植物生理學(xué)之呼吸作用課件

1、植物生理學(xué)之呼吸作用植物生理學(xué)之呼吸作用植物生理學(xué)之呼吸作用第五章 呼吸作用第一節(jié) 呼吸作用的概念及生理意義第二節(jié) 高等植物的呼吸代謝第三節(jié) 呼吸指標及其影響因素第四節(jié) 呼吸作用與光合作用第五節(jié) 呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)2020/11/14植物生理學(xué)之呼吸作用植物生理學(xué)之呼吸作用植物生理學(xué)之呼吸作用第五章 呼吸作用第一節(jié) 呼吸作用的概念及生理意義第二節(jié) 高等植物的呼吸代謝第三節(jié) 呼吸指標及其影響因素第四節(jié) 呼吸作用與光合作用第五節(jié) 呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)2020/11/14第五章 呼吸作用第一節(jié) 呼吸作用的概念及生理意義第二節(jié) 高第一節(jié) 呼吸作用的概念及生理意義一、呼吸作用概念二、呼吸作用的意義2020

2、/11/14第一節(jié) 呼吸作用的概念及生理意義一、呼吸作用概念二、呼吸作用第一節(jié) 呼吸作用的概念及生理意義一、呼吸作用概念呼吸作用respiration：生活細胞的有機物質(zhì)在一系列酶的催化下，逐步氧化分解并釋放出能量的過程2020/11/14第一節(jié) 呼吸作用的概念及生理意義一、呼吸作用概念呼吸作用re第一節(jié) 呼吸作用的概念及生理意義一、呼吸作用概念1、有氧呼吸分兩類 aerobic respiration：指生活細胞在O2參與下，把某些有機物徹底氧化分解，放出CO2并形成水，同時釋放能量的過程。如： G+6 O2 6 CO2 + 6H2O+ 能量2020/11/14第一節(jié) 呼吸作用的概念及生理意

3、義一、呼吸作用概念1、有氧呼吸第一節(jié) 呼吸作用的概念及生理意義一、呼吸作用概念2、無氧呼吸anaerobic reapiration：指在無O2條件，細胞把某些有機物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時釋放少量能量的過程分兩類1、有氧呼吸2020/11/14第一節(jié) 呼吸作用的概念及生理意義一、呼吸作用概念2、無氧呼吸第一節(jié) 呼吸作用的概念及生理意義二、呼吸作用的意義為植物生命活動提供所需能量。為其他有機物的合成提供原料。提高植物抗病免疫力。作為生命活動的重要指標。呼吸中間產(chǎn)物磷酸甘油酸PGA和乙酰CoA可合成脂肪-酮戊二酸 GluOAA Asp PEP 酚類如花苷素、花色素堿等 丙酮酸 Ala 5-

4、磷酸核糖(R5P) 核酸 G-6-P 纖維素、果膠、木質(zhì)素等 2020/11/14第一節(jié) 呼吸作用的概念及生理意義二、呼吸作用的意義為植物生命第二節(jié) 高等植物的呼吸途徑一、呼吸代謝的場所 二、EMP途徑，EMP pathway(也叫糖酵解，glycolysis) 三、TCA循環(huán) 四、HMP（PPP） 五、呼吸鏈 2020/11/14第二節(jié) 高等植物的呼吸途徑一、呼吸代謝的場所 二、EMP途徑一、呼吸代謝的場所 2020/11/14一、呼吸代謝的場所 2020/11/14嵴的數(shù)目不是固定不變的 2020/11/14嵴的數(shù)目不是固定不變的 2020/11/14CO2 (如何脫羧) 能量釋放（整個過

5、程形成ATP的量及ATP形成部位） 脫下來的氫用什么接受？ 2020/11/14CO2 (如何脫羧) 能量釋放（整個過程形成ATP的量及AT 植物呼吸代謝特點：呼吸代謝途徑、呼吸鏈電子傳遞和末端氧化酶是多種多樣的。 2020/11/14 植物呼吸代謝特點：呼吸代謝途徑、呼吸鏈電子傳遞和末端植物呼吸途徑的多樣性 糖酵解(EMP)三羧酸循環(huán)(TCA)磷酸戊糖途徑PPP2020/11/14植物呼吸途徑的多樣性 糖酵解(EMP)三羧酸循環(huán)(TCA)磷二、糖酵解(EMP)1、定義：在細胞質(zhì)內(nèi)發(fā)生的，由葡萄糖分解為丙酮酸的過程 2020/11/14二、糖酵解(EMP)1、定義：在細胞質(zhì)內(nèi)發(fā)生的，由葡萄糖分

6、解糖酵解2020/11/14糖酵解2020/11/142、生化歷程第一階段 磷酸丙糖的生成 特點：耗能 步驟：磷酸化、異構(gòu)、再磷酸化、裂解及異構(gòu)化第二階段 丙酮酸的生成 特點： 產(chǎn)能 步驟：2020/11/142、生化歷程2020/11/14P3PPOOHOHCH2CH2OO12546P磷酸二羥丙酮123+P異構(gòu)6-磷酸果糖P564磷酸甘油醛PP1，3-二磷酸甘油酸PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸P2-磷酸甘油酸P磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸6-磷酸葡萄糖PG葡萄糖活化裂解脫氫異構(gòu)PP1，6-二磷酸果糖活化產(chǎn)能脫水異構(gòu)產(chǎn)能HHOH2020/11/14P3PPOOHOHCH2CH2OO1254

