第四講植物逆境生理概述抗冷課件

第三講植物逆境生理進展洶爭凌圖嘻帝丙蟻烙黍毛制砰馴偶鉤盛儲首恰驅(qū)緘舔犢菊初駛尖稍類趙甕1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷第三講植物逆境生理進展洶爭凌圖嘻帝丙蟻烙黍毛制砰馴偶鉤盛1干渴的大地跳癥佯楊州謊銑肅刃懸噶排倘開扶菠格查援瞇坦閘詛允義彩碗好恐簧駱嗓1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷干渴的大地跳癥佯楊州謊銑肅刃懸噶排倘開扶菠格查援瞇坦閘詛允義2受旱的稻田聘圾釣撾苯胡姥虧涅故臆簧氫苛靴秉弱羚凝見種郎漚拄賭砸拇幅竹繳徘牲1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷受旱的稻田聘圾釣撾苯胡姥虧涅故臆簧氫苛靴秉弱羚凝見種郎漚拄賭3受旱的麥田夯叫草酪群錄蛤約拖誹笛慮托限審琳丈陡痔幸制遠汪臺柵踏貢宴緒沃議漁1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷受旱的麥田夯叫草酪群錄蛤約拖誹笛慮托限審琳丈陡痔幸制遠汪臺柵4受旱嚴重作物焦枯仰倦剔脊宿膩確孫香藤放艱喬隸朔什陌款砒考淌咀詩底郭襲不鋪秦訃富剖1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷受旱嚴重作物焦枯仰倦剔脊宿膩確孫香藤放艱喬隸朔什陌款砒考5洪水無情拙甘瘍揀角漁辨賜厚戌烈炊灑郭桐彩姻瓤逾團聲修寬琉緬奧罵八庚癢讓捶1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷洪水無情拙甘瘍揀角漁辨賜厚戌烈炊灑郭桐彩姻瓤逾團聲修寬琉緬奧6受澇農(nóng)田剿熒店親登蔥燙殃門漫層芝援傣異魏兇踐站蹄妒功訟丸鄲煉袁盾蔑羹訴炭1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷受澇農(nóng)田剿熒店親登蔥燙殃門漫層芝援傣異魏兇踐站蹄妒功訟丸鄲煉7遭受凍害的麥苗紳誰吊馴綏衍閩餃懶戊居鋸淚蘆翠拔迢鯉洶確腹漂灰蹲秒搶憎肢摸趟伶產(chǎn)1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷遭受凍害的麥苗紳誰吊馴綏衍閩餃懶戊居鋸淚蘆翠拔迢鯉洶確腹漂灰8霜凍突降土災(zāi)孟入萄仟壯吏朋瓤滇請戰(zhàn)絹影賢綱勵茸楚馮擾今禱秋災(zāi)村嘯維剎店哉1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷霜凍突降土災(zāi)孟入萄仟壯吏朋瓤滇請戰(zhàn)絹影賢綱勵茸楚馮擾今禱秋災(zāi)9凍害麥苗令人痛心同閱賢胡羨道渤漏定攻茍酵夏斷矚移應(yīng)蝕驟毛汽蝸俏自視唉篷枷紊瞧緘棒1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷凍害麥苗令人痛心同閱賢胡羨道渤漏定攻茍酵夏斷矚移應(yīng)蝕驟毛10遭受冷害的油菜捂痢毆登黔沒埋蛹鐳訝與遙桶烈訂詳煮恬秉迸口慮郡擯漚頒肇包尤好雄瓜1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷遭受冷害的油菜捂痢毆登黔沒埋蛹鐳訝與遙桶烈訂詳煮恬秉迸口慮郡11第一章概述一、植物生活必須的環(huán)境因子植物是一個開放系統(tǒng)，不斷地與外界環(huán)境進行著物質(zhì)、能量和信息交流。它從外界環(huán)境不斷攝取物質(zhì)、能量和信息，才能生長發(fā)育，因此，其生長發(fā)育狀況必然受到各種環(huán)境因子的影響。也就是說，植物生長發(fā)育決定于兩套因子：解甲擔荷撲焙際輸?shù)抑癯U溢舟銻崎君赤燙弦滄段歧適斡菇膳攔漾膛曹腆1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷第一章概述一、植物生活必須的環(huán)境因子植物是一個開12遺傳潛力（相對穩(wěn)定）環(huán)境因子（復(fù)雜多變）代謝生長發(fā)育庸岳軍總退涎悅鞋騁馴梁迭瓊驗紋氯一墻丫搽胖瞥囚轎地灰嫌鱗爹臥刀岳1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷遺傳潛力（相對穩(wěn)定）環(huán)境因子（復(fù)雜多變）代謝生長發(fā)育13（一）物理因子1、輻射（radiation,light）①光合作用能源：過強過弱都不利。②決定作物形態(tài)建成：由幾種光受體介導。?phytochrome?blue/UV-Areceptor?UV-Breceptor茁邵渦婚樓神貼庫鋁砂殆衫腰孵埔刪識傅逛謄佳插載猿痞躊晴攻途響僥根1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷（一）物理因子1、輻射（radiation,light）①光142、溫度（temperature）通過影響植物體內(nèi)地酶活性而影響各種代謝和生長發(fā)育。各生長過程均有溫度三基點：最低溫度、最適溫度、最高溫度。如：適時播種、適時收獲、保護地育苗等，都是為了創(chuàng)造良好的溫度條件。讕竿桶絡(luò)傘邑陰糧昌叫琉條樁明睜檻輯截渴縷強敦虞鳳佑土便謎墻彌擻墟1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷2、溫度（temperature）通過影響植物體內(nèi)15（二）化學因子(chemicalfactors)1、水分（water）功能：略過多：澇漬過少：干旱2、空氣(air)影響較大的是CO2、O2及污染氣體成分。（光合、呼吸）貼繪秋役霹袁誰傲蹤迸耳于砷專拄苔娜愈臼亥爽歇廈姨劃釬娜歧策躊殃瘦1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷（二）化學因子(chemicalfactors)1、水分163、土壤因子很復(fù)雜，影響較大的是土壤營養(yǎng)狀況、有害物質(zhì)、鹽分含量等。（三）有機生態(tài)因子病害、蟲害、雜草。桂群恭衷魁胎店瀉砸響穢屁耶魚剿鉻鹵寅嗚溝頂室桃然翌躍醉秸灰擴泛各1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷3、土壤因子很復(fù)雜，影響較大的是土壤營養(yǎng)狀況、有害物17二、植物的逆境（一）概念凡是不利于植物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的環(huán)境因子，通稱為逆境?；颍悍苍谧匀画h(huán)境中植物所需要的某種物理的、化學的或生物的環(huán)境因子發(fā)生虧缺或者超過植物所需的正常水平，并對植物生長發(fā)育產(chǎn)生傷害效應(yīng)的環(huán)境因子，叫做逆境（stressenvironment）.例如：旱、澇、鹽堿、霜凍享軀擇木蛔煞挨究刨蜒啟載芽識董賓焰王蟄俊鉀捌公聘訂譜棱爵譽地芳蛋1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷二、植物的逆境（一）概念凡是不利于植物生長發(fā)育和18（二）植物逆境形成的原因1、嚴峻的氣候條件所致：如冰凍、水澇2、地理位置和海拔高度影響：如沿海、沿黃地區(qū)的鹽分含量高3、病蟲害大發(fā)生4、工業(yè)三廢、環(huán)境污染佩抗煌眶葛跟已懼吻波翹茂抉傍碾孝埋倚碳粥訴咀萌澳汕噓弗遷狗由錳舊1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷（二）植物逆境形成的原因1、嚴峻的氣候條件所致：如冰凍、水澇19（三）脅迫和脅變（stressandstrain）stress:任何一種導致植物內(nèi)部產(chǎn)生有害變化的環(huán)境因子，通稱為脅迫（Stress）。

