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1、被子植物分類系統(tǒng)一、恩格勒系統(tǒng) 德國(guó)植物學(xué)家恩格勒(A.Engler)于1892年編制的一個(gè)分類系統(tǒng)。在他與普蘭特(K. Prantl)合著的植物自然分科志(1897)和他自己所著的植物自然分科綱要中均應(yīng)用了他的系統(tǒng)。該系統(tǒng)的要點(diǎn)如下: 1.贊成假花學(xué)說,認(rèn)為葇荑花序類植物,特別是輪生目、楊柳目最為原始。 2.花的演化規(guī)律是:由簡(jiǎn)單到復(fù)雜;由無被花到有被花;由單被花到雙被花;由離瓣花到合瓣花;花由單性到兩性;花部由少數(shù)到多數(shù);由風(fēng)媒到蟲媒。 3.認(rèn)為被子植物是二元起源的;雙子葉植物和單子葉植物是平行發(fā)展的兩支;在他所著植物自然分科綱要一書中,將單子葉植物排在雙子葉植物前面,同書1964年的第1

2、2版,由邁啟耳(Melchior)修訂,已將雙子葉植物排在單子葉植物前面。 4.恩格勒系統(tǒng)包括整個(gè)植物界,將植物界分為13門,112門為隱花植物,第13門為種子植物門。種子植物門分為裸子植物亞門和被子植物亞門。裸子植物亞門分為6個(gè)綱;被子植物亞門分為單子葉植物綱和雙子葉植物綱。整個(gè)被子植物分為39目,280科。但1964年經(jīng)Melchior修訂,分被子植物為62目,344科。 5.恩格勒系統(tǒng)圖是將被子植物由漸進(jìn)到復(fù)雜化而排列的,不是由一個(gè)目進(jìn)化到另一個(gè)目的排列方法,而是按花的構(gòu)造、果實(shí)種子發(fā)育情況,有時(shí)按解剖知識(shí),在進(jìn)化理論指導(dǎo)下作出了合理的自然分類系統(tǒng)。 恩格勒系統(tǒng)是被子植物分類學(xué)史上第一個(gè)

3、比較完善的分類系統(tǒng)。到目前為止,世界上除英法以外,大部分國(guó)家都應(yīng)用該系統(tǒng)。我國(guó)的中國(guó)植物志,多數(shù)地方植物志和植物標(biāo)本室,都曾采用該系統(tǒng),它在傳統(tǒng)分類學(xué)中影響很大。然而,該系統(tǒng)雖經(jīng)Melchior修訂,但仍存在某些缺陷。如將葇荑花序類作為最原始的被子植物,把多心皮類看作較為進(jìn)化的類群等,這種觀點(diǎn),現(xiàn)在贊成的人已經(jīng)不多了。圖1 恩格勒被子植物分類系統(tǒng)圖(1897)二、哈欽松系統(tǒng) 哈欽松(J.Hutchinson),英國(guó)著名植物分類學(xué)家。著有有花植物科志一書,分兩冊(cè)于1926年和1934年出版,在書中發(fā)表了自己的分類系統(tǒng)。到1973年已經(jīng)幾次修訂,原先的332科增至411科。該系統(tǒng)要點(diǎn)如下: 1.贊

4、成真花學(xué)說,認(rèn)為木蘭目、毛茛目為原始類群,而葇荑花序類不是原始類群。認(rèn)為被子植物是單元起源的;單子葉植物起源于毛茛目。 2.花的演化規(guī)律是:花由兩性到單性;由蟲媒到風(fēng)媒;由雙被花到單被花或無被花;由雄蕊多數(shù)且分離到定數(shù)且合生;由心皮多數(shù)且分離到定數(shù)且合生。 3.雙子葉植物在早期就分為草本群、木本群兩支。木本支以木本植物為主,其中有后來演化為草本的大戟目、錦葵目等,以木蘭目最原始,有54目,246科。草本支以草本植物為主,但也有木本的小檗目等,以毛茛目最原始,有28目,96科。分單子葉植物為三大支:萼花群12目29科,瓣花群14目34科,穎花群3目6科。 哈欽松系統(tǒng)把多心皮類作為演化起點(diǎn),在不少