7、6P磷酸二羥丙酮1磷酸烯醇 式丙酮酸丙酮酸丙酮酸激酶ADP ATP共三步不可逆反應(yīng)！反應(yīng)總體不能全部逆轉(zhuǎn)。產(chǎn)能步驟：3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油酸激酶2020/11/14磷酸烯醇 式丙酮酸丙酮酸丙酮酸激酶ADP 3、生理意義（1）是無氧條件下產(chǎn)能的有效方式，起應(yīng)急作用 1葡萄糖2ATP；1糖原3ATP（2）某些細胞僅以此獲能（成熟的紅細胞 ）；某些組織有氧下仍以此獲能（皮膚）。 ( 3 ) 中間產(chǎn)物為其他代謝過程提供碳骨架2020/11/14 3、生理意義2020/11/144、EMP的調(diào)控： 能量中間物 EMP反應(yīng)速度受3種酶活性調(diào)控： 己糖激酶2020/11/144、EMP的調(diào)控：2020

8、/11/14 磷酸果糖激酶2020/11/14 磷酸果糖激酶2020/11/142020/11/142020/11/142020/11/142020/11/14丙酮酸激酶2020/11/14丙酮酸激酶2020/11/145、幾點說明反應(yīng)部位：細胞液 NAD+/NADH=103起始物：糖原、淀粉、葡萄糖終產(chǎn)物：丙酮酸中間產(chǎn)物:除G,Py外都是磷酸酯能量收支：消耗2ATP 脫氫2次 產(chǎn)生4ATP輔因子: NAD, Pi,金屬離子(Mg2+,K+)2020/11/145、幾點說明反應(yīng)部位：細胞液 NAD+/NADH=16、丙酮酸的去向the fates of pyruvate produced by

9、 glycolysisAA無O2有O2Pyrethanol、lactic acidAlaTCAEMP-無氧EMP-TCA2020/11/146、丙酮酸的去向the fates of pyruvate無氧條件下2020/11/14無氧條件下2020/11/14(2) 乳酸發(fā)酵2020/11/14(2) 乳酸發(fā)酵2020/11/14無氧條件下發(fā)酵2020/11/14無氧條件下發(fā)酵2020/11/14(1) 乙醇發(fā)酵丙酮酸脫羧酶+ TPP乙醇脫氫酶 乙醇2020/11/14(1) 乙醇發(fā)酵丙酮酸脫羧酶乙醇脫氫酶 1分子葡萄糖在無氧條件下，只能凈生成2ATP2020/11/141分子葡萄糖在無氧條件下

10、，只能凈生成2ATP2020/11/定義：丙酮酸在有氧條件下通過一個包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)而逐步氧化分解生成CO2的過程，又稱檸檬酸循環(huán)或Krebs循環(huán)，簡稱TCA。TCA在線粒體中進行。 三、三羧酸循環(huán)(TCA)2020/11/14定義：丙酮酸在有氧條件下通過一個包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)而逐1. 丙酮酸氧化脫羧(1)丙酮酸脫氫酶復(fù)合體丙酮酸+NAD+ 乙酰CoA+CO2+NADH+H+氧化部位：線粒體2020/11/141. 丙酮酸氧化脫羧(1)丙酮酸脫氫酶復(fù)合體丙酮酸+NAD 酶輔助因子 脫羧酶 TPP 移換酶 硫辛酸 輔酶A 脫氫酶 FAD NAD丙酮酸脫氫酶復(fù)合體2020/11/14

11、 酶輔助因子 脫羧酶 TP(2)反應(yīng)過程：4步 (P150)丙酮酸脫氫酶二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙?；付淞蛐了崦摎涿?020/11/14(2)反應(yīng)過程：4步 (P150)丙酮酸脫氫酶二氫硫辛酸(3)調(diào)節(jié)因素2020/11/14(3)調(diào)節(jié)因素2020/11/142 三羧酸循環(huán)（TCA環(huán)）Citric Acid CycleKrebs2020/11/142 三羧酸循環(huán)（TCA環(huán)）Citric Acid Cyc線粒體膜第三個碳以CO2形式失去四碳二羧酸第二個碳以CO2形式失去三羧酸？循環(huán)？五碳二羧酸每個分子具有4個碳的草酰乙酸庫（基質(zhì)中）丙酮酸每個分子具有3個碳的丙酮酸庫（基質(zhì)中）六碳三羧酸三種羧酸！第一個碳