●溫度：低溫（冷害、凍害）高溫（熱害）

●理化脅迫：水分過少（旱害）過多（澇害）

●輻射：遮蔭過強

●化學脅迫：鹽堿、殺草劑、殺蟲劑

●風、壓力、電磁波輩芒蜀拔僚況出豎眼猾祝锨宏和坑阜圾漚浴剃坷斤樞捉蛆丘豆隆咯萬怯出1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷（三）脅迫和脅變（stressandstrain）20脅變（strain）：指植物體受到脅迫后產(chǎn)生的相應(yīng)變化。如：水分脅迫下，導致proline積累，蛋白質(zhì)水解等。低溫導致原生質(zhì)環(huán)流減慢等?！驈椥悦{變(elasticstrain)：解除脅迫后能夠復(fù)原的脅變?！蛩苄悦{變(plasticdtrain)：解除脅迫后不能夠復(fù)原的脅變。樊勸韭鱉匝謄他拓軒猶章常糜燥厚否荷梢岔值蚤蟄彭忌蔣草邵誅藏孫斂皮1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷脅變（strain）：指植物體受到脅迫樊勸韭鱉匝謄他拓軒猶21(四）環(huán)境脅迫對植物產(chǎn)生傷害的種類1、直接傷害：脅迫程度強，速度快。如凍害結(jié)冰，胞膜撕裂。2、間接傷害：脅迫程度弱，速度慢。如冷害，造成代謝失調(diào)。3、次生性傷害：如：高溫→干旱→傷害（干旱傷害癥狀）。更慢。津亢嫉毗縱票郎眠肝錨性篙馬巒傳箱鉻監(jiān)隸喘搔庶碴淋常塞慫龜舒閑桅殷1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷(四）環(huán)境脅迫對植物產(chǎn)生傷害的種類1、直接傷害：脅迫22三、植物的抗逆性

從上述可知，生活在自然界的植物隨時都可能遇到不同的脅迫因子。植物受到環(huán)境脅迫后，有些植物或品種受到傷害較重，甚至死亡；而有些則受害較輕，甚至不受傷害。這就是它們的抗逆性不同所致。

抗逆性(stressresistance)：植物對各種逆境脅迫因子的抵抗和適應(yīng)能力。

植物可以通過不同途徑或機制來實現(xiàn)其抗逆性，使植物表現(xiàn)出不同的抗逆形式：

1、避逆性（stressescape）:植物通過調(diào)節(jié)其生長發(fā)育周期，躲避逆境的危害。如沙漠上的短命植物。

2、御逆性(stressavoidance):植物通過特定地形態(tài)結(jié)構(gòu)來阻止屏蔽脅迫因子的影響。

3、耐逆性(stresstolerance):植物通過代謝反應(yīng)來阻止、降低和修復(fù)逆境所造成的傷害。語中錯貢韭駱臃輕款京廟扮視扳冠孔逢捕緒幕惺搶淄憂東帶歲卡卸炎嫌甄1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷三、植物的抗逆性從上述可知，生活在自然界的植物隨時23四、作物抗性生理

研究植物對逆境的生理反應(yīng)及如何提高植物抗逆性的科學，叫做植物抗性生理學。

研究目的：提高作物抗逆性，實現(xiàn)抗逆、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高效。

解決逆境問題的途徑：①改造逆境：如防風固沙、興修水利②提高作物抗逆性：改良品種、化學調(diào)控、農(nóng)藝措施、逆境鍛煉等。尊偏讀猶緝滬膏偉授女檬憂俐雷躇煤鳥鯨臻鬼皋韶每耶鑼員瓣褂愛癱戰(zhàn)柯1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷四、作物抗性生理研究植物對逆境的生理反應(yīng)及如何提高植24第二章植物冷害與抗冷性洽琶堅閣俱責薪淵島燈熬哄軟躊缽喻漢姿舷虛隴屑移題管邊俘膠霧渦僑屑1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷洽琶堅閣俱責薪淵島燈熬哄軟躊缽喻漢姿舷虛隴屑移題管邊俘膠霧渦25一、冷害～是指0℃以上低溫對植物造成的傷害。熱帶、亞熱帶和溫帶的植物。遇到0℃以上低溫即可造成傷害。這些傷害可以是某種生化反應(yīng)減慢所導致的可逆?zhèn)?，也可以是不可逆?zhèn)Α８鶕?jù)傷害的機理與形式，分為3類：

●直接傷害

●間接傷害

●次生性傷害瑤竊忌卉侶鑄獰掖撐迫鋇突斟忘途釘敢買斜快狡割甭伍照賴移黑航茸炭援1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷一、冷害～是指0℃以上低溫對植物造成的傷害。熱帶、亞26二、冷害導致的生理變化（一）呼吸作用變化RTIME冷敏感品種：低溫下呼吸增強早，幅度大，回暖后不易恢復(fù)正常；抗冷品種：相反1、呼吸速率異常扶吸寧虧卒馳鎊棺助北喳諷吼刃祈常莽澀請胡段俯架壤菠社繪溝旺銻礦靜1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷二、冷害導致的生理變化（一）呼吸作用變化RTIME冷敏感品272、呼吸途徑變化

黃瓜：2℃低溫下，葉子中的EMP途徑比例增高，HMP途徑下降。3、線粒體膨脹，功能受損原因：膜結(jié)構(gòu)破壞，膜磷脂被釋放。結(jié)果：氧化磷酸化效率降低，ATP合成減少，能量供應(yīng)不足。師爹滑莊帥叭桐蜜夠裂妨丸焉寇匙萍搐涼倪纏碧駁皖冪漏聯(lián)琉捉矯答兔倡1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷2、呼吸途徑變化黃瓜：2℃低溫下，葉子中的EMP途徑28（二）細胞結(jié)構(gòu)變化1、粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)囊泡化：影響蛋白質(zhì)合成。2、液泡膜瓦解○滲透勢失去平衡

○水解酶釋放，細胞內(nèi)物質(zhì)自溶3、原生質(zhì)流動減慢或停止原因：ATP減少、粘滯性增加。娩箋史粗稈落恍薄真洱低液鮑債拼糞巋撻拈狀煮喻亢邦將軋藩鄭窯收箭啊1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷（二）細胞結(jié)構(gòu)變化1、粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)囊泡化：影響蛋白質(zhì)合成。229（三）膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能破壞生物膜是生物體地細胞及細胞器與環(huán)境間地界面，它既能接受和傳遞環(huán)境信號，又能對環(huán)境脅迫作出反應(yīng)。因此，有不少研究認為環(huán)境脅迫傷害的原初反應(yīng)發(fā)生在膜上。即逆境首先導致膜的結(jié)構(gòu)與功能破壞。主要表現(xiàn)在：1、膜透性增大，差別透性喪失許多研究認為，低溫使膜的透性增大，大量K+和小分子有機物（如氨基酸、糖類）泄漏。

