能正常萌發(fā)；花粉管不能進(jìn)入柱頭；花粉管在花柱中不能延伸，到達(dá)胚囊；精卵不能結(jié)合形成合子。作用：節(jié)省人工去雄勞力、降低生產(chǎn)成本一代2.自交不親和的遺傳和生理機(jī)制）遺傳機(jī)制E.M.East等（1925）提出的對(duì)立因子學(xué)說：自交不親和性由同一基因位點(diǎn)（S位點(diǎn)）上的一系列復(fù)等位基因所控制，當(dāng)雌雄性器官具有相同的S基因時(shí)，交配不親和;雌雄雙方的S基因不同時(shí)，交配親和。配子體型不親和：指交配雙方親和與否取決于配子本身的基因型。完全不親和：S1S1xS1S1、S1S2xS1S2部分親和：S1S1xS1S2、S1S2xS1S3完全親和：S1S1xS2S3、S1S2xS3S4孢子體型不親和：指交配雙方親和與否并不取決于配子的基因型，而是決定于產(chǎn)生配子的孢子體基因型。如：S1S2xS1S3,若為配子體型不親和：部分親和；孢子體型不親和：S1、S2、S3不存在互作和顯隱性關(guān)系，則為完全不親和。孢子體型不親和S等位基因之間的關(guān)系：獨(dú)立：指雜合體的兩個(gè)不同等位基因分別獨(dú)立起作用，互不干擾。顯隱：兩個(gè)不同等位基因中只有一個(gè)有活性，另一個(gè)基因完全或部分沉默。顯性顛倒：指在花粉中，Sx對(duì)Sy為顯性，而在花柱中Sx對(duì)Sy為隱性。競(jìng)爭(zhēng)減弱：指兩基因的作用相互干擾而使不親和性減弱，甚至變?yōu)橛H和。2）生理機(jī)制免疫學(xué)說：雙方具有相同S基因e花粉管分泌