植物生物學第三章-細胞分裂分化衰老與死亡

植物生物學第三章-細胞分裂分化衰老與死亡植物生物學第三章-細胞分裂分化衰老與死亡植物生物學第三章-細胞分裂分化衰老與死亡V:1.0精細整理，僅供參考植物生物學第三章-細胞分裂分化衰老與死亡日期：20xx年X月中國農(nóng)業(yè)大學生物學院教案2009.9~2010.7學年課程名稱：植物生物學教材名稱：植物生物學（主編楊世杰）授課對象：生物各專業(yè)，生命科學試驗班、資源與環(huán)境學院各專業(yè)開課時間：全年授課學時：48主講教師：《植物生物學》課程組教學章節(jié)：第三章編寫時間：2009.09

第三章細胞分裂、細胞分化和細胞死亡教學內(nèi)容：細胞分裂、細胞分化和細胞死亡總學時：1教學目標通過對內(nèi)容的學習以求掌握細胞細胞分裂、分化和死亡的過程、特征、意義教學重點：細胞周期、細胞分化和細胞死亡教學難點：植物細胞編程性死亡教學手段：多媒體教學教學過程章節(jié)學時主要教學內(nèi)容及安排備注第一節(jié)細胞分裂0.5細胞分裂、分化和死亡是多細胞有機體個體發(fā)育過程中三個同等重要的事件。沒有細胞分裂及生長，就沒有整個個體的生長；細胞只有分裂而沒有正常地衰老和死亡，將導致細胞無限制增殖而病變；沒有分化，有機體不能正常地發(fā)育。正常情況下，有機體進行著有規(guī)律的細胞分裂、分化和必要的細胞死亡。細胞分裂細胞分裂是細胞的一個重要屬性。單細胞有機體通過細胞分裂，增加種群內(nèi)個體的數(shù)量。多細胞有機體通過細胞分裂建造自己的身體，從而保證生命的延續(xù)、遺傳和進化。一細胞周期（見幻燈片）細胞周期(cellcycle)是指連續(xù)分裂的細胞從一次有絲分裂結(jié)束到下一次有絲分裂完成所經(jīng)歷的整個過程。有絲分裂細胞周期分為4個時期：S期（DNA合成期）、M期（有絲分裂期）、G1期（M期到S期之間的間隙）、G2期（S期到M期之間的間隙）G1期代謝活躍，細胞體積增大，RNA、蛋白質(zhì)和酶的合成旺盛，一些蛋白質(zhì)的磷酸化也活躍地進行，為S期DNA合成作好準備；膜系統(tǒng)和細胞器也進行合成和復制。S期內(nèi)的主要生化事件是遺傳物質(zhì)的復制，即DNA復制和組蛋白、非組蛋白等染色體蛋白的合成，以及新的一套染色體蛋白質(zhì)與DNA包裝為核小體組成真核生物染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位)等染色體結(jié)構(gòu)。G2期與進入M期的多種結(jié)構(gòu)和功能的準備有關(guān)，主要合成紡錘體微管蛋白和RNA等。此期末兩條染色單體已經(jīng)形成。染色質(zhì)開始濃集，但難于在光鏡下分辨。細胞周期的運轉(zhuǎn)是十分有序的，沿著G1→S→G2→M的次序進行，這是細胞周期有關(guān)基因順序表達的結(jié)果。與細胞分裂有關(guān)的CDC(celldivisioncycle)基因的有序表達受細胞周期中一些檢驗點(checkpoint)調(diào)節(jié)控制，其中兩個主要的檢驗點位于G1期末和G2期末。G1檢驗點決定細胞周期進入S期或停止在G1期，G2檢驗點控制細胞周期能否進入M期。各個檢驗點保證通過有絲分裂產(chǎn)生具有正常遺傳性能和生理功能的子代細胞。利蘭·哈特韋爾，蒂莫西·亨特，保羅·納斯用遺傳和生化方法發(fā)現(xiàn)了控制細胞周期的關(guān)鍵物質(zhì)－細胞周期蛋白(cyclin)和細胞周期蛋白激酶(cyclin–dependentkinase,CDK)。