12、以CO2形式失去重新加入到草酰乙酸庫2020/11/14線粒體膜第三個碳以CO2形式失去四碳二羧酸第二個碳以CO2形 (4) (7)(8)(10)CH3COCOOHNAD+NADH + H+CoASHCO2CH3COSCoAOCCOOHCH2COOHCH2COOHC(OH)COOHCH2COOHCH2COOHCHCOOHCH(OH)COOHNAD(P)NAD(P)H+HCH2COOHCHCOOHCOCOOHCH2COOHCH2COCOOHNADH+HNADNADH + H+COSCoACH2CH2COOHGDP+PiGTPCoASHH2 OCH2COOHCH2COOHFADH2FADCHCOO

13、HCHCOOHHOCCOOHCH2COOHH+NAD+CO2+CoASHH 2 OCoASHCO2丙酮酸乙酰 CoA(2)(1)(7)(8)(9)(10)(5)(6)(3)(4)檸檬酸異檸檬酸草酰琥珀酸-酮戊二酸琥珀酰 CoA琥珀酸延胡索酸L-蘋果酸草酰乙酸H O2(1) 丙酮酸脫氫酶復(fù)合體(2) 檸檬酸合酶(3) 順烏頭酸酶(4)(5)異檸檬酸脫氫酶(6) -酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體(7) 琥珀酰CoA合成酶(8) 琥珀酸脫氫酶(9) 延胡索酸酶(10)L-蘋果酸脫氫酶三羧酸循環(huán)產(chǎn)能步驟2NAD(P)H1FADH21GTP(1)(6)-產(chǎn)能脫碳2NADH + 2 CO2(5)-脫碳-1CO2 3

14、步不可逆反應(yīng)2020/11/14 (4) (7)(8)(10)CH3COCOOHNAD+N 總反應(yīng)方程式 + 4NAD(P)+ +FAD+GDP+Pi+3H2O 3CO2 +4NAD(P)H +4H+ +FADH2+GTP4NAD(P)H +4H+ 12ATP 4H2OFADH2 2ATP 1H2O ADP ATP - 3H2O GTP GDP 1ATP 1H2O 15ATP 2H2O氧化磷酸化作用O2（2） TCA總結(jié)2020/11/14 總反應(yīng)方程式 + 4NAD(P)+ +FA 糖酵解+三羧酸循環(huán)的效率EMP: 1G 2丙酮酸 2ATP+2NADH+2H+ =2+23(2)=68ATP2

15、丙酮酸 2乙酰CoA 2NADH+2H+ =23=6ATPTCA：2乙酰CoA 2CO2 1ATP+ 3NADH+1FADH =212=24ATP 3638ATP儲能效率=38 7.3/686= 42%比世界上任何一部熱機的效率都高！提問：其余能量何處去？答案：以熱量形式。一部分維持體溫，一部分散失。2020/11/14 糖酵解+三羧酸循環(huán)的效率EMP: 1G 2丙酮酸 檸檬酸合酶 異檸檬酸脫氫酶 -酮戊二酸脫氫酶(3) TCA的調(diào)控：2020/11/14(3) TCA的調(diào)控：2020/11/14（4）TCA循環(huán)的特點: TCA是在線粒體中進行的，TCA的酶系統(tǒng)集中在線粒體的基質(zhì)中。 TCA循

16、環(huán)中一系列脫羧反應(yīng)是呼吸作用釋放CO2的來源，EMP不放CO2。2020/11/14（4）TCA循環(huán)的特點: TCA是在線粒體中進行的，TCA（4）TCA循環(huán)的特點: O2不直接參與TCA循環(huán)，但只有在有O2條件下TCAC才能運轉(zhuǎn)。Why ?2020/11/14（4）TCA循環(huán)的特點: O2不直接參與TCA循環(huán)，但只有（4）TCA循環(huán)的特點: TCA循環(huán)中有脫氫過程，一次TCA循環(huán)有5次脫氫，其中4對傳給NAD+，1對傳給FAD2+ TCA循環(huán)中會形成1個ATP2020/11/14（4）TCA循環(huán)的特點: TCA循環(huán)中有脫氫過程，一次T（4）TCA循環(huán)的特點: TCA循環(huán)中消耗 2 分子 H2

17、O TCA是糖、脂、蛋白、核酸及其它物質(zhì)徹底氧化的共同代謝過程。2020/11/14（4）TCA循環(huán)的特點: TCA循環(huán)中消耗 2 分子 H2-酮戊二酸多糖（纖維素、淀粉等）葡萄糖戊糖核糖磷酸丙糖甘油脂肪PEP酚類化合物脂肪酸丙酮酸酒精、乳酸乙酰CoAGlu其他AA琥珀CoATCAAsp吡咯化合物（葉綠素、細胞色素等） 蛋白質(zhì)嘌呤核苷酸等類胡蘿卜素花色素揮發(fā)油OAA2020/11/14-酮戊二酸多糖（纖維素、淀粉等）葡萄糖戊糖核糖磷酸丙糖甘油EMP-TCA的總反應(yīng)式： G+2ADP+2Pi+2NAD+2C3H4O3+2ATP +2(NADH+H+)C3H4O3+2H2O+ADP+Pi+4NAD