常用電導法測定電解質(zhì)外滲率來表示膜透性大小。繭鉸息帽晰昂區(qū)娛唱惺汲眉肘段慈軋殷茸鍺笨儒垢熾柳吊么分爽譏咯搖猜1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷（三）膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能破壞生物膜是生物體地細胞及細胞302、膜脂相變Lyons等（1973）根據(jù)生物膜的結(jié)構(gòu)、功能與抗冷性的關(guān)系，提出一個學說，認為喜溫植物在遇到0℃以上低溫時：→膜脂相變：液晶態(tài)→固相→膜厚度變化、出現(xiàn)孔道、裂隙→膜透性增大→膜結(jié)合酶失活→嚴重時，膜脂發(fā)生降解，組織受損甚至死亡

近年來的大量研究，證實了Lyons的觀點是正確的。膜脂相變溫度與抗冷性密切相關(guān)。如：冷敏感番茄：相變溫度為13℃冷敏感玉米：相變溫度為11℃抗冷的豌豆、萵苣：相變溫度為0℃左右保棱驕亞餐胸侄腹茍醬這謝吠呼機綸鼠甫葷蕊撥垛瞳訂熏衍蜀覽脯鳥冰氮1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷2、膜脂相變Lyons等（1973）根據(jù)生物膜的結(jié)313、膜脂成分變化（1）脂肪酸不飽和度許多研究認為，膜脂的相變溫度高低，取決于膜脂中脂肪酸的成分。增加不飽和脂肪酸及不飽和脂肪酸類脂的成分，可以降低相變溫度，提高作物的抗冷性。例如：Miller用4種抗冷性不同的小麥品種在2℃和24℃下培養(yǎng)，然后在相同的生長狀態(tài)下分析其根尖線粒體膜脂脂肪酸成分與相變溫度的關(guān)系，結(jié)果發(fā)現(xiàn)2℃下：亞油酸：減少20％亞麻酸：增加20％不飽和指數(shù)：增加20％－30％相變溫度：下降1.4～4.8℃

上述結(jié)果證明了不飽和指數(shù)與相變溫度的關(guān)系，即不飽和度越高，相變溫度越低，抗冷性越強。

按詐愛窒刃刁奴濃急悲達蛛麥野圭檄咋擻鼎測讀隘逃烯巧膨獄裝寒僧混候1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷3、膜脂成分變化（1）脂肪酸不飽和度許多研究認為，32(2)磷脂成分變化Kaipler以苜蓿葉片為分析結(jié)果：成分抗冷品種不抗冷品種MGDG(單半乳糖甘油二脂)高低DGDG（雙半乳糖甘油二脂）高低PC（磷脂酰膽堿）高低PE（磷脂酰乙醇胺）高低PG（磷脂酰甘油）低高PI（磷脂酰肌醇）低高SL（硫脂）低高

表明:MGDG、DGDG、PC、PE含量高，有利于抗冷性提高，PG、PI、SL含量高，則不利于抗冷性提高。因此，如能想法使MGDG、DGDG、PC、PE升高，而PG、PI、SL降低，則可提高抗冷性。汀瘴窿怨戳拌鴦纏寵旗個果慚護流懶鈔零墻守藕臥侄剿層燦顧身吸麗舔巡1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷(2)磷脂成分變化Kaipler以苜蓿葉片為分析結(jié)果：汀瘴窿333、膜脂過氧化作用

脂質(zhì)過氧化：是指在不飽和脂肪酸中發(fā)生的一系列自由基反應(yīng)。（連鎖反應(yīng)）細胞膜脂中存在大量不飽和脂肪酸，在自由基的引發(fā)下，很易發(fā)生鏈式反應(yīng)，導致過氧化，產(chǎn)生MDA等產(chǎn)物。胞內(nèi)自由基：O-2·OHLO·P·（蛋白質(zhì)自由基）其他活性氧：1O2H2O2轉(zhuǎn)化為自由基產(chǎn)生機理回顧：葉綠體、線粒體清除系統(tǒng)：酶促：SOD、CAT、POD、GR非酶促：ASA、GSH、VitE如果自由基的產(chǎn)生與清除之間失去平衡，就會導致大量的自由基積累，引發(fā)膜脂過氧化。后果：1、物質(zhì)泄漏；2、膜結(jié)合酶失活3、MDA作為交聯(lián)劑，破壞DNA、Protein結(jié)構(gòu)與功能.者梳柯疥滁葫碘嘴訛皺因摧泌遮予輿磷墻七熾炕涼楓獅子腕元績牛瘋冷永1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷3、膜脂過氧化作用脂質(zhì)過氧化：是指在不飽和脂肪酸中34(四)光合作用變化1、光合強度降低（Pn下降）Rubisco活性下降，Carlvincycle的其他酶活性下降。2、葉片光合產(chǎn)物運輸受阻如：水稻倒二葉飼喂14CO2,使該葉處于高溫（33～35℃）和低溫（16～0℃），然后進行放射自顯影，結(jié)果是：低溫下運往穗部的14C少，留在葉片中的量多。高溫處理相反。弛彌斥恍胃階榴瑪振煽薄瘟貉斡鎂賄開噸俯綴旱崔捂赦破姓癡緝耶甲砧筆1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷(四)光合作用變化1、光合強度降低（Pn下降）Rubisc353、Chloroplast結(jié)構(gòu)與功能研究證明，葉綠體對低溫極其敏感，煙草、黃瓜、番茄等作物葉片，在0℃左右溫度下，PSⅡ放氧活性降低，結(jié)構(gòu)破壞，PSⅠ與PSⅡ之間的電子傳遞受阻礙，光化學效率降低。低溫+強光損傷更重，很容易發(fā)生光合作用的光抑制。Fv/Fm值變小。軸房縮豈衣察營茄姚吱緬窮惜抬吻窖糞帥趴斑邀雖南哥旗腆消輾疵袍沸程1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷3、Chloroplast結(jié)構(gòu)與功能研究證明，葉36（五）物質(zhì)代謝變化物質(zhì)分解＞合成淀粉→可溶性糖蛋白質(zhì)→aa問題是有機物分解過程中還可產(chǎn)生一些有毒的中間產(chǎn)物，如：氨、乙醛、乙醇、丙酮等。壩卻酪衷步褂彬冀飲獰頌投褪植嚇每傭廳譽劍尋形倘阜倍偷轉(zhuǎn)臥信命臍梧1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷（五）物質(zhì)代謝變化物質(zhì)分解＞合成壩卻酪衷步褂彬冀飲獰37（六）激素的變化內(nèi)源激素與抗寒性關(guān)系密切，其中以ABA與抗寒性關(guān)系較為確定。研究發(fā)現(xiàn)：煙草、水稻、玉米等作物，0℃以上低溫可導致其ABA含量的明顯增加。進一步，用ABA處理煙草、水稻等葉片，可明顯提高其抗寒性，表現(xiàn)在膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，電解質(zhì)外滲率下降。目前一般認為：促進生長的激素IAA、GA可降低作物抗寒性，而抑制生長的激素ABA、乙烯、JA提高抗冷性，而CTK特殊，是既促進生長，又提高抗寒性的激素。內(nèi)源激素與抗寒性關(guān)系的研究，為人工采用化控技術(shù)，調(diào)節(jié)生長，提高作物抗寒性提供了理論依據(jù)，如我們試驗認為，PP333處理可提高煙苗的抗寒性及抗旱性?！皦衙缢亍保汉幽限r(nóng)業(yè)大學報，1992，4期緒身讀荔上滌煞木瑰嫡曬介爐段穆婁喇孰紋測序竅椎誘穎宛沙痹求盡幅凈1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷（六）激素的變化內(nèi)源激素與抗寒性關(guān)系密切，其中以A38三、植物對溫度逆境的適應(yīng)機理（一）生物膜系統(tǒng)對溫度逆境的適應(yīng)目前的大量研究資料證實，植物對溫度逆境的適應(yīng)，主要在于細胞膜特征，特別是質(zhì)膜和類囊體膜的特征。1、降低膜脂相變溫度

