細胞內(nèi)膜系統(tǒng)課件

細胞內(nèi)膜系統(tǒng)

(endomembranesystem)

第五章/細胞內(nèi)膜系統(tǒng)(endomembranesystem)內(nèi)容概述第一節(jié)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（一）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)與類型（掌握）（二）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成（了解）（三）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能（掌握）第二節(jié)高爾基復(fù)合體（一）高爾基復(fù)合體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與類型（掌握）（二）高爾基復(fù)合體的化學(xué)組成（了解）（三）高爾基復(fù)合體的功能（掌握）/內(nèi)容概述/第三節(jié)溶酶體（一）溶酶體的形態(tài)結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成（掌握）（二）溶酶體類型（掌握）（三）溶酶體的形成與成熟（了解）（四）溶酶體的功能（掌握）第四節(jié)過氧化物酶體（一）過氧化物酶體的基本理化特征（掌握）（二）過氧化物酶體的功能（掌握）（三）過氧化物酶體的發(fā)生（了解）第五節(jié)囊泡與囊泡轉(zhuǎn)運（了解）第六節(jié)內(nèi)膜系統(tǒng)與醫(yī)學(xué)的關(guān)系（掌握）/第三節(jié)溶酶體/

概述一、具有膜結(jié)構(gòu)細胞器的總體描述的概念

膜結(jié)合細胞器：指細胞質(zhì)中所有具有膜結(jié)構(gòu)的細胞器，包括細胞核、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體、溶酶體、分泌泡、線粒體、葉綠體、過氧化物酶體等細胞質(zhì)膜系統(tǒng)：指細胞內(nèi)那些在生物發(fā)生上與質(zhì)膜相關(guān)的細胞器，不包括線粒體、葉綠體、和過氧化物酶體。（線粒體、葉綠體、和過氧化物酶體的膜是逐步長大的，不直接利用質(zhì)膜）/概內(nèi)膜系統(tǒng)是真核細胞特有的結(jié)構(gòu)。包括內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體、溶酶體、各種轉(zhuǎn)運小泡以及核膜和過氧化物酶體等功能結(jié)構(gòu)。

內(nèi)膜系統(tǒng)：是胞內(nèi)那些在結(jié)構(gòu)、功能乃至發(fā)生上密切相關(guān)的膜性結(jié)構(gòu)細胞器之總稱。/內(nèi)膜系統(tǒng)是真核細胞特有的結(jié)構(gòu)。包括內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體、溶酶細胞膜核被膜溶酶體糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)外膜內(nèi)膜內(nèi)體高爾基復(fù)合體分泌小泡內(nèi)膜系統(tǒng)在細胞內(nèi)分布示意圖/細胞膜核被膜溶酶體糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)外膜內(nèi)膜內(nèi)體高爾基復(fù)合體分泌小泡////◆動態(tài)性質(zhì)實際上，內(nèi)膜系統(tǒng)中的結(jié)構(gòu)式不斷變化的，此為內(nèi)膜系統(tǒng)的最大特點——動態(tài)性質(zhì)。動態(tài)網(wǎng)絡(luò)主要是由細胞中3種不同的生化活動及3種不同的代謝途徑造成的。1、生化合成途徑—涉及分泌性蛋白分選的合成與脂的合成和加工2、分泌途徑—在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)和脂經(jīng)出芽形成小泡逐步向外運輸傳遞組成型調(diào)節(jié)型3、內(nèi)吞途徑—分泌的相反過程，將細胞外的物質(zhì)吞進內(nèi)體和溶酶體/◆動態(tài)性質(zhì)1、生化合成途徑—涉及分泌性蛋白分選的合成與脂的合內(nèi)膜系統(tǒng)的動態(tài)特性內(nèi)吞途徑組成型分泌途徑調(diào)節(jié)型分泌途徑胞吐作用胞吞作用分泌顆粒體分泌小泡初級胞內(nèi)體次級胞內(nèi)體溶酶體/內(nèi)膜系統(tǒng)的動態(tài)特性內(nèi)吞途徑組成型分泌途徑調(diào)節(jié)型分泌途徑胞吐作

第一節(jié)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)與類型（一）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是一種膜性管網(wǎng)結(jié)構(gòu)系統(tǒng)

基本特征：1.基本結(jié)構(gòu)單位:膜性小管、小泡和扁囊；2.向外擴展可達質(zhì)膜下，向內(nèi)延伸常與核膜相連；3.具有不同組織細胞類型、同一細胞不同發(fā)育階段及不同生理功能狀態(tài)下的形態(tài)結(jié)構(gòu)類型與分布的差異性。

/第一節(jié)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)A鼠肝細胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形態(tài)結(jié)構(gòu)示意圖

B睪丸間質(zhì)細胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)透射電鏡圖

圖A圖B/A鼠肝細胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形態(tài)結(jié)構(gòu)示意圖橫紋肌細胞中肌質(zhì)網(wǎng)形態(tài)結(jié)構(gòu)模式圖/橫紋肌細胞中肌質(zhì)網(wǎng)形態(tài)結(jié)構(gòu)模式圖/（二）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的類型

依據(jù)不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，可將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)劃分為兩種基本類型，即：糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（roughendoplasmicreticulum,RER）光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（smoothendoplasmicreticulum,SER）

1.糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形態(tài)結(jié)構(gòu)特征：排列整齊的扁平囊狀結(jié)構(gòu)，網(wǎng)膜胞質(zhì)面有核糖體顆粒附著，與細胞核的外層膜相聯(lián)通。功能上：主要和外輸性蛋白及多種膜蛋白的合成、加工及轉(zhuǎn)運有關(guān)。/（二）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的類型1.糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)功能上：主要和外輸性蛋白及

粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形態(tài)圖/粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形態(tài)圖/糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細胞核的外層膜相聯(lián)通。/糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)/

2.光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

形態(tài)結(jié)構(gòu)特征：表面光滑的管、泡樣網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，可與糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相互連通。功能上：是脂類合成的重要場所/2.光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)功能上：是脂類合成的重要場所/

3.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)衍生結(jié)構(gòu)類型

髓樣體—視網(wǎng)膜色素上皮細胞

孔環(huán)狀片層體—生殖細胞、快速增值細胞、一些

癌細胞等

肌質(zhì)網(wǎng)—心肌、骨骼肌細胞

電鏡下觀察到的孔環(huán)狀片層體型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)/3.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)衍生結(jié)構(gòu)類型電鏡下觀察到的孔橫紋肌細胞中肌質(zhì)網(wǎng)形態(tài)結(jié)構(gòu)模式圖/橫紋肌細胞中肌質(zhì)網(wǎng)形態(tài)結(jié)構(gòu)模式圖/二、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成（一）脂類和蛋白質(zhì)是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的主要化學(xué)組成成分（二）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜含有以G-6-Ｐ酶（葡萄糖-6-磷酸

酶）為標志酶的諸多酶系1.與解毒功能相關(guān)的氧化反應(yīng)電子傳遞酶系：細胞色素P450（在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中最為豐富）。主要包括：2.與脂類物質(zhì)代謝功能反應(yīng)相關(guān)的酶類3.與碳水化合物代謝功能反應(yīng)相關(guān)的酶類4.參與蛋白質(zhì)加工轉(zhuǎn)運的多種酶類/二、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成（二）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜含有以G-6-Ｐ酶（葡萄糖（三）網(wǎng)質(zhì)蛋白是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)網(wǎng)腔中普遍存在的一類蛋白質(zhì)特點：在多肽鏈羧基端（C端）有一段KDEL或HDEL的4氨基酸序列駐留信號，可通過與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上相應(yīng)受體的識別結(jié)合而不被轉(zhuǎn)運。網(wǎng)質(zhì)蛋白主要有：

1.免疫球蛋白重鏈結(jié)合蛋白功能：作為分子伴侶，可阻止蛋白質(zhì)聚集或發(fā)生不可逆變性，協(xié)助蛋白質(zhì)折疊/（三）網(wǎng)質(zhì)蛋白是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)網(wǎng)腔中普遍存在的一類蛋白質(zhì)網(wǎng)質(zhì)蛋白主要2.內(nèi)質(zhì)蛋白功能：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的標志性分子伴侶；可與鈣離子結(jié)合

3.鈣網(wǎng)蛋白功能：參與鈣平衡調(diào)節(jié)；蛋白質(zhì)折疊加工；抗原呈遞；血管發(fā)生；

細胞凋亡等生物學(xué)作用過程/2.內(nèi)質(zhì)蛋白3.鈣網(wǎng)蛋白/4.鈣連蛋白功能：與新生未完成折疊蛋白的寡糖鏈結(jié)合，避 免蛋白質(zhì)凝集與泛素化；阻止折疊不完全 的蛋白離開內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，并促使其完全折疊

5.蛋白質(zhì)二硫鍵異構(gòu)酶

功能：催化蛋白中二硫鍵的交換，保證蛋白

正常折疊/4.鈣連蛋白5.蛋白質(zhì)二硫鍵異構(gòu)酶/三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的主要功能（一）糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

主要功能是進行蛋白質(zhì)的合成、加工修飾、分選及轉(zhuǎn)運。功能的具體體現(xiàn)：1.信號肽指導(dǎo)的分泌蛋白在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的合成

2.新生多肽鏈的折疊與裝配

3.蛋白質(zhì)的糖基化

4.蛋白質(zhì)的胞內(nèi)運輸

5.糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是蛋白質(zhì)分選的起始部位

/三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的主要功能功能的具體體現(xiàn)：2.新生多肽鏈的折疊1.信號肽指導(dǎo)的分泌蛋白在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的合成

（一）信號肽是指導(dǎo)蛋白多肽鏈在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的決定因素，是被合成肽鏈N端的一段特殊氨基酸序列內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜轉(zhuǎn)運體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜核糖體結(jié)合蛋白信號肽信號肽識別顆粒(SRP)SRP受體（信號肽識別顆粒受體）

信號密碼

1.分泌蛋白在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的合成的參與因子

/1.信號肽指導(dǎo)的分泌蛋白在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的合成（一）信號肽是信號肽識別顆粒

（signalrecognitionpartical,SRP）：是一種核糖核蛋白體，與信號肽、核糖體相結(jié)合形成SRP-信號肽-核糖體復(fù)合物，由SRP介導(dǎo)引向內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的SRP受體，并與之結(jié)合。信號肽（signalsequence或signalpeptide）：是分泌性蛋白質(zhì)N-端的一個肽段，可指導(dǎo)其在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上合成，這一肽段在蛋白質(zhì)合成結(jié)束之前被切除。信號肽一般有15~35個氨基酸殘基，其中包括疏水核心區(qū)、信號肽的C端和N端等三個部分。/信號肽識別顆粒（signalrecognitionpa了解→新生分泌蛋白質(zhì)多肽鏈在游離核糖體上起始合成信號肽→與SRP結(jié)合（SRP：信號肽識別顆粒）→肽鏈延伸終止→SRP與受體結(jié)合（SRP：信號肽識別顆粒）→SRP脫離信號肽（SRP：信號肽識別顆粒）2.過程：/了解→新生分泌蛋白質(zhì)多肽鏈在游離核糖體上起始合成信號肽2.過→肽鏈在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上繼續(xù)合成，同時信號肽引導(dǎo)新生肽鏈進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔→信號肽切除→肽鏈延伸至終止。了解/→肽鏈在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上繼續(xù)合成，同時信號肽引導(dǎo)新生肽鏈進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔

信號肽識別顆粒結(jié)構(gòu)示意圖了解（SRP：信號肽識別顆粒）/信號肽識別顆粒結(jié)構(gòu)示意圖了解（SRP：信號

核糖體附著與肽鏈的延伸合成了解（SRP：信號肽識別顆粒）/核糖體附著與肽鏈的延伸合成了解（SRP：轉(zhuǎn)運體與新生多肽鏈的穿膜運輸了解/轉(zhuǎn)運體與新生多肽鏈的穿膜運輸了解/3．新生多肽鏈的折疊與裝配蛋白二硫鍵異構(gòu)酶催化二硫鍵形成，促進多肽鏈折疊。結(jié)合蛋白、內(nèi)質(zhì)蛋白、鈣網(wǎng)蛋白和鈣連蛋白等分子伴侶滯留折疊錯誤的多肽和尚未完成裝配的蛋白亞單位，并促使它們的重新折疊、裝配與運輸。分子伴侶蛋白也是細胞內(nèi)蛋白質(zhì)質(zhì)量監(jiān)控的重要因子。/3．新生多肽鏈的折疊與裝配結(jié)合蛋白、內(nèi)質(zhì)蛋白、鈣網(wǎng)蛋白和鈣4．蛋白質(zhì)的糖基化

概念：糖基化(glycosylation)即單糖或者寡糖與蛋白質(zhì)之間通過共價鍵的結(jié)合形成糖蛋白的過程。形式：發(fā)生在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的糖基化主要是寡糖與蛋白質(zhì)天冬酰胺殘基側(cè)鏈上氨基基團的結(jié)合，故亦稱之為N-連接糖基化。

糖基化是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中最主要的蛋白修飾/4．蛋白質(zhì)的糖基化形式：發(fā)生在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的糖基化主要糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的N-連接糖基化天冬酰胺殘基側(cè)鏈上氨基基團/糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的N-連接糖基化天冬酰胺殘基側(cè)鏈上氨基基團/5．蛋白質(zhì)的胞內(nèi)運輸

兩條主要途徑：（1）經(jīng)過在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔的糖基化等作用，以轉(zhuǎn)運小泡的形式進入高爾基復(fù)合體，進一步加工濃縮并最終以分泌顆粒的形式被排吐到細胞之外。

共同特點：以膜泡形式完全隔離于細胞質(zhì)溶質(zhì)進行轉(zhuǎn)運。（2）分泌蛋白以膜泡形式直接進入一種大濃縮泡，進而發(fā)育成酶原顆粒，然后被排出細胞。/5．蛋白質(zhì)的胞內(nèi)運輸共同特點：以膜泡形式完全隔離于細胞質(zhì)6.糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是蛋白質(zhì)分選的起始部位

蛋白質(zhì)合成開始于游離核糖體待合成蛋白質(zhì)N端有/無信號肽繼續(xù)在游離核糖體上合成翻譯的同時進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)加工修飾，最后經(jīng)高爾基體再加工，并被分揀，由小泡運送至目的地。蛋白分選的過程無有/6.糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是蛋白質(zhì)分選的起始部位蛋白質(zhì)合成開始于游離

1．脂類合成是光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)最為重要的功能之一（二）光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能如：甘油三脂由光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成并存儲在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的腔中細胞質(zhì)膜所需的磷脂也是在光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的/1．脂類合成是光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)最為重要的功能之一（二）光面內(nèi)質(zhì)磷脂的合成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔胞質(zhì)側(cè)翻轉(zhuǎn)酶/磷脂的合成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔胞質(zhì)側(cè)翻轉(zhuǎn)酶/磷脂轉(zhuǎn)運的兩種方式出芽小泡磷脂交換蛋白線粒體或過氧化物酶體膜上高爾基復(fù)合體、溶酶體或質(zhì)過膜上/磷脂轉(zhuǎn)運的兩種方式出芽小泡磷脂交換蛋白線粒體或過氧化物酶體膜肝細胞的一個重要功能是維持血液中葡萄糖水平的恒定，這一功能與葡萄糖-6-磷酸酶的作用密切相關(guān)。2．光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與糖原的代謝糖原分解釋放游離的葡萄糖葡萄糖和磷酸葡萄糖-1-磷酸在肝細胞中糖原裂解葡萄糖-6-磷酸葡萄糖-6-磷酸酶葡萄糖光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中：/肝細胞的一個重要功能是維持血液中葡萄糖水平的恒定，這一功能與糖原分解與游離葡萄糖釋放

/糖原分解與游離葡萄糖釋放/3．光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細胞解毒作用光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)含有豐富的氧化酶系統(tǒng)(如細胞色素P450、NADH細胞色素C還原酶等)能使許多有害物質(zhì)解毒,轉(zhuǎn)化為易于排出的物質(zhì)?！艋旌瞎δ艿难趸?mixed-functionoxidase)●每分子的底物被氧化需要消耗一分子氧,并且將NADPH轉(zhuǎn)變成NADP+●該氧化過程消耗的氧分子中有一個氧原子出現(xiàn)在水中，另一個氧原子出現(xiàn)在產(chǎn)物中●故此將催化該反應(yīng)的酶稱為混合功能的氧化酶。/3．光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細胞解毒作用光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)含有豐富的氧化酶系統(tǒng)光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的氧化作用/光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的氧化作用/4．光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與Ca2+的儲存及Ca2+濃度的調(diào)節(jié)—肌細胞內(nèi)的肌漿網(wǎng)5．光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與胃酸、膽汁的合成與分泌密切相關(guān)