18、+FAD2+ 3CO2+ATP+4(NADH+H+)+FADH2 G+4ADP+4Pi+4 H2O+8 NAD+2 FAD2+ 6 CO2 +4ATP+10(NADH+H+)+2 FADH2 2020/11/14EMP-TCA的總反應(yīng)式： G+2ADP+2Pi+2NAD+為什么植物不能長期進行無氧呼吸？1、無氧呼吸形成能量少。無氧呼吸會發(fā)熱的原因是因為無氧呼吸所形成的ATP少，大部分的能量只好以熱量的形式釋放到周圍環(huán)境中，而植物所需的能量是固定的，因此只能靠提高呼吸速率，消耗大量有機質(zhì)，才能產(chǎn)生多一點的能量供生命活動之需2、不能形成TCAC中產(chǎn)生的重要中間產(chǎn)物3、無氧呼吸產(chǎn)生灑精、乳酸，過度積

19、累酒精、乳酸會造成細胞中毒。2020/11/14為什么植物不能長期進行無氧呼吸？1、無氧呼吸形成能量少。無氧(5) TCA的生物學(xué)意義 供應(yīng)能量：多、最有效 分解代謝的中心： 物質(zhì)互變的中心：中間產(chǎn)物提供原料例如 草酰乙酸 天冬氨酸、天冬酰胺等等 -酮戊二酸 谷氨酸 其他氨基酸 琥珀酰CoA 血紅素2020/11/14(5) TCA的生物學(xué)意義例如2020/11/142020/11/142020/11/14 (6) TCA環(huán)的回補2020/11/14 (6) TCA環(huán)的回補2020/11/14 乙醛酸循環(huán) Glyoxylate cycleTCA的一個支路特異的酶： 異檸檬酸裂解酶; 蘋果酸合酶

20、 2020/11/14 乙醛酸循環(huán) Glyoxylate 乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)三羧酸循環(huán)支路三羧酸循環(huán)在異檸檬酸與蘋果酸間搭了一條捷徑。（省了6步）異檸檬酸檸檬酸琥珀酸蘋果酸草酰乙酸CoASH三羧酸循環(huán)乙酰CoA乙醛酸CoASH乙酰CoA2020/11/14乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)三羧酸循環(huán)支路三羧酸循環(huán)在異檸檬酸與只有一些植物和微生物兼具有這樣的途徑；異檸檬酸裂解酶異檸檬酸 琥珀酸 乙醛酸乙醛酸 乙酰CoA 蘋果酸 蘋果酸合酶2020/11/14只有一些植物和微生物兼具有這樣的途徑；異檸檬酸裂解酶異檸檬酸糖異生油類植物種子中的油脂代謝糖乙醛酸循環(huán)草酰乙酸乙酰CoA.種子發(fā)芽2020/11/14糖

21、異生油類植物種子中的油脂代謝糖乙醛酸循環(huán)草酰乙酸乙酰CoA原始細菌生存乙酸菌以乙酸為主要食物的細菌（物質(zhì)循環(huán)中的重要一環(huán)）乙酸NH3生存乙醛酸循環(huán)四碳、六碳化合物轉(zhuǎn)化乙酸 + ATP +CoASH 乙酰CoA + H2O +AMP +PPi乙酰CoA合成酶2020/11/14原始細菌生存乙酸菌乙酸NH3生存乙醛酸循環(huán)四碳、六碳化合物這種途徑對于植物和微生物意義重大！只保留三羧酸循環(huán)中的（10）脫氫（1NADH）產(chǎn)能，只相當(dāng)于3個ATP，意義不在于產(chǎn)能，在于生存。生物學(xué)意義 （1） 作為TCA環(huán)上化合物的補充 （2）將脂肪轉(zhuǎn)變?yōu)樘?020/11/14這種途徑對于植物和微生物意義重大！只保留三羧酸

22、循環(huán)中的（10四、磷酸戊糖途徑（PPP、HMP）2020/11/14四、磷酸戊糖途徑（PPP、HMP）2020/11/14G(葡萄糖)ATPADPG-6-P2020/11/14G(葡萄糖)ATPADPG-6-P2020/11/142020/11/142020/11/142020/11/142020/11/142020/11/142020/11/142020/11/142020/11/142020/11/142020/11/142020/11/142020/11/14PPP特點： 直接氧化。葡萄糖不經(jīng)EMP裂解為兩個三碳糖，而是直接氧化。氧化還原輔酶不是NAD而是NADP 即氫受體為NADP+。

23、PPP過程中脫下的H+被NADP+接受，而EMP-TCA則由NAD+接受。2020/11/14PPP特點： 直接氧化。葡萄糖不經(jīng)EMP裂解為兩個PPP特點： 直接氧化。 氫受體為NADP+。 每次循環(huán)脫下一個CO2，2對H+交給NADP+。一個葡萄糖徹底氧化需經(jīng)6次循環(huán)，脫下12對H+即形成12個NADPH，而EMP-TCA只需兩次循環(huán)即可將葡萄糖徹底氧化。PPP在細胞質(zhì)中進行。2020/11/14PPP特點： 直接氧化。 氫受體為NADPPPP生理意義： PPP產(chǎn)生的NADPH可為生物合成作用提供H源。 PPP過程的中間產(chǎn)物可為細胞內(nèi)一些重要物質(zhì)合成提供原料。 PPP中間產(chǎn)物與光合作用C3途