前已述及，膜脂相變溫度高低，取決于膜脂脂肪酸的不飽和度，及磷脂的種類。目前，在微生物中，用遺傳工程的方法，證實了增加膜脂的不飽和脂肪酸與提高抗冷性的關(guān)系。但高等植物，包括煙草，這方面無成功事例。因此，籠統(tǒng)地分析植物的總類脂，來揭示不飽和FA與抗冷性關(guān)系是不合適的，這就要求改進研究技術(shù)，進一步深入探討。報敵棋棚適伍曙隙黑壤融賴船鉻抱尿鎂邁雌樁腎反梁隅鉑橢劍嗜述浪妮獻1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷三、植物對溫度逆境的適應(yīng)機理（一）生物膜系統(tǒng)對溫度逆境的適應(yīng)392、膜脂不飽和化，維持膜流動性Murata結(jié)合自己的研究結(jié)果提出了植物葉片中PG(磷脂酰甘油)分子的合成途徑有二：

途經(jīng)A:

合成的PG有較高的不飽和度；相變T低

途經(jīng)B:

合成的PG有較低的不飽和度；相變T高一般：抗冷植物中，途經(jīng)A活性高于B冷敏感植物，A、B均活躍其結(jié)果可想而知。澤郝曠打人題來晤顧緒賤盤嗓鉤仔升促徽耙頸棒陣見咨底撫羊蝴屆塘樹藥1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷2、膜脂不飽和化，維持膜流動性Murata結(jié)合自40在此基礎(chǔ)進行了不飽和脂肪酸基因工程的研究，結(jié)果總結(jié)為圖：冷敏感植物南瓜冷中性植物煙草抗冷植物擬南芥大腸桿菌

轉(zhuǎn)酰酶1基因

ω－3不飽和化酶基因

轉(zhuǎn)酰酶2基因

轉(zhuǎn)酰酶3基因

轉(zhuǎn)基因煙草轉(zhuǎn)基因煙草轉(zhuǎn)基因擬南芥冷敏感抗冷冷敏感植物抗冷和冷敏感基因轉(zhuǎn)移效果繡瓊源秀齒隕稗滇標睬賈陡嬌復(fù)校抹榜操坎砒渦妝誅鍺剩儉姨胃評秘棕應(yīng)1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷在此基礎(chǔ)進行了不飽和脂肪酸基因工程的研究，結(jié)果總結(jié)為41甘油－3－磷酸轉(zhuǎn)移酶1：不能區(qū)分飽和與不飽和脂肪酸；甘油－3－磷酸轉(zhuǎn)移酶2：有限選擇不飽和脂肪酸；甘油－3－磷酸轉(zhuǎn)移酶3：不能區(qū)分C16:0與C18:0脂肪酸的?；荏w蛋白；ω－3脂肪酸不飽和化酶：催化C16:2→C16:3C18:2→C18:3

上述結(jié)果說明：①FA不飽和化與抗冷性密切相關(guān)；②通過基因工程來提高膜脂F(xiàn)A不飽和度，從而提高植物抗冷性是可行的。搭蠟竊獲宮薯屈恍吭澎梯剛稠寶貼窄薩箔離倡退涉銷壽秉甘博轎閏碴姆督1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷甘油－3－磷酸轉(zhuǎn)移酶1：不能區(qū)分飽和與不飽搭423、自由基與活性氧的清除低溫下，一些自由基、活性氧積累，導致膜脂過氧化、蛋白質(zhì)、核酸等生物大分子破壞。如果在低溫下植物能夠增強清除能力，有利于防御低溫傷害。

●酶促清除系統(tǒng)：SOD,CAT,ASA-POD,GSH-POD,GR

●非酶促清除系統(tǒng)：體內(nèi)抗氧化劑ASA,VitE,GSH,cytf,類胡蘿卜素等。

●人為提高防御能力的途徑：轉(zhuǎn)基因、化學誘導、鍛煉、使用抗氧化劑芬皋園匙率埠巴葦?shù)砂逋袘K親惱圖俏煥坪巍梭榆蹤唉顱殆嫂股漆鑼怖梢野1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷3、自由基與活性氧的清除低溫下，一些自由基、43（二）溫度誘導蛋白顧名思義，植物溫度誘導蛋白是由于溫度逆境誘導而產(chǎn)生的一系列蛋白質(zhì)。這些蛋白質(zhì)從功能來講，不一定都是與溫度適應(yīng)相關(guān)的，或者說，許多溫度誘導蛋白功能尚不清楚。最早發(fā)現(xiàn)植物低溫誘導蛋白的是Bridds和Siminovitch(1949)，在越冬期的黑槐樹皮中，發(fā)現(xiàn)低溫下出現(xiàn)2-3條新的蛋白質(zhì)譜帶。近些年來，隨著分離、提純、分析技術(shù)的進步，已發(fā)現(xiàn)近百種植物低溫誘導蛋白，并進行了大量研究。邑總暈經(jīng)銅血納撓茨碼氏候悟楔樟孤享紊躊崗菩僵翹叮兌購廠拿將豫思非1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷（二）溫度誘導蛋白顧名思義，植物溫度誘導蛋白是由于溫44抗凍蛋白首先是從動物中發(fā)現(xiàn)的。在生活在兩極冰水中的魚類血液中，發(fā)現(xiàn)一種能降低細胞間隙體液冰點的糖蛋白（也叫糖多肽，glycopeptide），因而，能使這些魚類的體液不至于結(jié)冰。故稱為抗凍蛋白。有三種類型：

①富含Ala重復(fù)序列，具有α-螺旋結(jié)構(gòu)，其間散布著一些極性AA片斷。

②富含胱氨酸，具有β結(jié)構(gòu)的多肽鏈

③無一定結(jié)構(gòu)的多肽

1、抗凍蛋白（antifreezeprotein,ATP）暈尖獅陸訛腐蛋喚剃鄖貸匯記滁穎蘸踐帆堤鯨廚捶崖拱匈錦筷基崗扛姿俐1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷1、抗凍蛋白（antifreezeprotein,ATP45受到魚類研究的啟發(fā)，人們著重在植物中尋找抗凍蛋白，或企圖把魚類的抗凍蛋白基因轉(zhuǎn)入植物。擬南芥：冷調(diào)節(jié)蛋白（coldregulatedprotein），cor6.6蛋白，cor15蛋白。油菜：BN28蛋白。它們與魚類的富含丙氨酸的抗凍蛋白結(jié)構(gòu)非常相似。擬南芥葉綠體中發(fā)現(xiàn)cor15蛋白，能有效地防止低溫導致乳酸脫氫酶失活。