為此，他們?nèi)朔窒砹?001年諾貝爾生理學、醫(yī)學獎。除內(nèi)在因素外，外界因素對細胞周期也有重要影響，如輻射、化學物質(zhì)、病毒、溫度和pH變化等。有機體發(fā)育過程中，細胞不但彼此分工，而且增殖行為也出現(xiàn)了差異。從增殖的角度，細胞有三種狀態(tài)：周期細胞，G0期細胞和終端分化細胞。（結(jié)合組織部分舉例說明）不同細胞的細胞周期所經(jīng)歷的時間不同，一般從幾小時到幾十小時不等，取決于細胞類型和外界因子（如溫度和營養(yǎng)狀況等）。二有絲分裂（見幻燈片）細胞分裂包括核分裂和胞質(zhì)分裂(cytokinesis)兩個過程。1核分裂高等真核生物的核分裂主要以有絲分裂(mitosis)方式進行。分裂的細胞通過G1、S、G2各時期，有絲分裂保證了攜帶遺傳信息的染色體一代一代以相同數(shù)目傳遞下去，從而維持了遺傳的穩(wěn)定性。植物細胞核分裂以前，即細胞處在G2期時，微管早前期帶出現(xiàn)，引導細胞核移到未來的分裂面，不久，細胞進入有絲分裂期。微管早前期帶在紡錘體形成后消失。有絲分裂是一個核改組的連續(xù)過程，根據(jù)形態(tài)學特征人為地劃分為前期、中期、后期和末期4個時期。（1）前期(prophase)發(fā)生的主要過程是：染色質(zhì)濃集形成染色體、分裂極的確立、核仁解體和核膜消失。染色質(zhì)經(jīng)螺旋化、折疊和包裝濃集形成染色體。每條染色體包含有兩條染色單體的成雙結(jié)構(gòu)，并出現(xiàn)了主縊痕,此處有一特化部位叫做著絲粒(centromere),它是重復序列的DNA，不含遺傳信息，連接著兩條染色單體。著絲粒兩側(cè)各有一個蛋白質(zhì)構(gòu)成的盤狀結(jié)構(gòu)，稱為動粒(kinetochores),也稱著絲點與紡錘絲連接前期末，核仁消失，核膜瓦解。（2）中期(metaphase)的主要特征是紡錘體(spindle)形成，染色體排列在赤道面上。核膜崩解，有絲分裂進入中期，核周圍的微管侵入細胞中心區(qū)，形成紡錘體。紡錘體由紡錘絲(spindlefibers)組成。紡錘絲是由微管組成的直徑約20nm，長數(shù)微米的中空圓筒狀結(jié)構(gòu)。紡錘絲主要有兩類：（a）染色體牽絲(chromosomalfibers)，也稱為動粒微管(kinetochoremicrotubules)，一端和紡錘體極(pole)連接，另一端結(jié)合到染色體的著絲點上，對染色體的移動有重要作用。(b)連續(xù)絲(continuousfibers),或稱極間微管(polarmicrotubules)，它們不與著絲點連接，一些極間微管很短，但大多數(shù)很長，來自兩極的微管在赤道面相搭，側(cè)面結(jié)合。紡錘體微管中間還有微絲存在。染色體由于紡錘絲的牽引，排列于紡錘體中部，并使染色體的著絲點部分位居赤道面上，而染色體的其它部分則朝向不同的方位。（3）后期(anaphase)的主要事件是兩個染色單體分離成為兩個子染色體，并從赤道面向兩極移動。（4）末期(telophase)發(fā)生的變化是：兩組染色體移動到兩極后，染色體周圍的小囊泡組裝成核被膜，形成兩個子細胞核。核纖層蛋白在前期由于磷酸化而崩解，到了后期又重新去磷酸化，核纖層蛋白組裝成核纖層，緊貼于核被膜內(nèi)側(cè)。核組裝后，染色體經(jīng)解螺旋作用，成為疏松、分散狀態(tài)的染色質(zhì)，RNA合成恢復，核仁重新出現(xiàn)。