24、徑中間產(chǎn)物相同，二者可以聯(lián)系起來。2020/11/14PPP生理意義： PPP產(chǎn)生的NADPH可為生物合成作用 PPP在植物抗病上具有特殊作用。 PPP與器官脫落有關(guān)。 當(dāng)EMP-TCAC酶系統(tǒng)受有害因素抑制時，PPP往往能”代行”正常的有氧呼吸，并能有效地供應(yīng)生命活動所需的能量。 PPP生理意義： 2020/11/14 PPP在植物抗病上具有特殊作用。PPP生理意義： PPP與EMP-TCA的調(diào)控 NAD+/NADP+比例受兩個因素影響： O2濃度。 NADPH的利用程度。1、酶濃度由兩條途徑中各自所需的酶濃度高低及酶活性大小決定。 如細胞中PPP過程所需的酶的濃度高，活性大就有利于走向PP

25、P，反之走向EMP-TCAC。2、 細胞中NAD+/NADP+比例。比率高，走EMP-TCA途徑，比率低走PPP途徑。2020/11/14PPP與EMP-TCA的調(diào)控 NAD+/NADP+比例受兩個 （一）生物氧化 1 1 概念： 有機物質(zhì)在生物體細胞內(nèi)的氧化分解，產(chǎn)生CO2和H2O并釋放能量的過程，稱之。 2 特點： 在細胞內(nèi)溫和條件下進行； 能量逐步釋放； 釋放的能量都先貯存在高能化合物（如ATP）中，再轉(zhuǎn)移到需能部位。 五生物氧化與呼吸鏈2020/11/14 （一）生物氧化 五生物氧化與呼吸鏈2020/113 CO2、H2O和ATP的生成2020/11/143 CO2、H2O和ATP的生

26、成2020/11/14CO2有機酸（羧基）脫羧酶有機物轉(zhuǎn)變（1） CO2生成2020/11/14CO2有機酸（羧基）脫羧酶有機物轉(zhuǎn)變（1） CO2生成202有機物脫氫酶O2H2O ( 2 ) H2O的生成氫（電子）遞體2020/11/14有機物脫氫酶O2H2O ( 2 ) H2O的生成氫（電子有機物脫氫酶O2H2OADP+PiATP（3） ATP的生成氫（電子）遞體2020/11/14有機物脫氫酶O2H2OADP+PiATP（3） ATP的生成（二）、呼吸鏈 呼吸鏈：呼吸代謝中間產(chǎn)物（NADH/FADH2)脫下的電子和質(zhì)子，沿一系列有順序排列的傳遞體傳遞，最后傳遞到分子氧的總軌跡叫呼吸鏈。呼吸

27、鏈及氧化磷酸化的酶存在于線粒體的脊上。 2020/11/14（二）、呼吸鏈 呼吸鏈：呼吸代謝中間產(chǎn)物（NADH/FADH1、呼吸鏈的組成 呼吸鏈由多種成分組成，包括：煙酰胺脫氫酶類；黃素脫氫酶類；鐵硫蛋白；輔酶Q類；細胞色素類等 （1）煙酰胺脫氫酶類 輔酶：NAD+或NADP+ 作用：催化底物脫氫，H和電子轉(zhuǎn)交給下一個傳遞體（FMN） 原理：NAD+ + 2H + +2eNADH + + H + NADP+ + 2H + +2eNADPH + + H + 2020/11/141、呼吸鏈的組成NAD+ + 2H + +2eNAD(2) 黃素酶類輔基：FAD 或 FMN作用：催化底物或NADH脫氫

28、（FMN）原理： FMN + 2H FMNH2FAD + 2HFADH22020/11/14(2) 黃素酶類 FMN + 2H FMNH2FAD +（3）鐵硫蛋白 常用“F e-S”表示，種類、數(shù)目較多 作用；傳遞電子，每分子F e-S僅傳遞1個電子 原理：F e 3+ + eF e 2+2020/11/14（3）鐵硫蛋白F e 3+ + eF e 2+20（4）輔酶Q 因廣泛存在而屬醌又名泛醌 。處于呼吸鏈中心位置。 作用：遞氫體，接受來自NADH或FADH2氫或電子 原理： CoQ + 2 H CoQ 2020/11/14（4）輔酶Q2020/11/14(5)細胞色素類組成：色素+蛋白質(zhì)輔