5、方面正確闡述了被子植物的演化關(guān)系,有很大進(jìn)步。該系統(tǒng)問世后,很快就引起了各國(guó)的重視和引用。但這一系統(tǒng)也存在某些問題,即將雙子葉植物分為木本群和草本群,人為性較大,為一些分類學(xué)者所不贊成。半個(gè)世紀(jì)以來,許多學(xué)者對(duì)此進(jìn)行了多方面修訂,塔赫他間系統(tǒng)、柯朗奎斯特系統(tǒng)都是在此基礎(chǔ)上發(fā)展起來的。圖2 哈欽松被子植物分類系統(tǒng)圖(1973)三、塔赫他間系統(tǒng) 塔赫他間(A.Takhtajan),蘇聯(lián)植物學(xué)家,于1954年出版了被子植物起源一書,發(fā)表了自己的系統(tǒng),到1980年已作過多次修改。該系統(tǒng)的要點(diǎn)如下: 1.贊成真花說,認(rèn)為被子植物可能來源于裸子植物的原始類群種子蕨,并通過幼態(tài)成熟演化而成;主張單元起源說。

6、 2.認(rèn)為兩性花、雙被花、蟲媒花是原始的性狀。 3.取消了離瓣花類、合瓣花類、單被花類(葇荑花序類);認(rèn)為楊柳目與其它葇荑花序類差別大,這與恩格勒和哈軟松系統(tǒng)都不同。 4.草本植物是由木本植物演化而來;雙子葉植物中木蘭目最原始,單子葉植物中澤瀉目最原始;澤瀉目起源于雙子葉植物的睡蓮目。 塔赫他間1980年發(fā)表的分類系統(tǒng)中,分被子植物為2綱,10亞綱,28超目。其中木蘭綱(雙子葉植物綱)包括7亞綱,20超目,71目,333科;百合綱(單子葉植物綱)包括3亞綱,8超目,21目,77科;總計(jì)92目,410科。 塔赫他間的分類系統(tǒng),打破了離瓣花和合瓣花亞綱的傳統(tǒng)分法,增加了亞綱,調(diào)整了一些目、科,各目

7、、科的安排更為合理。如把連香樹科獨(dú)立為連香樹目,把原屬毛茛科的芍藥屬獨(dú)立成芍藥科等,都和當(dāng)今植物解剖學(xué)、染色體分類學(xué)的發(fā)展相吻合,比以往的系統(tǒng)前進(jìn)了一步。但不足的是,增設(shè)“超目”分類單元,科數(shù)過多,似乎太繁雜,不利于學(xué)習(xí)與應(yīng)用。圖3 塔赫他間被子植物分類系統(tǒng)圖(1980)四、柯朗奎斯特系統(tǒng) 柯朗奎斯特(A.Cronquist),美國(guó)植物分類學(xué)家,1957年在所著雙子葉植物目科新系統(tǒng)綱要一書中發(fā)表了自己的系統(tǒng),1968年所著有花植物分類和演化一書中進(jìn)行了修訂,1981年又作了修改。其系統(tǒng)要點(diǎn)如下: 1.采用真花學(xué)說及單元起源觀點(diǎn),認(rèn)為有花植物起源于已絕滅的原始裸子植物種子蕨。 2.木蘭目為現(xiàn)有被

8、子植物最原始的類群。單子葉植物起源于雙子葉植物的睡蓮目,由睡蓮目發(fā)展到澤瀉目。 3.現(xiàn)有被子植物各亞綱之間都不可能存在直接的演化關(guān)系。 4.分被子植物為木蘭綱(雙子葉植物)和百合綱(單子葉植物)。木蘭綱包括6個(gè)亞綱, 64目,318科;百合綱包括5亞綱,19目,65科;合計(jì)1l亞綱,83目,383科。 柯朗奎斯特系統(tǒng)接近于塔赫他間系統(tǒng),但個(gè)別亞綱、目、科的安排仍有差異。該系統(tǒng)簡(jiǎn)化了塔赫他間系統(tǒng),取消了“超目”,科的數(shù)目有了壓縮,在各級(jí)分類系統(tǒng)的安排上,似乎比前幾個(gè)分類系統(tǒng)更合理,更完善。但對(duì)其中的一些內(nèi)容和論點(diǎn),又存在著新的爭(zhēng)論。例如單子葉植物起源問題,塔赫他間和柯朗奎斯特都主張以睡蓮目發(fā)展為澤瀉目,塔赫他間還具體提出了“莼菜澤瀉起源說”。但日本的田村道夫提出了由毛茛目發(fā)展為百合目的看法。我國(guó)楊崇仁等人,在1978年,從5種化學(xué)成分的比較上,也認(rèn)為單子葉植

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