有絲分裂從前期開始到末期結(jié)束所持續(xù)的時間隨有機體及組織類型不同而有別。高等植物根尖分生組織細胞有絲分裂所需時間大體是：前期1－2小時，中期5－15分鐘，后期2－10分鐘，末期10－30分鐘。前期總是最長的而后期總是最短的。2胞質(zhì)分裂（見幻燈片）當兩組染色體接近兩極時（晚后期或早末期），兩極的紡錘絲消失，極間微管的中間部分和區(qū)間微管在兩個子核間密集形成桶狀結(jié)構(gòu)，稱為成膜體(phragmoplast)。成膜體形成的同時，由高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)來源的小泡受成膜體微管的定向引導，由馬達蛋白協(xié)助提供能量，運動、匯集到赤道面。小泡內(nèi)含有半纖維素和果膠質(zhì)，小泡融合時，這些物質(zhì)組成細胞板(cellplate)，從中間開始逐步向四周橫向擴展。細胞板形成處，成膜體消失，但出現(xiàn)在細胞板的邊緣。成膜體隨細胞板的延伸向四周擴展，而后逐漸消失。最后細胞板與母細胞壁相連，將細胞一分為二。（見幻燈，結(jié)合相關(guān)細胞器理解細胞壁、質(zhì)膜、胞間連絲的化學組成物質(zhì)來源和形成過程、）高等真核生物的細胞分裂主要以有絲分裂方式進行。通過有絲分裂裝置及一系列復雜、精巧的過程，把遺傳物質(zhì)平均地分配到兩個子細胞中。三無絲分裂見幻燈無絲分裂不能保證遺傳物質(zhì)平均地分配到兩個子細胞，從而不能保證遺傳的穩(wěn)定性。無絲分裂的生物學意義需進一步研究。減數(shù)分裂見第八章復習歸納總結(jié)本節(jié)重點內(nèi)容（5分鐘）重點：細胞周期及其各個時期內(nèi)發(fā)生的主要生化事件重點:有絲分裂各時期的主要特征綜合細胞器的化學組成結(jié)構(gòu)功能第二節(jié)細胞分化0.5細胞分化一細胞分化及其實質(zhì)多細胞有機體由多種多樣的細胞構(gòu)成，這些細胞都是由受精卵分裂產(chǎn)生的細胞后代增殖而來，不同的細胞具有不同的結(jié)構(gòu)和功能。個體發(fā)育過程中，細胞在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生改變的過程稱為細胞分化。通過細胞分裂和分化，同樣來源于分生組織的細胞發(fā)育為形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能各異的細胞類型，（在組織部分學習）個體發(fā)育過程中，細胞分裂和細胞分化有著嚴格的程序和規(guī)律。細胞分化過程的實質(zhì)是基因按一定程序選擇性的活化或阻遏。二影響細胞分化的因素（見幻燈片）（1）環(huán)境因素（2）植物激素（見后續(xù)章節(jié)）。(3)細胞間相互作用在植物體表皮上常見到氣孔和毛都按一定的細胞分裂則排列，相互間保持一定的距離。氣孔的分化不僅抑制鄰近細胞分化為氣孔，還抑制毛的分化；毛的分化也影響氣孔的分化。毛本身的分布還受下面組織的影響，例如向日葵葉表皮毛總是位于葉脈的上面無論是環(huán)境條件還是細胞間相互作用的影響，都是通過細胞本身的遺傳機構(gòu)發(fā)揮作用的。三脫分化已分化的細胞在一定因素作用下可恢復分裂機能，重新具有分生組織細胞的特性，這個過程稱為脫分化(dedifferentiation)。脫分化后往往隨之發(fā)生再分化(redifferentiation)，沿著另一個發(fā)展方向，分化為不同的組織，（幻燈）。