/4．光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與Ca2+的儲存及Ca2+濃度的調(diào)節(jié)5．光面內(nèi)

第二節(jié)高爾基復(fù)合體

高爾基復(fù)合體是在光學(xué)顯微鏡下發(fā)現(xiàn)的細胞器之一。

內(nèi)網(wǎng)器→高爾基器→高爾基復(fù)合體。/第二節(jié)高爾基復(fù)合體/一、高爾基復(fù)合體的形態(tài)結(jié)構(gòu)（一）三種不同的膜性囊泡組成了高爾基復(fù)合體的基本結(jié)構(gòu)

1．小囊泡or順面高爾基網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（形成面）

2．扁平囊泡or高爾基中間膜囊

3．大囊泡or反面高爾基網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（成熟面）

/一、高爾基復(fù)合體的形態(tài)結(jié)構(gòu)/

高爾基復(fù)合體電鏡圖

高爾基復(fù)合體形態(tài)結(jié)構(gòu)模式圖/高爾基復(fù)合體電鏡圖高爾基復(fù)合體形態(tài)結(jié)構(gòu)模式圖/（二）高爾基復(fù)合體具有顯著的極性功能 1.順面高爾基網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（cisGolginetwork）

連續(xù)分支的管網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，顯示嗜鋨反應(yīng)的化學(xué)特征該結(jié)構(gòu)區(qū)域的功能有二：（１）分選來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的蛋白質(zhì)和脂類，并將其大部分轉(zhuǎn)入到高爾基中間囊膜，小部分重新送返內(nèi)質(zhì)網(wǎng)而成為駐留蛋白。（２）進行蛋白質(zhì)修飾的O－連接糖基化以及跨膜蛋白在細胞質(zhì)基質(zhì)側(cè)結(jié)構(gòu)域的?；?。/（二）高爾基復(fù)合體具有顯著的極性功能 1.順面高爾基網(wǎng)

2.高爾基中間膜囊（medialGolgistack)

是位于順面高爾基網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)和反面高爾基網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)之間的多層間隔的囊、管結(jié)構(gòu)復(fù)合體系。

除與順面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)相鄰的一側(cè)對NADP酶反應(yīng)微弱外，其余各層均有較強的反應(yīng)。

主要功能：進行糖基化修飾和多糖及糖脂的合成。/2.高爾基中間膜囊（medialGolgi

3.反面高爾基網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（transGolginetwork）形態(tài)結(jié)構(gòu)和化學(xué)特性上具有細胞的差異性和多樣性

主要功能：蛋白質(zhì)分選；某些蛋白質(zhì)的修飾作用。/3.反面高爾基網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（transGolginetw示高爾基復(fù)合體極性網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)/示高爾基復(fù)合體極性網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)/（三）高爾基復(fù)合體在不同的組織細

胞中具有不同的分布形式在神經(jīng)細胞中高爾基復(fù)合體一般是圍繞

細胞核分布

2.在輸卵管內(nèi)皮、腸上皮黏膜、甲狀腺和

胰腺等具生理極性的細胞中，常在細

胞核附近趨向于一極分布。

3.在肝細胞中，則沿膽細管分布在細胞邊

緣。/（三）高爾基復(fù)合體在不同的組織細在神經(jīng)細胞中高爾基復(fù)合體一般4.在精、卵等少數(shù)特殊類型的細胞可見到高爾基復(fù)合體呈分散的分布狀態(tài)。

5.在分化發(fā)育成熟且具有旺盛分泌功能活動的細胞中，高爾基復(fù)合體也較為發(fā)達。/4.在精、卵等少數(shù)特殊類型的細胞可見到高爾基復(fù)合體呈分散二、高爾基復(fù)合體的化學(xué)組成（一）脂類是高爾基復(fù)合體膜結(jié)構(gòu)的基本化學(xué)組份

高爾基復(fù)合體脂類成分含量介于質(zhì)膜與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)之間，總含量約40%左右。（二）高爾基復(fù)合體中含有以糖基轉(zhuǎn)移酶為標志的多種酶蛋白體系/二、高爾基復(fù)合體的化學(xué)組成/三、高爾基復(fù)合體的主要功能（一）高爾基復(fù)合體是胞內(nèi)蛋白質(zhì)分泌運輸?shù)闹?/p>