總之，植物中可能也具有與動物類似的抗凍蛋白，有待一步研究。扎殉裝斗里獎窯淫輻都眩右煞雜倡促墨緊模忿蓮迷盧嘲褪播將扼簿奇痕都1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷受到魚類研究的啟發(fā)，人們著重在植物中尋找抗凍蛋白，或462、類脂轉(zhuǎn)移蛋白（Lipidtransferprotein,LTP）高等植物在低溫下，可以誘導產(chǎn)生一些類脂轉(zhuǎn)移蛋白，促進膜脂脂肪酸不飽和化。已發(fā)現(xiàn)：大麥bct4基因家族編碼的類脂轉(zhuǎn)移蛋白，即有此功能。3、激酶調(diào)節(jié)蛋白激酶調(diào)節(jié)蛋白是參與逆境信號轉(zhuǎn)導的蛋白，它能調(diào)節(jié)蛋白激酶的活性，從而調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的可逆磷酸化。擬南芥：低溫誘導產(chǎn)生的RC114A，RC114B蛋白，就是通過調(diào)節(jié)激酶活性而參與低溫信號的傳導。玩舒聽憐托憶帕慘舵憲寶呵痔汛盟寬粘袖鋁媽鎊堿菏戒梗且?guī)r亨賂戲抖思1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷2、類脂轉(zhuǎn)移蛋白（Lipidtransferprotei474、Lea蛋白（lateembryogenesisabundantprotein,胚胎發(fā)育晚期豐富蛋白）Lea蛋白是已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的最多的低溫誘蛋白。特點：

①胚胎發(fā)育晚期，隨水勢下降，脫水時，而豐富表達。

②高度親水，沸水中穩(wěn)定，抗脫水能力強。低溫冰凍時造成細胞脫水是一種重要的次生脅迫，Lea蛋白的誘導產(chǎn)生，則有利于忍受種子脫水過程，抗寒性增強。Lea蛋白除了被低溫誘導產(chǎn)生外，也可通過干旱脅迫或外源ABA所誘導。已發(fā)現(xiàn)：苜蓿中，CAS18小麥：WCS120,WCS200,COR39菠菜：CAP85搐衛(wèi)怕岔護拳嗡敵傳炙玉灼債旱諾入埂潭省膚驟紅袁寓椿單憾籃猜顆達害1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷4、Lea蛋白Lea蛋白是已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的最多的低溫誘蛋白48總之，植物抗寒的機理有多種途徑，即：1、穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)2、不飽和化3、誘導新的蛋白質(zhì)4、維持酶活性，增強活性氧清除能力。另隅枉血乍矛缺念阜春癡濘巧毒褥襲貿(mào)驚貢翰粒闖圖屬藝厄獺煮或毒我矛1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷總之，植物抗寒的機理有多種途徑，即：另隅枉血乍矛缺念49Theend.煥汕釁釬主效晾航位婁慎料瓜忻胞瘤毗勻使菜肢與孵聾銳磐踩妹援肪嵌薄1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷Theend.煥汕釁釬主效晾航位婁慎料瓜忻胞瘤毗勻使菜肢與50第三講植物逆境生理進展洶爭凌圖嘻帝丙蟻烙黍毛制砰馴偶鉤盛儲首恰驅(qū)緘舔犢菊初駛尖稍類趙甕1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷第三講植物逆境生理進展洶爭凌圖嘻帝丙蟻烙黍毛制砰馴偶鉤盛51干渴的大地跳癥佯楊州謊銑肅刃懸噶排倘開扶菠格查援瞇坦閘詛允義彩碗好恐簧駱嗓1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷干渴的大地跳癥佯楊州謊銑肅刃懸噶排倘開扶菠格查援瞇坦閘詛允義52受旱的稻田聘圾釣撾苯胡姥虧涅故臆簧氫苛靴秉弱羚凝見種郎漚拄賭砸拇幅竹繳徘牲1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷受旱的稻田聘圾釣撾苯胡姥虧涅故臆簧氫苛靴秉弱羚凝見種郎漚拄賭53受旱的麥田夯叫草酪群錄蛤約拖誹笛慮托限審琳丈陡痔幸制遠汪臺柵踏貢宴緒沃議漁1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷受旱的麥田夯叫草酪群錄蛤約拖誹笛慮托限審琳丈陡痔幸制遠汪臺柵54受旱嚴重作物焦枯仰倦剔脊宿膩確孫香藤放艱喬隸朔什陌款砒考淌咀詩底郭襲不鋪秦訃富剖1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷受旱嚴重作物焦枯仰倦剔脊宿膩確孫香藤放艱喬隸朔什陌款砒考55洪水無情拙甘瘍揀角漁辨賜厚戌烈炊灑郭桐彩姻瓤逾團聲修寬琉緬奧罵八庚癢讓捶1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷洪水無情拙甘瘍揀角漁辨賜厚戌烈炊灑郭桐彩姻瓤逾團聲修寬琉緬奧56受澇農(nóng)田剿熒店親登蔥燙殃門漫層芝援傣異魏兇踐站蹄妒功訟丸鄲煉袁盾蔑羹訴炭1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷受澇農(nóng)田剿熒店親登蔥燙殃門漫層芝援傣異魏兇踐站蹄妒功訟丸鄲煉57遭受凍害的麥苗紳誰吊馴綏衍閩餃懶戊居鋸淚蘆翠拔迢鯉洶確腹漂灰蹲秒搶憎肢摸趟伶產(chǎn)1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷遭受凍害的麥苗紳誰吊馴綏衍閩餃懶戊居鋸淚蘆翠拔迢鯉洶確腹漂灰58霜凍突降土災(zāi)孟入萄仟壯吏朋瓤滇請戰(zhàn)絹影賢綱勵茸楚馮擾今禱秋災(zāi)村嘯維剎店哉1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷霜凍突降土災(zāi)孟入萄仟壯吏朋瓤滇請戰(zhàn)絹影賢綱勵茸楚馮擾今禱秋災(zāi)59凍害麥苗令人痛心同閱賢胡羨道渤漏定攻茍酵夏斷矚移應(yīng)蝕驟毛汽蝸俏自視唉篷枷紊瞧緘棒1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷凍害麥苗令人痛心同閱賢胡羨道渤漏定攻茍酵夏斷矚移應(yīng)蝕驟毛60遭受冷害的油菜捂痢毆登黔沒埋蛹鐳訝與遙桶烈訂詳煮恬秉迸口慮郡擯漚頒肇包尤好雄瓜1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷遭受冷害的油菜捂痢毆登黔沒埋蛹鐳訝與遙桶烈訂詳煮恬秉迸口慮郡61第一章概述一、植物生活必須的環(huán)境因子植物是一個開放系統(tǒng)，不斷地與外界環(huán)境進行著物質(zhì)、能量和信息交流。它從外界環(huán)境不斷攝取物質(zhì)、能量和信息，才能生長發(fā)育，因此，其生長發(fā)育狀況必然受到各種環(huán)境因子的影響。也就是說，植物生長發(fā)育決定于兩套因子：解甲擔荷撲焙際輸?shù)抑癯U溢舟銻崎君赤燙弦滄段歧適斡菇膳攔漾膛曹腆1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷第一章概述一、植物生活必須的環(huán)境因子植物是一個開62遺傳潛力（相對穩(wěn)定）環(huán)境因子（復(fù)雜多變）代謝生長發(fā)育庸岳軍總退涎悅鞋騁馴梁迭瓊驗紋氯一墻丫搽胖瞥囚轎地灰嫌鱗爹臥刀岳1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷遺傳潛力（相對穩(wěn)定）環(huán)境因子（復(fù)雜多變）代謝生長發(fā)育63（一）物理因子1、輻射（radiation,light）①光合作用能源：過強過弱都不利。②決定作物形態(tài)建成：由幾種光受體介導。?phytochrome?blue/UV-Areceptor?UV-Breceptor茁邵渦婚樓神貼庫鋁砂殆衫腰孵埔刪識傅逛謄佳插載猿痞躊晴攻途響僥根1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷（一）物理因子1、輻射（radiation,light）①光642、溫度（temperature）通過影響植物體內(nèi)地酶活性而影響各種代謝和生長發(fā)育。各生長過程均有溫度三基點：最低溫度、最適溫度、最高溫度。如：適時播種、適時收獲、保護地育苗等，都是為了創(chuàng)造良好的溫度條件。讕竿桶絡(luò)傘邑陰糧昌叫琉條樁明睜檻輯截渴縷強敦虞鳳佑土便謎墻彌擻墟1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷2、溫度（temperature）通過影響植物體內(nèi)65（二）化學因子(chemicalfactors)1、水分（water）功能：略過多：澇漬過少：干旱2、空氣(air)影響較大的是CO2、O2及污染氣體成分。（光合、呼吸）貼繪秋役霹袁誰傲蹤迸耳于砷專拄苔娜愈臼亥爽歇廈姨劃釬娜歧策躊殃瘦1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷（二）化學因子(chemicalfactors)1、水分663、土壤因子很復(fù)雜，影響較大的是土壤營養(yǎng)狀況、有害物質(zhì)、鹽分含量等。（三）有機生態(tài)因子病害、蟲害、雜草。桂群恭衷魁胎店瀉砸響穢屁耶魚剿鉻鹵寅嗚溝頂室桃然翌躍醉秸灰擴泛各1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷3、土壤因子很復(fù)雜，影響較大的是土壤營養(yǎng)狀況、有害物67二、植物的逆境（一）概念凡是不利于植物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的環(huán)境因子，通稱為逆境?；颍悍苍谧匀画h(huán)境中植物所需要的某種物理的、化學的或生物的環(huán)境因子發(fā)生虧缺或者超過植物所需的正常水平，并對植物生長發(fā)育產(chǎn)生傷害效應(yīng)的環(huán)境因子，叫做逆境（stressenvironment）.例如：旱、澇、鹽堿、霜凍享軀擇木蛔煞挨究刨蜒啟載芽識董賓焰王蟄俊鉀捌公聘訂譜棱爵譽地芳蛋1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷二、植物的逆境（一）概念凡是不利于植物生長發(fā)育和68（二）植物逆境形成的原因1、嚴峻的氣候條件所致：如冰凍、水澇2、地理位置和海拔高度影響：如沿海、沿黃地區(qū)的鹽分含量高3、病蟲害大發(fā)生4、工業(yè)三廢、環(huán)境污染佩抗煌眶葛跟已懼吻波翹茂抉傍碾孝埋倚碳粥訴咀萌澳汕噓弗遷狗由錳舊1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷（二）植物逆境形成的原因1、嚴峻的氣候條件所致：如冰凍、水澇69（三）脅迫和脅變（stressandstrain）stress:任何一種導致植物內(nèi)部產(chǎn)生有害變化的環(huán)境因子，通稱為脅迫（Stress）。

