《自私的基因》(精讀版)

1、目錄第一章為什么會(huì)有人第二章復(fù)制基因第三章不朽的螺旋圈第四章基因機(jī)器第五章進(jìn)犯行為第六章基因種族第七章計(jì)劃生育第八章代際之戰(zhàn)第九章兩性戰(zhàn)爭(zhēng)第十章你為我搔癢，我就騎在你的頭上第十一章覓母：新的復(fù)制基因第十二章好人終有好報(bào)第十三章基因的延伸前言我們都是生存機(jī)器，作為載運(yùn)工具的機(jī)器人，其程序是盲目編制的，為的是永久保存所謂基因這種稟性自私的分子。第一章 為什么會(huì)有人我們從簡(jiǎn)單的定義開(kāi)始。想象一種動(dòng)物，它采取了某種行動(dòng)。如果這一行為的結(jié)果是犧牲自己的利益， 成全了其他同類動(dòng)物的利益， 我們稱這種行為為利他行為。若恰好相反，則稱為自私行為。所謂的 “利益 ”是指 “生存的機(jī)會(huì)” 。請(qǐng)注意： 本書(shū)只根據(jù)動(dòng)

2、物行為的結(jié)果是降低還是提高對(duì)方生存的可能性，來(lái)劃定行為是 “自私 ”還是 “利他 ”。我們不會(huì)討論動(dòng)物在做出某種行為時(shí)，是否 “真的 ”私下或下意識(shí)地抱有相應(yīng)的動(dòng)機(jī)。在自然界，我們既能看到動(dòng)物自私的一面，也能看到利他的一面。比如以下幾個(gè)例子：自私行為利他行為1.黑頭鷗會(huì)趁鄰居不注意偷吃對(duì)方的幼崽。1.工蜂為了保衛(wèi)蜂巢刺蟄入侵者，而刺蟄經(jīng)常導(dǎo)致工蜂的死亡。2.雌螳螂會(huì)在交配時(shí)咬掉配偶的頭。2.鳥(niǎo)群中的鳥(niǎo)在發(fā)現(xiàn)天敵時(shí)，會(huì) 發(fā)出警告聲。3.帝企鵝為了嘗試水下是否有危險(xiǎn)，會(huì)把身邊的同伴往水里推。3.父母生育和養(yǎng)育兒女。達(dá)爾文的進(jìn)化論告訴我們，大自然是一個(gè)殘酷的生存競(jìng)技場(chǎng)。 優(yōu)勝劣 汰，適者生存。在巨大

3、的生存壓力下，動(dòng)物表現(xiàn)出自私的行為很容易 理解。那么，如何理解動(dòng)物明顯的利他行為？ 一個(gè)方便的解釋似乎是： 動(dòng)物個(gè)體可以為了群體的利益犧牲自己，換得群體的繁榮。換言之， 在達(dá)爾文描述的大自然競(jìng)技場(chǎng)當(dāng)中，參賽單位是群體，而不是個(gè)體。 個(gè)體作為群體的一部分，必要時(shí)可以為了群體的利益而自我犧牲。事實(shí)是不是這樣呢？很遺憾，這種 群體選擇論”有兩個(gè)難以克服的邏 輯難題。首先，假設(shè) 群體選擇論”成立，想象兩個(gè)截然不同的群體展 開(kāi)競(jìng)爭(zhēng)。A群體中的個(gè)體有很強(qiáng)的集體意識(shí)，一切行動(dòng)為集體利益服 務(wù)。B群體中的個(gè)體都自私而短視，完全不顧其他成員的死活。邏輯 上，A群體會(huì)戰(zhàn)勝B群體，它們會(huì)發(fā)展壯大，直至利他主義占領(lǐng)我