轉(zhuǎn)站

外輸性分泌蛋白具有兩種排放形式：連續(xù)分泌（continuoussecretion）非連續(xù)分泌（discontinuoussecretion）/三、高爾基復(fù)合體的主要功能/蛋白質(zhì)運輸◆ER到高爾基體內(nèi)側(cè)的運輸◆ER蛋白的逆向運輸◆高爾基體內(nèi)側(cè)到高爾基體外側(cè)運輸/蛋白質(zhì)運輸///１.糖蛋白的加工合成特征N-連接糖蛋白O-連接糖蛋白糖基化發(fā)生部位糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基復(fù)合體連接的氨基酸殘基天冬氨酸絲氨酸、蘇氨酸、酪氨酸、脯氨酸連接基團-NH2-OH第一個糖殘基N-乙酰葡糖胺半乳糖、N-乙酰半乳糖胺最終長度5~25個糖基1~6個糖基N-連接糖蛋白和O-連接糖蛋白的主要差別（二）高爾基復(fù)合體是胞內(nèi)物質(zhì)加工合成的重要場所/１.糖蛋白的加工合成特征N-連接糖蛋白O-連接糖蛋白糖基化發(fā)蛋白質(zhì)糖基化的意義：1.對蛋白質(zhì)有保護作用，以免遭水解酶的降解；2.具有運輸信號的作用；3.形成細胞膜表面的糖被，在細胞膜的保護、識別以及通訊網(wǎng)絡(luò)等生命活動中發(fā)揮重要作用/蛋白質(zhì)糖基化的意義：1.對蛋白質(zhì)有保護作用，以免遭水解酶２.蛋白質(zhì)的水解修飾某些蛋白質(zhì)或酶，只有在高爾基體復(fù)合物中被特意水解后，才能成熟或有活性如：人胰島素等內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：A肽鏈B肽鏈C肽鏈連接胰島素原高爾基復(fù)合體：水解切除C肽鏈有活性的胰島素/２.蛋白質(zhì)的水解修飾某些蛋白質(zhì)或酶，只有在高爾基體復(fù)合物中被

反面高爾基網(wǎng)分揀蛋白的三種轉(zhuǎn)運途徑（三）在胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選和膜泡的定向運輸中的樞紐作用/反面高爾基網(wǎng)分揀蛋白的三種轉(zhuǎn)運途徑（三）在胞內(nèi)蛋白推薦閱讀材料

1.AlbertsB，JohnsonA，LewisJ，etal.MolecularBiologyofCell2.胡以平.醫(yī)學(xué)細胞生物學(xué).北京：高等教育出版社，20093.陳譽華.醫(yī)學(xué)細胞生物學(xué).北京：人民衛(wèi)生出版社，2008

/推薦閱讀材料/主要期刊雜志CellNatureScienceEMBOAnnualReviewofCellBiologyTrendsinCellBiologyCellResearch科學(xué)通報中國科學(xué)/主要期刊雜志Cell/生物學(xué)網(wǎng)站生物通/生物谷/生物秀/生物谷論/bbs/index.php丁香園論壇/中國生物論壇/NCBI-American//生物學(xué)網(wǎng)站生物通http://www.ebiotrade.細胞內(nèi)膜系統(tǒng)

(endomembranesystem)

第五章/細胞內(nèi)膜系統(tǒng)(endomembranesystem)內(nèi)容概述第一節(jié)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（一）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)與類型（掌握）（二）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成（了解）（三）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能（掌握）第二節(jié)高爾基復(fù)合體（一）高爾基復(fù)合體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與類型（掌握）（二）高爾基復(fù)合體的化學(xué)組成（了解）（三）高爾基復(fù)合體的功能（掌握）/內(nèi)容概述/第三節(jié)溶酶體（一）溶酶體的形態(tài)結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成（掌握）（二）溶酶體類型（掌握）（三）溶酶體的形成與成熟（了解）（四）溶酶體的功能（掌握）第四節(jié)過氧化物酶體（一）過氧化物酶體的基本理化特征（掌握）（二）過氧化物酶體的功能（掌握）（三）過氧化物酶體的發(fā)生（了解）第五節(jié)囊泡與囊泡轉(zhuǎn)運（了解）第六節(jié)內(nèi)膜系統(tǒng)與醫(yī)學(xué)的關(guān)系（掌握）/第三節(jié)溶酶體/

概述一、具有膜結(jié)構(gòu)細胞器的總體描述的概念

膜結(jié)合細胞器：指細胞質(zhì)中所有具有膜結(jié)構(gòu)的細胞器，包括細胞核、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體、溶酶體、分泌泡、線粒體、葉綠體、過氧化物酶體等細胞質(zhì)膜系統(tǒng)：指細胞內(nèi)那些在生物發(fā)生上與質(zhì)膜相關(guān)的細胞器，不包括線粒體、葉綠體、和過氧化物酶體。（線粒體、葉綠體、和過氧化物酶體的膜是逐步長大的，不直接利用質(zhì)膜）/概內(nèi)膜系統(tǒng)是真核細胞特有的結(jié)構(gòu)。包括內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體、溶酶體、各種轉(zhuǎn)運小泡以及核膜和過氧化物酶體等功能結(jié)構(gòu)。

內(nèi)膜系統(tǒng)：是胞內(nèi)那些在結(jié)構(gòu)、功能乃至發(fā)生上密切相關(guān)的膜性結(jié)構(gòu)細胞器之總稱。/內(nèi)膜系統(tǒng)是真核細胞特有的結(jié)構(gòu)。包括內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體、溶酶細胞膜核被膜溶酶體糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)外膜內(nèi)膜內(nèi)體高爾基復(fù)合體分泌小泡內(nèi)膜系統(tǒng)在細胞內(nèi)分布示意圖/細胞膜核被膜溶酶體糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)外膜內(nèi)膜內(nèi)體高爾基復(fù)合體分泌小泡////◆動態(tài)性質(zhì)實際上，內(nèi)膜系統(tǒng)中的結(jié)構(gòu)式不斷變化的，此為內(nèi)膜系統(tǒng)的最大特點——動態(tài)性質(zhì)。動態(tài)網(wǎng)絡(luò)主要是由細胞中3種不同的生化活動及3種不同的代謝途徑造成的。1、生化合成途徑—涉及分泌性蛋白分選的合成與脂的合成和加工2、分泌途徑—在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)和脂經(jīng)出芽形成小泡逐步向外運輸傳遞組成型調(diào)節(jié)型3、內(nèi)吞途徑—分泌的相反過程，將細胞外的物質(zhì)吞進內(nèi)體和溶酶體/◆動態(tài)性質(zhì)1、生化合成途徑—涉及分泌性蛋白分選的合成與脂的合內(nèi)膜系統(tǒng)的動態(tài)特性內(nèi)吞途徑組成型分泌途徑調(diào)節(jié)型分泌途徑胞吐作用胞吞作用分泌顆粒體分泌小泡初級胞內(nèi)體次級胞內(nèi)體溶酶體/內(nèi)膜系統(tǒng)的動態(tài)特性內(nèi)吞途徑組成型分泌途徑調(diào)節(jié)型分泌途徑胞吐作