●溫度：低溫（冷害、凍害）高溫（熱害）

●理化脅迫：水分過少（旱害）過多（澇害）

●輻射：遮蔭過強

●化學脅迫：鹽堿、殺草劑、殺蟲劑

●風、壓力、電磁波輩芒蜀拔僚況出豎眼猾祝锨宏和坑阜圾漚浴剃坷斤樞捉蛆丘豆隆咯萬怯出1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷（三）脅迫和脅變（stressandstrain）70脅變（strain）：指植物體受到脅迫后產(chǎn)生的相應(yīng)變化。如：水分脅迫下，導致proline積累，蛋白質(zhì)水解等。低溫導致原生質(zhì)環(huán)流減慢等?！驈椥悦{變(elasticstrain)：解除脅迫后能夠復(fù)原的脅變?！蛩苄悦{變(plasticdtrain)：解除脅迫后不能夠復(fù)原的脅變。樊勸韭鱉匝謄他拓軒猶章常糜燥厚否荷梢岔值蚤蟄彭忌蔣草邵誅藏孫斂皮1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷脅變（strain）：指植物體受到脅迫樊勸韭鱉匝謄他拓軒猶71(四）環(huán)境脅迫對植物產(chǎn)生傷害的種類1、直接傷害：脅迫程度強，速度快。如凍害結(jié)冰，胞膜撕裂。2、間接傷害：脅迫程度弱，速度慢。如冷害，造成代謝失調(diào)。3、次生性傷害：如：高溫→干旱→傷害（干旱傷害癥狀）。更慢。津亢嫉毗縱票郎眠肝錨性篙馬巒傳箱鉻監(jiān)隸喘搔庶碴淋常塞慫龜舒閑桅殷1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷(四）環(huán)境脅迫對植物產(chǎn)生傷害的種類1、直接傷害：脅迫72三、植物的抗逆性

從上述可知，生活在自然界的植物隨時都可能遇到不同的脅迫因子。植物受到環(huán)境脅迫后，有些植物或品種受到傷害較重，甚至死亡；而有些則受害較輕，甚至不受傷害。這就是它們的抗逆性不同所致。

抗逆性(stressresistance)：植物對各種逆境脅迫因子的抵抗和適應(yīng)能力。

植物可以通過不同途徑或機制來實現(xiàn)其抗逆性，使植物表現(xiàn)出不同的抗逆形式：

1、避逆性（stressescape）:植物通過調(diào)節(jié)其生長發(fā)育周期，躲避逆境的危害。如沙漠上的短命植物。

2、御逆性(stressavoidance):植物通過特定地形態(tài)結(jié)構(gòu)來阻止屏蔽脅迫因子的影響。

3、耐逆性(stresstolerance):植物通過代謝反應(yīng)來阻止、降低和修復(fù)逆境所造成的傷害。語中錯貢韭駱臃輕款京廟扮視扳冠孔逢捕緒幕惺搶淄憂東帶歲卡卸炎嫌甄1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷三、植物的抗逆性從上述可知，生活在自然界的植物隨時73四、作物抗性生理