29、基：鐵卟啉的衍生物作用：傳遞電子（鐵卟啉中的鐵原子）種類：a ; a3 ; b ; c ; c1 ; b5 和p450 末端氧化酶： a 和 a3 無法分開，該復(fù)合物a a3是呼吸鏈中最后一個電子傳遞體，唯一與氧氣直接接觸的氧化酶，故得名。 F e 3+ + eF e 2+2020/11/14(5)細胞色素類 末端氧化酶： a 和 a3 無2、呼吸鏈中傳遞體的順序（1）研究方法 測定氧化還原電位（Eo） 利用特異性阻礙斷傳遞體的抑制劑 電子傳遞體的體外重組等（2）呼吸鏈順序（線粒體內(nèi)）2020/11/142、呼吸鏈中傳遞體的順序2020/11/141/2O2NADH鏈SH2FMN(Fe-S)N

30、AD+2Cyt c (Fe-S)2Cyt aa3 (Fe-S) 2Cyt b (Fe-S)CoQ2Cyt c1 (Fe-S)2020/11/141/2O2NADH鏈SH2FMN(Fe-S)NAD+2Cy1/2O2FADH2鏈SH2FAD(Fe-S)2Cyt c (Fe-S)2Cyt aa3 (Fe-S) 2Cyt b (Fe-S)CoQ2Cyt c1 (Fe-S)2020/11/141/2O2FADH2鏈SH2FAD(Fe-S)2Cyt c2020/11/142020/11/14ATPATPATP魚藤酮抗霉素ACOCN-N2-2020/11/14ATPATPATP魚藤酮抗霉素ACO2020/1

31、1/14H+H+H+H+H+H+H+H+2020/11/14H+H+H+H+H+H+H+H+2020/11/14氧化磷酸化2020/11/14氧化磷酸化2020/11/14 呼吸鏈上的磷酸化作用，即NADH+H+或FADH2在H傳遞及電子傳遞過程中伴隨ATP的形成。 氧化磷酸化2020/11/14 呼吸鏈上的磷酸化作用，即NADH+H+或FADH2在氧化磷酸化化學(xué)滲透學(xué)說主要論點：呼吸鏈存在于內(nèi)膜上，內(nèi)膜對離子的透性極小。當(dāng)呼吸鏈中的遞H體從內(nèi)膜內(nèi)側(cè)接受從底物傳來的氫（2H）時，將其中的電子（2e-）傳給其后的電子傳遞體，而將2H泵出內(nèi)膜。由于質(zhì)子不能自由通過內(nèi)膜，在內(nèi)膜外側(cè)氫離子濃度高于內(nèi)側(cè)

32、。于是，在內(nèi)膜兩側(cè)形成質(zhì)子濃度差和電位差，外正內(nèi)負，兩者合稱為質(zhì)子動力勢（pmf），它是質(zhì)子返回膜內(nèi)的動力。當(dāng)質(zhì)子通過膜上的F1-F0復(fù)合物（ATP酶）返回內(nèi)側(cè)時，ADP與Pi結(jié)合形成ATP。2020/11/14氧化磷酸化化學(xué)滲透學(xué)說主要論點：呼吸鏈存在于內(nèi)膜上，內(nèi)膜對離EMP 2(NADH+H+) 氧化磷酸化 1個NADH+H+3ATP 2（NADH+H+）6ATP底物水平磷酸化2ATP EMP合計 8ATPTCA 1(NADH+H+) 3ATP ； 1FADH22ATP 8(NADH+H+) 24ATP 2 F A D H2 4ATP底物水平磷酸化2ATP TCA合計：30ATPEMP-T

33、CA共產(chǎn)生6+2+24+4+2 = 38ATP 38ATP2020/11/14EMP 2020/11/142020/11/142020/11/14電子傳遞系統(tǒng)在植物中存在有多條途徑 -酮戊二酸蘋果酸異檸檬酸 NADH FMNFe-S UQCytb Cytc1Cytc cytacyta3 O2丙酮酸 Fe-S FADH2 琥珀酸 乙醛酸 乙醇酸 異檸檬酸 酚葡萄糖-6-P NADPH 6-P-葡萄糖酸 谷胱甘肽抗壞血酸 交替氧化酶乙醇酸氧化酶乙醇酸氧化酶多酚氧化酶抗壞血酸氧化酶細胞色素氧化酶2020/11/14電子傳遞系統(tǒng)在植物中存在有多條途徑 -酮戊二酸交替氧化酶乙末端氧化酶 在整個生物氧化反

34、應(yīng)系統(tǒng)的末端，起活化氧作用的酶，稱這種酶為末端氧化酶。2020/11/14末端氧化酶 在整個生物氧化反應(yīng)系統(tǒng)的末端，起活化氧作用末端氧化酶多樣性 1、細胞色素氧化酶特點：它存在于線粒體嵴上；含F(xiàn)e；是一類以鐵卟啉為輔基（色素輔基）的結(jié)合蛋白，細胞色素a類還含有銅離子；該酶在幼嫩組織中較活躍；該酶與氧的親和力最高；可被KCN、NaN3、CO所抑制；因為這些物質(zhì)與細胞色素氧化酶競爭與Fe的結(jié)合部分，使酶活性下降，表現(xiàn)為吸氧下降，氧化磷酸化下降。在氧化系統(tǒng)中有三個部位產(chǎn)生ATP，即P/O=3或P/O=2（FADH）2020/11/14末端氧化酶多樣性 1、細胞色素氧化酶特點：它存在于線粒體嵴也稱抗氰