第一節(jié)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)與類型（一）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是一種膜性管網(wǎng)結(jié)構(gòu)系統(tǒng)

基本特征：1.基本結(jié)構(gòu)單位:膜性小管、小泡和扁囊；2.向外擴展可達質(zhì)膜下，向內(nèi)延伸常與核膜相連；3.具有不同組織細胞類型、同一細胞不同發(fā)育階段及不同生理功能狀態(tài)下的形態(tài)結(jié)構(gòu)類型與分布的差異性。

/第一節(jié)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)A鼠肝細胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形態(tài)結(jié)構(gòu)示意圖

B睪丸間質(zhì)細胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)透射電鏡圖

圖A圖B/A鼠肝細胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形態(tài)結(jié)構(gòu)示意圖橫紋肌細胞中肌質(zhì)網(wǎng)形態(tài)結(jié)構(gòu)模式圖/橫紋肌細胞中肌質(zhì)網(wǎng)形態(tài)結(jié)構(gòu)模式圖/（二）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的類型

依據(jù)不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，可將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)劃分為兩種基本類型，即：糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（roughendoplasmicreticulum,RER）光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（smoothendoplasmicreticulum,SER）

1.糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形態(tài)結(jié)構(gòu)特征：排列整齊的扁平囊狀結(jié)構(gòu)，網(wǎng)膜胞質(zhì)面有核糖體顆粒附著，與細胞核的外層膜相聯(lián)通。功能上：主要和外輸性蛋白及多種膜蛋白的合成、加工及轉(zhuǎn)運有關(guān)。/（二）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的類型1.糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)功能上：主要和外輸性蛋白及

粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形態(tài)圖/粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形態(tài)圖/糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細胞核的外層膜相聯(lián)通。/糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)/

2.光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

形態(tài)結(jié)構(gòu)特征：表面光滑的管、泡樣網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，可與糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相互連通。功能上：是脂類合成的重要場所/2.光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)功能上：是脂類合成的重要場所/

3.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)衍生結(jié)構(gòu)類型

髓樣體—視網(wǎng)膜色素上皮細胞

孔環(huán)狀片層體—生殖細胞、快速增值細胞、一些

癌細胞等

肌質(zhì)網(wǎng)—心肌、骨骼肌細胞

電鏡下觀察到的孔環(huán)狀片層體型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)/3.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)衍生結(jié)構(gòu)類型電鏡下觀察到的孔橫紋肌細胞中肌質(zhì)網(wǎng)形態(tài)結(jié)構(gòu)模式圖/橫紋肌細胞中肌質(zhì)網(wǎng)形態(tài)結(jié)構(gòu)模式圖/二、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成（一）脂類和蛋白質(zhì)是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的主要化學(xué)組成成分（二）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜含有以G-6-Ｐ酶（葡萄糖-6-磷酸

酶）為標志酶的諸多酶系1.與解毒功能相關(guān)的氧化反應(yīng)電子傳遞酶系：細胞色素P450（在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中最為豐富）。主要包括：2.與脂類物質(zhì)代謝功能反應(yīng)相關(guān)的酶類3.與碳水化合物代謝功能反應(yīng)相關(guān)的酶類4.參與蛋白質(zhì)加工轉(zhuǎn)運的多種酶類/二、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成（二）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜含有以G-6-Ｐ酶（葡萄糖（三）網(wǎng)質(zhì)蛋白是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)網(wǎng)腔中普遍存在的一類蛋白質(zhì)特點：在多肽鏈羧基端（C端）有一段KDEL或HDEL的4氨基酸序列駐留信號，可通過與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上相應(yīng)受體的識別結(jié)合而不被轉(zhuǎn)運。網(wǎng)質(zhì)蛋白主要有：

1.免疫球蛋白重鏈結(jié)合蛋白功能：作為分子伴侶，可阻止蛋白質(zhì)聚集或發(fā)生不可逆變性，協(xié)助蛋白質(zhì)折疊/（三）網(wǎng)質(zhì)蛋白是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)網(wǎng)腔中普遍存在的一類蛋白質(zhì)網(wǎng)質(zhì)蛋白主要2.內(nèi)質(zhì)蛋白功能：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的標志性分子伴侶；可與鈣離子結(jié)合

3.鈣網(wǎng)蛋白功能：參與鈣平衡調(diào)節(jié)；蛋白質(zhì)折疊加工；抗原呈遞；血管發(fā)生；

細胞凋亡等生物學(xué)作用過程/2.內(nèi)質(zhì)蛋白3.鈣網(wǎng)蛋白/4.鈣連蛋白功能：與新生未完成折疊蛋白的寡糖鏈結(jié)合，避 免蛋白質(zhì)凝集與泛素化；阻止折疊不完全 的蛋白離開內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，并促使其完全折疊