4、們 的星球。可是正如我們所見(jiàn)，經(jīng)過(guò)數(shù)億年的演變，動(dòng)物個(gè)體的自私行為在今天依舊大行其道， 毫無(wú)衰退縮減的意思。 這是第一個(gè)邏輯難題。其次， 我們無(wú)法決定哪一級(jí)的群體級(jí)別才是最重要的， 哪一級(jí)群體的利益最值得維護(hù)。 如果說(shuō)選擇在同一物種的群體之間以及在不同物種之間可以進(jìn)行，那么選擇為什么就不能在更高一級(jí)的群體之間進(jìn)行呢？獅子和羚羊與我們一樣，同屬哺乳綱。難道我們不應(yīng)該要求獅子 “為了哺乳綱的利益”不要再去殺害羚羊嗎？毫無(wú)疑問(wèn)，它們應(yīng)該去捕食鳥(niǎo)類或爬行動(dòng)物。可是，照此類推下去，為了脊椎動(dòng)物這更高一級(jí)的群體的利益，又該如何呢？個(gè)體同時(shí)表現(xiàn)出自私性和利他性。 要解釋這一現(xiàn)象， 或許我們不能求助于更高的群

5、體層次，而應(yīng)該關(guān)注更低、更基本的層次：基因?qū)哟?。我們將要論證，自然選擇的基本單位，既不是物種，也不是群體，嚴(yán)格來(lái)說(shuō)，甚至也不是個(gè)體， 而是基因。成功的基因的一個(gè)突出特性是其無(wú)情的自私性。這種基因的自私性通常會(huì)導(dǎo)致個(gè)體行為的自私性。基因?yàn)榱烁行У剡_(dá)到其自私的目的， 在某些特殊情況下， 也會(huì)滋長(zhǎng)一種有限的利他主義。動(dòng)物的利他行為， 表面看去似乎使利他主義者有較大的可能死亡， 而受益者有較大的可能生存下來(lái)，更仔細(xì)地觀察一下，常常會(huì)發(fā)現(xiàn)，生物個(gè)體的利他行為實(shí)際上仍是為了其基因的自私目的。本書(shū)將闡明如何用基因的自私性這一基本法則來(lái)解釋個(gè)體的自私性和個(gè)體的利他性。補(bǔ)充說(shuō)明： 前面表格中列舉的幾個(gè)動(dòng)物的利

6、他行為， 作者在后文均用“自私的基因 ”理論給出了合理的解釋。有關(guān)工蜂蜇人的行為，請(qǐng)見(jiàn)第十章；有關(guān)父母生育和撫養(yǎng)兒女的行為，請(qǐng)見(jiàn)第六章。第二章 復(fù)制基因我們的宇宙有一個(gè)普遍法則：穩(wěn)定者生存。想象一下原始世界。 世界誕生時(shí)， 各種原子在外界能量的擾動(dòng)下嘗試?yán)瓗徒Y(jié)派， 組成各種結(jié)構(gòu)的原子聚合體， 我們后來(lái)叫這些聚合體為分子。結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定的分子保留下來(lái)，不穩(wěn)定的則轉(zhuǎn)瞬即逝?？墒遣灰竿拥南姑y撞能夠直接創(chuàng)造出復(fù)雜的生物體， 這需要無(wú)法想象的海量原子精確排列才行。原子們表示壓力很大，搞不定的。根據(jù)達(dá)爾文的學(xué)說(shuō)， 生命的起源是一個(gè)相對(duì)簡(jiǎn)單， 但是意義非凡的分子的誕生，即復(fù)制基因。它只有一個(gè)特殊的性質(zhì)：

7、能夠復(fù)制自己。產(chǎn)生這樣特殊的分子，也夠原子們撓頭的，但比起創(chuàng)造復(fù)雜生物體，這份 “家庭作業(yè) ”還算簡(jiǎn)單的，何況，有幾億年的時(shí)間去 “做作業(yè) ” ，這個(gè)概率就相對(duì)合理了。 更何況， 復(fù)制基因的存續(xù)并不依賴于它經(jīng)常性地產(chǎn)生。它只要產(chǎn)生一次就夠了。以后呢，它可以自我復(fù)制！復(fù)制基因是如何自我復(fù)制的呢？復(fù)制基因的基本結(jié)構(gòu)是一條鏈狀大分子， 這個(gè)鏈由起構(gòu)件作用的幾種小分子排列組成。在自然界中，構(gòu)件小分子已然形成，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，在原始世界中到處都是。 構(gòu)件與構(gòu)件之間有一一對(duì)應(yīng)的親和力， 一旦黏接起來(lái)，便不易分離。這樣，復(fù)制基因捕獲構(gòu)件小分子，由于存在一一對(duì)應(yīng)的親和力，這些小分子根據(jù)復(fù)制基因中的構(gòu)件排列對(duì)號(hào)入座，