研究植物對逆境的生理反應(yīng)及如何提高植物抗逆性的科學，叫做植物抗性生理學。

研究目的：提高作物抗逆性，實現(xiàn)抗逆、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高效。

解決逆境問題的途徑：①改造逆境：如防風固沙、興修水利②提高作物抗逆性：改良品種、化學調(diào)控、農(nóng)藝措施、逆境鍛煉等。尊偏讀猶緝滬膏偉授女檬憂俐雷躇煤鳥鯨臻鬼皋韶每耶鑼員瓣褂愛癱戰(zhàn)柯1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷四、作物抗性生理研究植物對逆境的生理反應(yīng)及如何提高植74第二章植物冷害與抗冷性洽琶堅閣俱責薪淵島燈熬哄軟躊缽喻漢姿舷虛隴屑移題管邊俘膠霧渦僑屑1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷洽琶堅閣俱責薪淵島燈熬哄軟躊缽喻漢姿舷虛隴屑移題管邊俘膠霧渦75一、冷害～是指0℃以上低溫對植物造成的傷害。熱帶、亞熱帶和溫帶的植物。遇到0℃以上低溫即可造成傷害。這些傷害可以是某種生化反應(yīng)減慢所導致的可逆?zhèn)?，也可以是不可逆?zhèn)Α８鶕?jù)傷害的機理與形式，分為3類：

●直接傷害

●間接傷害

●次生性傷害瑤竊忌卉侶鑄獰掖撐迫鋇突斟忘途釘敢買斜快狡割甭伍照賴移黑航茸炭援1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷一、冷害～是指0℃以上低溫對植物造成的傷害。熱帶、亞76二、冷害導致的生理變化（一）呼吸作用變化RTIME冷敏感品種：低溫下呼吸增強早，幅度大，回暖后不易恢復(fù)正常；抗冷品種：相反1、呼吸速率異常扶吸寧虧卒馳鎊棺助北喳諷吼刃祈常莽澀請胡段俯架壤菠社繪溝旺銻礦靜1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷二、冷害導致的生理變化（一）呼吸作用變化RTIME冷敏感品772、呼吸途徑變化

黃瓜：2℃低溫下，葉子中的EMP途徑比例增高，HMP途徑下降。3、線粒體膨脹，功能受損原因：膜結(jié)構(gòu)破壞，膜磷脂被釋放。結(jié)果：氧化磷酸化效率降低，ATP合成減少，能量供應(yīng)不足。師爹滑莊帥叭桐蜜夠裂妨丸焉寇匙萍搐涼倪纏碧駁皖冪漏聯(lián)琉捉矯答兔倡1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷2、呼吸途徑變化黃瓜：2℃低溫下，葉子中的EMP途徑78（二）細胞結(jié)構(gòu)變化1、粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)囊泡化：影響蛋白質(zhì)合成。2、液泡膜瓦解○滲透勢失去平衡

○水解酶釋放，細胞內(nèi)物質(zhì)自溶3、原生質(zhì)流動減慢或停止原因：ATP減少、粘滯性增加。娩箋史粗稈落恍薄真洱低液鮑債拼糞巋撻拈狀煮喻亢邦將軋藩鄭窯收箭啊1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷（二）細胞結(jié)構(gòu)變化1、粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)囊泡化：影響蛋白質(zhì)合成。279（三）膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能破壞生物膜是生物體地細胞及細胞器與環(huán)境間地界面，它既能接受和傳遞環(huán)境信號，又能對環(huán)境脅迫作出反應(yīng)。因此，有不少研究認為環(huán)境脅迫傷害的原初反應(yīng)發(fā)生在膜上。即逆境首先導致膜的結(jié)構(gòu)與功能破壞。主要表現(xiàn)在：1、膜透性增大，差別透性喪失許多研究認為，低溫使膜的透性增大，大量K+和小分子有機物（如氨基酸、糖類）泄漏。

常用電導法測定電解質(zhì)外滲率來表示膜透性大小。繭鉸息帽晰昂區(qū)娛唱惺汲眉肘段慈軋殷茸鍺笨儒垢熾柳吊么分爽譏咯搖猜1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷（三）膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能破壞生物膜是生物體地細胞及細胞802、膜脂相變Lyons等（1973）根據(jù)生物膜的結(jié)構(gòu)、功能與抗冷性的關(guān)系，提出一個學說，認為喜溫植物在遇到0℃以上低溫時：→膜脂相變：液晶態(tài)→固相→膜厚度變化、出現(xiàn)孔道、裂隙→膜透性增大→膜結(jié)合酶失活→嚴重時，膜脂發(fā)生降解，組織受損甚至死亡

近年來的大量研究，證實了Lyons的觀點是正確的。膜脂相變溫度與抗冷性密切相關(guān)。如：冷敏感番茄：相變溫度為13℃冷敏感玉米：相變溫度為11℃抗冷的豌豆、萵苣：相變溫度為0℃左右保棱驕亞餐胸侄腹茍醬這謝吠呼機綸鼠甫葷蕊撥垛瞳訂熏衍蜀覽脯鳥冰氮1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷2、膜脂相變Lyons等（1973）根據(jù)生物膜的結(jié)813、膜脂成分變化（1）脂肪酸不飽和度許多研究認為，膜脂的相變溫度高低，取決于膜脂中脂肪酸的成分。增加不飽和脂肪酸及不飽和脂肪酸類脂的成分，可以降低相變溫度，提高作物的抗冷性。例如：Miller用4種抗冷性不同的小麥品種在2℃和24℃下培養(yǎng)，然后在相同的生長狀態(tài)下分析其根尖線粒體膜脂脂肪酸成分與相變溫度的關(guān)系，結(jié)果發(fā)現(xiàn)2℃下：亞油酸：減少20％亞麻酸：增加20％不飽和指數(shù)：增加20％－30％相變溫度：下降1.4～4.8℃

上述結(jié)果證明了不飽和指數(shù)與相變溫度的關(guān)系，即不飽和度越高，相變溫度越低，抗冷性越強。

按詐愛窒刃刁奴濃急悲達蛛麥野圭檄咋擻鼎測讀隘逃烯巧膨獄裝寒僧混候1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷3、膜脂成分變化（1）脂肪酸不飽和度許多研究認為，82(2)磷脂成分變化Kaipler以苜蓿葉片為分析結(jié)果：成分抗冷品種不抗冷品種MGDG(單半乳糖甘油二脂)高低DGDG（雙半乳糖甘油二脂）高低PC（磷脂酰膽堿）高低PE（磷脂酰乙醇胺）高低PG（磷脂酰甘油）低高PI（磷脂酰肌醇）低高SL（硫脂）低高

表明:MGDG、DGDG、PC、PE含量高，有利于抗冷性提高，PG、PI、SL含量高，則不利于抗冷性提高。因此，如能想法使MGDG、DGDG、PC、PE升高，而PG、PI、SL降低，則可提高抗冷性。汀瘴窿怨戳拌鴦纏寵旗個果慚護流懶鈔零墻守藕臥侄剿層燦顧身吸麗舔巡1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷(2)磷脂成分變化Kaipler以苜蓿葉片為分析結(jié)果：汀瘴窿833、膜脂過氧化作用