5.蛋白質(zhì)二硫鍵異構(gòu)酶

功能：催化蛋白中二硫鍵的交換，保證蛋白

正常折疊/4.鈣連蛋白5.蛋白質(zhì)二硫鍵異構(gòu)酶/三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的主要功能（一）糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

主要功能是進行蛋白質(zhì)的合成、加工修飾、分選及轉(zhuǎn)運。功能的具體體現(xiàn)：1.信號肽指導(dǎo)的分泌蛋白在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的合成

2.新生多肽鏈的折疊與裝配

3.蛋白質(zhì)的糖基化

4.蛋白質(zhì)的胞內(nèi)運輸

5.糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是蛋白質(zhì)分選的起始部位

/三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的主要功能功能的具體體現(xiàn)：2.新生多肽鏈的折疊1.信號肽指導(dǎo)的分泌蛋白在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的合成

（一）信號肽是指導(dǎo)蛋白多肽鏈在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的決定因素，是被合成肽鏈N端的一段特殊氨基酸序列內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜轉(zhuǎn)運體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜核糖體結(jié)合蛋白信號肽信號肽識別顆粒(SRP)SRP受體（信號肽識別顆粒受體）

信號密碼

1.分泌蛋白在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的合成的參與因子

/1.信號肽指導(dǎo)的分泌蛋白在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的合成（一）信號肽是信號肽識別顆粒

（signalrecognitionpartical,SRP）：是一種核糖核蛋白體，與信號肽、核糖體相結(jié)合形成SRP-信號肽-核糖體復(fù)合物，由SRP介導(dǎo)引向內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的SRP受體，并與之結(jié)合。信號肽（signalsequence或signalpeptide）：是分泌性蛋白質(zhì)N-端的一個肽段，可指導(dǎo)其在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上合成，這一肽段在蛋白質(zhì)合成結(jié)束之前被切除。信號肽一般有15~35個氨基酸殘基，其中包括疏水核心區(qū)、信號肽的C端和N端等三個部分。/信號肽識別顆粒（signalrecognitionpa了解→新生分泌蛋白質(zhì)多肽鏈在游離核糖體上起始合成信號肽→與SRP結(jié)合（SRP：信號肽識別顆粒）→肽鏈延伸終止→SRP與受體結(jié)合（SRP：信號肽識別顆粒）→SRP脫離信號肽（SRP：信號肽識別顆粒）2.過程：/了解→新生分泌蛋白質(zhì)多肽鏈在游離核糖體上起始合成信號肽2.過→肽鏈在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上繼續(xù)合成，同時信號肽引導(dǎo)新生肽鏈進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔→信號肽切除→肽鏈延伸至終止。了解/→肽鏈在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上繼續(xù)合成，同時信號肽引導(dǎo)新生肽鏈進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔

信號肽識別顆粒結(jié)構(gòu)示意圖了解（SRP：信號肽識別顆粒）/信號肽識別顆粒結(jié)構(gòu)示意圖了解（SRP：信號

核糖體附著與肽鏈的延伸合成了解（SRP：信號肽識別顆粒）/核糖體附著與肽鏈的延伸合成了解（SRP：轉(zhuǎn)運體與新生多肽鏈的穿膜運輸了解/轉(zhuǎn)運體與新生多肽鏈的穿膜運輸了解/3．新生多肽鏈的折疊與裝配蛋白二硫鍵異構(gòu)酶催化二硫鍵形成，促進多肽鏈折疊。結(jié)合蛋白、內(nèi)質(zhì)蛋白、鈣網(wǎng)蛋白和鈣連蛋白等分子伴侶滯留折疊錯誤的多肽和尚未完成裝配的蛋白亞單位，并促使它們的重新折疊、裝配與運輸。分子伴侶蛋白也是細胞內(nèi)蛋白質(zhì)質(zhì)量監(jiān)控的重要因子。/3．新生多肽鏈的折疊與裝配結(jié)合蛋白、內(nèi)質(zhì)蛋白、鈣網(wǎng)蛋白和鈣4．蛋白質(zhì)的糖基化

概念：糖基化(glycosylation)即單糖或者寡糖與蛋白質(zhì)之間通過共價鍵的結(jié)合形成糖蛋白的過程。形式：發(fā)生在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的糖基化主要是寡糖與蛋白質(zhì)天冬酰胺殘基側(cè)鏈上氨基基團的結(jié)合，故亦稱之為N-連接糖基化。

糖基化是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中最主要的蛋白修飾/4．蛋白質(zhì)的糖基化形式：發(fā)生在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的糖基化主要糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的N-連接糖基化天冬酰胺殘基側(cè)鏈上氨基基團/糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的N-連接糖基化天冬酰胺殘基側(cè)鏈上氨基基團/5．蛋白質(zhì)的胞內(nèi)運輸

兩條主要途徑：（1）經(jīng)過在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔的糖基化等作用，以轉(zhuǎn)運小泡的形式進入高爾基復(fù)合體，進一步加工濃縮并最終以分泌顆粒的形式被排吐到細胞之外。

共同特點：以膜泡形式完全隔離于細胞質(zhì)溶質(zhì)進行轉(zhuǎn)運。（2）分泌蛋白以膜泡形式直接進入一種大濃縮泡，進而發(fā)育成酶原顆粒，然后被排出細胞。/5．蛋白質(zhì)的胞內(nèi)運輸共同特點：以膜泡形式完全隔離于細胞質(zhì)6.糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是蛋白質(zhì)分選的起始部位