35、氧化酶，特點： 也含F(xiàn)e 存在于線粒體中； 電子傳遞鏈為NADHFMNCoQO2電子從CoQ處直接傳遞給O2，因此只在NADHFMN處形成1個ATP，P/O=1。電子傳遞過程中能量大部分以熱能的形式散發(fā)到環(huán)境中；2、交替氧化酶ATP2020/11/14也稱抗氰氧化酶，特點： 也含F(xiàn)e 存在于線粒體中； 電 抗氰呼吸放熱多。 對O2親和力大，但小于Cyt，所以一般情況下電子沿Cyt途徑進行； 對CN不敏感，抗氰呼吸的抑制劑是水楊基氧肟酸（SHAM）。2、交替氧化酶2020/11/14 抗氰呼吸放熱多。2、交替氧化酶2020/11/14抗氰呼吸的生理意義（自學(xué)）： 放熱增溫，促進植物開花、種子萌發(fā)

36、。 抑制正常呼吸作用有利于抗氰呼吸進行，因此認為抗氰呼吸是一種與正常呼吸交替進行的適應(yīng)過程。 增加乙烯生成，促進果實成熟，促進衰老 在防御真菌感染中起作用 分流電子 2020/11/14抗氰呼吸的生理意義（自學(xué)）：2020/11/14 3、抗壞血酸氧化酶 存在于細胞質(zhì)中或與細胞壁相結(jié)合。 含Cu 它與GSSH、GSH相偶聯(lián)，并與PPP中產(chǎn)生的NADPH有關(guān)，但它不產(chǎn)生ATP。 2020/11/14 3、抗壞血酸氧化酶2020/11/14 存在于質(zhì)體中，含Cu。 多酚氧化酶和底物在細胞質(zhì)中是分隔開的，在植物受傷、衰老等環(huán)境下，膜破裂，造成該酶與底物接觸，呼吸加強。 傷呼吸：植物受傷時呼吸作用往往

37、增強，增加的這部分呼吸叫。4、酚氧化酶2020/11/14 存在于質(zhì)體中，含Cu。4、酚氧化酶2020/11/4、酚氧化酶植物染病時，多酚氧化酶活性加強，將酚醌，醌對病菌有毒性效應(yīng)蘋果、梨在切口處常呈褐色 紅茶搓揉、綠茶殺青、烤煙脫水2020/11/144、酚氧化酶植物染病時，多酚氧化酶活性加強，將酚醌，醌對病5、黃素氧化酶(又稱黃酶)此酶對溫度不敏感與氧親和力低輔酶中不含金屬,存在于乙醛酸體中還原脂肪酸氧化脂肪酸FAD2+FADH2H2O2O2脫氫酶黃酶2020/11/145、黃素氧化酶(又稱黃酶)此酶對溫度不敏感與氧親和力低輔酶中植物體內(nèi)含有多種呼吸氧化酶的意義： 在一定范圍內(nèi)適應(yīng)各種外界

38、條件，保證植物正常生命活動。 除Cyt外，其它幾種末端氧化都不是主要的末端氧化酶因為其它酶產(chǎn)生ATP少； 與O2親和力低； 只有在正常途徑被抑制，其他途徑才占主導(dǎo)。 2020/11/14植物體內(nèi)含有多種呼吸氧化酶的意義： 在一定范圍內(nèi)適應(yīng)第三節(jié) 呼吸指標及其影響因素一、 呼吸作用指標：二、 影響呼吸的因素2020/11/14第三節(jié) 呼吸指標及其影響因素一、 呼吸作用指標：二、 影一、 呼吸作用指標：呼吸強度、呼吸熵、呼吸效率1、 呼吸強度：又叫呼吸速率，指植物材料單位鮮重、單位干重或單位蛋白氮，在一定時間內(nèi)所放出CO2的量（mg或ml）或所消耗O2的量（mg或ml）2020/11/14一、 呼

39、吸作用指標：呼吸強度、呼吸熵、呼吸效率1、 呼吸2、 呼吸熵RQ：或稱呼吸系數(shù)，指植物在一定時間內(nèi)放出CO2量與吸收O2的量之比，一般用mol/mol表示，呼吸熵的生物學(xué)意義在于指示底物性質(zhì)。一、 呼吸作用指標：1、 呼吸強度：2020/11/142、 呼吸熵RQ：或稱呼吸系數(shù)，指植物在一定時間內(nèi)放出CO影響呼吸商大小的因素主要有兩個方面：（1 呼吸底物的性質(zhì) a.當(dāng)呼吸底物是碳水化合物，又被完全氧化時，RQ1。如以葡萄糖為底物。 C6H12O66O26CO26H2O RQ6/61 b.當(dāng)呼吸底物是富氫物質(zhì)時，氧化分解需氧較多，RQ1。如以蘋果酸為呼吸底物： C4H6O53O24CO23H2O