脂質(zhì)過氧化：是指在不飽和脂肪酸中發(fā)生的一系列自由基反應(yīng)。（連鎖反應(yīng)）細胞膜脂中存在大量不飽和脂肪酸，在自由基的引發(fā)下，很易發(fā)生鏈式反應(yīng)，導致過氧化，產(chǎn)生MDA等產(chǎn)物。胞內(nèi)自由基：O-2·OHLO·P·（蛋白質(zhì)自由基）其他活性氧：1O2H2O2轉(zhuǎn)化為自由基產(chǎn)生機理回顧：葉綠體、線粒體清除系統(tǒng)：酶促：SOD、CAT、POD、GR非酶促：ASA、GSH、VitE如果自由基的產(chǎn)生與清除之間失去平衡，就會導致大量的自由基積累，引發(fā)膜脂過氧化。后果：1、物質(zhì)泄漏；2、膜結(jié)合酶失活3、MDA作為交聯(lián)劑，破壞DNA、Protein結(jié)構(gòu)與功能.者梳柯疥滁葫碘嘴訛皺因摧泌遮予輿磷墻七熾炕涼楓獅子腕元績牛瘋冷永1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷3、膜脂過氧化作用脂質(zhì)過氧化：是指在不飽和脂肪酸中84(四)光合作用變化1、光合強度降低（Pn下降）Rubisco活性下降，Carlvincycle的其他酶活性下降。2、葉片光合產(chǎn)物運輸受阻如：水稻倒二葉飼喂14CO2,使該葉處于高溫（33～35℃）和低溫（16～0℃），然后進行放射自顯影，結(jié)果是：低溫下運往穗部的14C少，留在葉片中的量多。高溫處理相反。弛彌斥恍胃階榴瑪振煽薄瘟貉斡鎂賄開噸俯綴旱崔捂赦破姓癡緝耶甲砧筆1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷(四)光合作用變化1、光合強度降低（Pn下降）Rubisc853、Chloroplast結(jié)構(gòu)與功能研究證明，葉綠體對低溫極其敏感，煙草、黃瓜、番茄等作物葉片，在0℃左右溫度下，PSⅡ放氧活性降低，結(jié)構(gòu)破壞，PSⅠ與PSⅡ之間的電子傳遞受阻礙，光化學效率降低。低溫+強光損傷更重，很容易發(fā)生光合作用的光抑制。Fv/Fm值變小。軸房縮豈衣察營茄姚吱緬窮惜抬吻窖糞帥趴斑邀雖南哥旗腆消輾疵袍沸程1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷3、Chloroplast結(jié)構(gòu)與功能研究證明，葉86（五）物質(zhì)代謝變化物質(zhì)分解＞合成淀粉→可溶性糖蛋白質(zhì)→aa問題是有機物分解過程中還可產(chǎn)生一些有毒的中間產(chǎn)物，如：氨、乙醛、乙醇、丙酮等。壩卻酪衷步褂彬冀飲獰頌投褪植嚇每傭廳譽劍尋形倘阜倍偷轉(zhuǎn)臥信命臍梧1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷（五）物質(zhì)代謝變化物質(zhì)分解＞合成壩卻酪衷步褂彬冀飲獰87（六）激素的變化內(nèi)源激素與抗寒性關(guān)系密切，其中以ABA與抗寒性關(guān)系較為確定。研究發(fā)現(xiàn)：煙草、水稻、玉米等作物，0℃以上低溫可導致其ABA含量的明顯增加。進一步，用ABA處理煙草、水稻等葉片，可明顯提高其抗寒性，表現(xiàn)在膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，電解質(zhì)外滲率下降。目前一般認為：促進生長的激素IAA、GA可降低作物抗寒性，而抑制生長的激素ABA、乙烯、JA提高抗冷性，而CTK特殊，是既促進生長，又提高抗寒性的激素。內(nèi)源激素與抗寒性關(guān)系的研究，為人工采用化控技術(shù)，調(diào)節(jié)生長，提高作物抗寒性提供了理論依據(jù)，如我們試驗認為，PP333處理可提高煙苗的抗寒性及抗旱性。“壯苗素”：河南農(nóng)業(yè)大學報，1992，4期緒身讀荔上滌煞木瑰嫡曬介爐段穆婁喇孰紋測序竅椎誘穎宛沙痹求盡幅凈1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷（六）激素的變化內(nèi)源激素與抗寒性關(guān)系密切，其中以A88三、植物對溫度逆境的適應(yīng)機理（一）生物膜系統(tǒng)對溫度逆境的適應(yīng)目前的大量研究資料證實，植物對溫度逆境的適應(yīng)，主要在于細胞膜特征，特別是質(zhì)膜和類囊體膜的特征。1、降低膜脂相變溫度

前已述及，膜脂相變溫度高低，取決于膜脂脂肪酸的不飽和度，及磷脂的種類。目前，在微生物中，用遺傳工程的方法，證實了增加膜脂的不飽和脂肪酸與提高抗冷性的關(guān)系。但高等植物，包括煙草，這方面無成功事例。因此，籠統(tǒng)地分析植物的總類脂，來揭示不飽和FA與抗冷性關(guān)系是不合適的，這就要求改進研究技術(shù)，進一步深入探討。報敵棋棚適伍曙隙黑壤融賴船鉻抱尿鎂邁雌樁腎反梁隅鉑橢劍嗜述浪妮獻1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷三、植物對溫度逆境的適應(yīng)機理（一）生物膜系統(tǒng)對溫度逆境的適應(yīng)892、膜脂不飽和化，維持膜流動性Murata結(jié)合自己的研究結(jié)果提出了植物葉片中PG(磷脂酰甘油)分子的合成途徑有二：

途經(jīng)A:

合成的PG有較高的不飽和度；相變T低

途經(jīng)B:

合成的PG有較低的不飽和度；相變T高一般：抗冷植物中，途經(jīng)A活性高于B冷敏感植物，A、B均活躍其結(jié)果可想而知。澤郝曠打人題來晤顧緒賤盤嗓鉤仔升促徽耙頸棒陣見咨底撫羊蝴屆塘樹藥1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷2、膜脂不飽和化，維持膜流動性Murata結(jié)合自90在此基礎(chǔ)進行了不飽和脂肪酸基因工程的研究，結(jié)果總結(jié)為圖：冷敏感植物南瓜冷中性植物煙草抗冷植物擬南芥大腸桿菌

轉(zhuǎn)酰酶1基因

ω－3不飽和化酶基因

轉(zhuǎn)酰酶2基因

轉(zhuǎn)酰酶3基因

轉(zhuǎn)基因煙草轉(zhuǎn)基因煙草轉(zhuǎn)基因擬南芥冷敏感抗冷冷敏感植物抗冷和冷敏感基因轉(zhuǎn)移效果繡瓊源秀齒隕稗滇標睬賈陡嬌復(fù)校抹榜操坎砒渦妝誅鍺剩儉姨胃評秘棕應(yīng)1第四講植物逆境生理概述抗冷1第四講植物逆境生理概述抗冷在此基礎(chǔ)進行了不飽和脂肪酸基因工程的研究，結(jié)果總結(jié)為91甘油－3－磷酸轉(zhuǎn)移酶1：不能區(qū)分飽和與不飽和脂肪酸；甘油－3－磷酸轉(zhuǎn)移酶2：有限選擇不飽和脂肪酸；甘油－3－磷酸轉(zhuǎn)移酶3：不能區(qū)分C16:0與C18:0脂肪酸的?；荏w蛋白；ω－3脂肪酸不飽和化酶：催化C16:2→C16:3