蛋白質(zhì)合成開始于游離核糖體待合成蛋白質(zhì)N端有/無信號肽繼續(xù)在游離核糖體上合成翻譯的同時進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)加工修飾，最后經(jīng)高爾基體再加工，并被分揀，由小泡運送至目的地。蛋白分選的過程無有/6.糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是蛋白質(zhì)分選的起始部位蛋白質(zhì)合成開始于游離

1．脂類合成是光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)最為重要的功能之一（二）光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能如：甘油三脂由光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成并存儲在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的腔中細胞質(zhì)膜所需的磷脂也是在光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的/1．脂類合成是光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)最為重要的功能之一（二）光面內(nèi)質(zhì)磷脂的合成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔胞質(zhì)側(cè)翻轉(zhuǎn)酶/磷脂的合成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔胞質(zhì)側(cè)翻轉(zhuǎn)酶/磷脂轉(zhuǎn)運的兩種方式出芽小泡磷脂交換蛋白線粒體或過氧化物酶體膜上高爾基復(fù)合體、溶酶體或質(zhì)過膜上/磷脂轉(zhuǎn)運的兩種方式出芽小泡磷脂交換蛋白線粒體或過氧化物酶體膜肝細胞的一個重要功能是維持血液中葡萄糖水平的恒定，這一功能與葡萄糖-6-磷酸酶的作用密切相關(guān)。2．光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與糖原的代謝糖原分解釋放游離的葡萄糖葡萄糖和磷酸葡萄糖-1-磷酸在肝細胞中糖原裂解葡萄糖-6-磷酸葡萄糖-6-磷酸酶葡萄糖光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中：/肝細胞的一個重要功能是維持血液中葡萄糖水平的恒定，這一功能與糖原分解與游離葡萄糖釋放

/糖原分解與游離葡萄糖釋放/3．光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細胞解毒作用光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)含有豐富的氧化酶系統(tǒng)(如細胞色素P450、NADH細胞色素C還原酶等)能使許多有害物質(zhì)解毒,轉(zhuǎn)化為易于排出的物質(zhì)?！艋旌瞎δ艿难趸?mixed-functionoxidase)●每分子的底物被氧化需要消耗一分子氧,并且將NADPH轉(zhuǎn)變成NADP+●該氧化過程消耗的氧分子中有一個氧原子出現(xiàn)在水中，另一個氧原子出現(xiàn)在產(chǎn)物中●故此將催化該反應(yīng)的酶稱為混合功能的氧化酶。/3．光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細胞解毒作用光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)含有豐富的氧化酶系統(tǒng)光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的氧化作用/光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的氧化作用/4．光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與Ca2+的儲存及Ca2+濃度的調(diào)節(jié)—肌細胞內(nèi)的肌漿網(wǎng)5．光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與胃酸、膽汁的合成與分泌密切相關(guān)

/4．光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與Ca2+的儲存及Ca2+濃度的調(diào)節(jié)5．光面內(nèi)

第二節(jié)高爾基復(fù)合體

高爾基復(fù)合體是在光學(xué)顯微鏡下發(fā)現(xiàn)的細胞器之一。

內(nèi)網(wǎng)器→高爾基器→高爾基復(fù)合體。/第二節(jié)高爾基復(fù)合體/一、高爾基復(fù)合體的形態(tài)結(jié)構(gòu)（一）三種不同的膜性囊泡組成了高爾基復(fù)合體的基本結(jié)構(gòu)

1．小囊泡or順面高爾基網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（形成面）

2．扁平囊泡or高爾基中間膜囊

3．大囊泡or反面高爾基網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（成熟面）

/一、高爾基復(fù)合體的形態(tài)結(jié)構(gòu)/

高爾基復(fù)合體電鏡圖

高爾基復(fù)合體形態(tài)結(jié)構(gòu)模式圖/高爾基復(fù)合體電鏡圖高爾基復(fù)合體形態(tài)結(jié)構(gòu)模式圖/（二）高爾基復(fù)合體具有顯著的極性功能 1.順面高爾基網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（cisGolginetwork）

連續(xù)分支的管網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，顯示嗜鋨反應(yīng)的化學(xué)特征該結(jié)構(gòu)區(qū)域的功能有二：（１）分選來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的蛋白質(zhì)和脂類，并將其大部分轉(zhuǎn)入到高爾基中間囊膜，小部分重新送返內(nèi)質(zhì)網(wǎng)而成為駐留蛋白。（２）進行蛋白質(zhì)修飾的O－連接糖基化以及跨膜蛋白在細胞質(zhì)基質(zhì)側(cè)結(jié)構(gòu)域的酰基化。/（二）高爾基復(fù)合體具有顯著的極性功能 1.順面高爾基網(wǎng)

2.高爾基中間膜囊（medialGolgistack)

是位于順面高爾基網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)和反面高爾基網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)之間的多層間隔的囊、管結(jié)構(gòu)復(fù)合體系。

除與順面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)相鄰的一側(cè)對NADP酶反應(yīng)微弱外，其余各層均有較強的反應(yīng)。

主要功能：進行糖基化修飾和多糖及糖脂的合成。/2.高爾基中間膜囊（medialGolgi

3.反面高爾基網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（transGolginetwork）形態(tài)結(jié)構(gòu)和化學(xué)特性上具有細胞的差異性和多樣性

主要功能：蛋白質(zhì)分選；某些蛋白質(zhì)的修飾作用。/3.反面高爾基網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（transGolginetw示高爾基復(fù)合體極性網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)/示高爾基復(fù)合體極性網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)/（三