40、 RQ4/31.332020/11/14影響呼吸商大小的因素主要有兩個方面：（1 呼吸底物的性質(zhì)2影響呼吸商大小的因素主要有兩個方面：（1 呼吸底物的性質(zhì)（2 氧氣的供應(yīng)情況 在缺氧狀態(tài)下，RQ會異常地升高。相反，若呼吸過程中形成了不完全氧化的中間產(chǎn)物，釋放CO2少，氧較多地保留在中間產(chǎn)物中，RQ就會小于1。2020/11/14影響呼吸商大小的因素主要有兩個方面：（1 呼吸底物的性質(zhì)（2、 呼吸熵RQ：一、 呼吸作用指標：1、 呼吸強度：3、 呼吸效率：每消耗1g葡萄糖可合成生物大分子物質(zhì)的g數(shù)。 呼吸效率(%)=合成生物大分子的克數(shù)1g葡萄糖氧化1002020/11/142、 呼吸熵RQ：一

41、、 呼吸作用指標：1、 呼吸強度：二、 影響呼吸的因素、內(nèi)因種類、年齡、器官和組織2020/11/14二、 影響呼吸的因素、內(nèi)因種類、年齡、器官和組織202二、 影響呼吸的因素、外因1、溫度最低溫度、最適溫度、最高溫度呼吸最適溫光合最適溫2020/11/14二、 影響呼吸的因素、外因1、溫度最低溫度、最適溫度二、 影響呼吸的因素、外因2、O2濃度無氧呼吸熄滅點：無氧呼吸停止進行的最低氧含量（10）氧飽和點：低氧濃度情況下，隨氧濃度的增加，呼吸速率也增加。當(dāng)氧濃度增加至一定程度時，呼吸速率不再增加，達最大呼吸速率時的初氧濃度叫2020/11/14二、 影響呼吸的因素、外因2、O2濃度無氧呼吸熄滅

42、點二、 影響呼吸的因素、外因2、O2濃度無氧呼吸熄滅點：氧飽和點：RQ值與氧濃度有關(guān)：如葡萄糖在正常情況下RQ=1，而在缺氧情況下（氧濃度低于無氧呼吸熄滅點）RQ12020/11/14二、 影響呼吸的因素、外因2、O2濃度無氧呼吸熄滅點二、 影響呼吸的因素、外因3、CO25%果蔬貯藏土壤板結(jié)、水澇種子休眠2020/11/14二、 影響呼吸的因素、外因3、CO25%果蔬貯藏土二、 影響呼吸的因素、外因4、 水分5、 機械損傷原因是：機械損傷能破壞細胞中氧化酶及其底物的間隔，酚類化合物迅速被氧化，正常糖酵解和氧化分解加強。同時機械損傷還能促進傷區(qū)組織或細胞恢復(fù)活躍的分生狀態(tài)，使呼吸速率比原來正常或

43、成熟組織高得多，結(jié)果產(chǎn)生愈傷組織，因此在采收、包裝、貯藏、運輸果蔬時應(yīng)盡可能防止機械損傷。 2020/11/14二、 影響呼吸的因素、外因4、 水分5、 機械損第四節(jié) 呼吸作用與光合作用比較光呼吸與暗呼吸呼吸作用與光合作用的區(qū)別與聯(lián)系作業(yè)：2020/11/14第四節(jié) 呼吸作用與光合作用比較光呼吸與暗呼吸呼吸作用與光合作光 合 作 用 呼 吸 作 用1 以CO2和H2O為原料 1 以O(shè)2和有機物為原料2 產(chǎn)生有機物糖類和O2 . 2 產(chǎn)生CO2和H2O3 葉綠素捕獲光能 3 有機物的化學(xué)能暫時貯存于ATP中 或以熱能消失4 通過光合磷酸化把光能 4 通過氧化磷酸化把有機物中 轉(zhuǎn)變?yōu)锳TP 的化學(xué)

44、能轉(zhuǎn)化成ATP 5 H2O的氫主要轉(zhuǎn)移至NADP, 5 有機物的氫主要轉(zhuǎn)移至NAD, 形成NADPH 形成NADH6 糖合成過程主要利用ATP. 6 細胞活動是利用ATP和NADH 和NADPH (或NADPH) 作功7 只有含葉綠素的細胞才能 7 活的細胞都能進行呼吸作用 進行光合作用8 只在光照下發(fā)生 8 在光照下或黑暗中都可發(fā)生 9 發(fā)生于真核細胞植物的 9 糖酵解和戊糖磷酸途徑發(fā)生于 葉綠體中 細胞質(zhì)中,三羧酸循環(huán)和生物氧化 則發(fā)生于線粒體中.2020/11/14光 合 作 用 第五節(jié) 呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)一、呼吸效率二、呼吸作用與抗病關(guān)系三、呼吸作用與作物栽培四、呼吸作用與糧食貯藏五、呼吸作用與果蔬貯藏2020/11/14第五節(jié) 呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)一、呼吸效率二、呼吸作用與抗病關(guān)系第五節(jié) 呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)一、呼吸效率不同組織、器官呼吸效率不同2020/11/14第五節(jié) 呼吸作用與