重點：細胞分化及其實質(zhì)第三節(jié)細胞死亡細胞死亡多細胞生物個體發(fā)育過程中，經(jīng)常進行著細胞分裂、生長和分化，也不斷地發(fā)生著細胞衰老和死亡，這對保證有機體的生存，保持有機體對內(nèi)外環(huán)境變化的適應能力，維持正常發(fā)育有著重要的意義。細胞死亡有兩種不同的形式，一種是壞死性死亡(necrosis)，它是由于某些外界因素，如物理、化學損傷和生物侵襲造成的非正常死亡；另一種是細胞編程性死亡(programmedcelldeath，PCD),它是需要能量并由一系列特定基因控制的細胞死亡過程，是正常的生理性死亡。（見幻燈片）對動物細胞死亡的研究中，把受嚴格調(diào)控，需要能量，由一系列形態(tài)特征的細胞編程性死亡過程稱為細胞凋亡（apoptosis），其主要特征有：在核酸內(nèi)切酶作用下染色質(zhì)降解，形成大小不同的寡聚核小體片斷，凝膠電泳檢測呈現(xiàn)DNA梯狀條帶；染色質(zhì)凝集，聚集于核膜邊緣；質(zhì)膜突出形成質(zhì)膜小泡，脫落后成為凋亡小體(apoptoticbody)，其內(nèi)可保留完整的細胞器和致密的染色質(zhì)，凋亡小體被巨噬細胞或鄰近細胞攝取消化。植物細胞編程性死亡具有相似的特征，但植物細胞周圍有細胞壁，質(zhì)膜不會向外突起形成小泡，而細胞內(nèi)部細胞質(zhì)和細胞器的自溶作用表現(xiàn)得強烈，吞噬細胞質(zhì)和細胞器的囊泡與動物的凋亡小體相似。細胞壞死與細胞編程性死亡有明顯不同，它是一個隨機的無序的被動過程，屬病理性死亡。細胞壞死過程中不出現(xiàn)DNA梯狀條帶和染色質(zhì)凝集于核膜邊緣等特征。壞死早期出現(xiàn)核固縮，但染色質(zhì)分布不規(guī)則，沒有膜被核碎片出現(xiàn)；后期核溶解消失，膜通透性增高，細胞器腫脹，質(zhì)膜、線粒體、溶酶體破裂，細胞內(nèi)含物外泄。植物細胞編程性死亡有多種類型。一植物細胞編程性死亡（見幻燈片）植物生長發(fā)育過程中，自始至終存在著細胞死亡的現(xiàn)象，這些細胞死亡的過程、特點及生理意義，長期以來一直沒有引起人們的重視，由于動物細胞生物學和醫(yī)學中有關(guān)細胞編程性死亡的研究取得了很多成果，引起植物學家們對植物細胞死亡的關(guān)注，已取得了很多進展。（1）管狀分子的分化（在組織部分學習）（2）根冠細胞的死亡（在根部分學習）（3）禾本科植物胚乳和糊粉層細胞的死亡（在生殖部分學習）（4）超敏反應超敏反應(hypersensitiveresponse,HR)是植物體對病原體入侵的一種快速反應，被侵染部位的細胞迅速死亡，從而使病原體封鎖在枯死組織中而死亡。超敏反應中的細胞死亡是植物細胞主動控制（自殺）還是由病原體殺死（他殺）的？研究表明，超敏反應中的細胞死亡是由宿主控制的，很多基因被誘導表達，是嚴格主動的細胞編程性死亡過程。植物體內(nèi)未受病原體侵染的部位往往也可發(fā)生PCD，這是植物的一種保護性反應，稱之為抗病系統(tǒng)性反應。（5）葉片衰老（在葉部分學習）此外，葉片和花瓣的衰老，生殖生長中單性花的形成，絨氈層的消亡，大孢子的退化死亡，胚柄消失等也是通過細胞編程性死亡實現(xiàn)的。細胞編程性死亡是主動的過程，受一定程序的控制：細胞接受凋亡信號，通過一系列信號傳遞，細胞編程性死亡有關(guān)的正負調(diào)節(jié)基因的表達，Ca2+的變化，酶的激活等，最終導至細胞死亡。二細胞編程性死亡的生物學意義細胞編程性死亡是有機體自我調(diào)節(jié)的主動的自然死亡過程，是以一種與有絲分裂相反的方式去調(diào)節(jié)細胞群體的相對平衡。它可