8、自動(dòng)仿照復(fù)制基因本身的構(gòu)件排列順序排列起來(lái)， 形成復(fù)制。 復(fù)制完成后，兩條鏈分離，捕獲更多的構(gòu)件分子，形成更多的復(fù)制。這樣的復(fù)制過(guò)程固然精確，但是大量的復(fù)制難免會(huì)產(chǎn)生微量的差錯(cuò)，我們稱之為基因變異。感謝差錯(cuò)，它們恰恰是進(jìn)化的前提和基礎(chǔ)。隨著基因變異的產(chǎn)生和擴(kuò)散， 世界上出現(xiàn)了好幾個(gè)品種的復(fù)制基因。 由于世界上的構(gòu)件小分子資源還有很多， 這些不同種的復(fù)制基因相安無(wú)事，各自拼命復(fù)制，并不斷產(chǎn)生新的基因品種。在這些品種中，壽命更長(zhǎng)的、復(fù)制速度更快的、復(fù)制更精確的品種更容易發(fā)展壯大?，F(xiàn)在，通過(guò)大量的復(fù)制，原始世界中的復(fù)制基因變得越來(lái)越多。構(gòu)件小分子被大量消耗， 供不應(yīng)求。 此時(shí)不同品種的復(fù)制基因必然為

9、了爭(zhēng)奪構(gòu)件而互相搏斗。 任何能夠保護(hù)自己或削弱對(duì)手的新變異都會(huì)被保留延續(xù)并迅速擴(kuò)散。一些復(fù)制基因甚至 “發(fā)現(xiàn) ”一些方法，通過(guò)化學(xué)途徑分裂對(duì)方品種的基因分子， 并利用分裂出來(lái)的構(gòu)件復(fù)制自己。 其他一些復(fù)制基因則把自己包裹在一層保護(hù)膜之中保護(hù)自己。競(jìng)爭(zhēng)越來(lái)越激烈， 更高明的攻擊和防御手段層出不窮， 一切為了生存延續(xù)。在這樣嚴(yán)酷的斗爭(zhēng)環(huán)境下，復(fù)制基因要想繼續(xù)生存延續(xù)下去，必須為自己構(gòu)造精妙的生存機(jī)器，使自己能夠躲在其中安心地復(fù)制。更激烈的競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生了更有效的生存機(jī)器。生存機(jī)器的體積越來(lái)越大，其結(jié)構(gòu)也越來(lái)越復(fù)雜。 時(shí)至今日， 復(fù)制基因不會(huì)再像原始世界時(shí)那樣“赤裸相見(jiàn) ”了。它們安穩(wěn)地寄居在龐大的 “高

10、達(dá) ”之中，通過(guò)操控這些強(qiáng)大的 “高達(dá) ” ，繼續(xù)它們的生存競(jìng)爭(zhēng)。這些 “高達(dá) ”就是今天自然界呈現(xiàn)的各種各樣的生物，包括你我。它們創(chuàng)造了我們， 創(chuàng)造了我們的肉體和心靈。 而保存它們正是我們存在的終極理由。今天，我們稱它們?yōu)榛?，而我們就是它們的生存機(jī)於器。補(bǔ)充說(shuō)明：但是我們也該認(rèn)識(shí)到，人類豐富的政治、經(jīng)濟(jì)、文化和藝術(shù)活動(dòng)在本書(shū)主要議題之外，在本書(shū)末章（第十一章）會(huì)專門提到。而這些活動(dòng)恰恰承載了人類更高級(jí)、更重要的生存意義。第三章 不朽的螺旋圈在今天，大多數(shù)動(dòng)物采用有性生殖的方式進(jìn)行繁殖，人類也不例外。為了給后面的討論打好基礎(chǔ)， 我們先以人類為例， 了解一下有性生殖的過(guò)程。構(gòu)成人體的絕大部分細(xì)

11、胞 （除性細(xì)胞） 都含有一份制造人體的全部指令的拷貝。制造人體的全部指令分為 46 個(gè)部分。每個(gè)部分稱為一條染色體。 可以認(rèn)為每一條染色體由很多信息片段構(gòu)成， 這些信息片段就是基因。 這 46 條染色體由 23對(duì)染色體構(gòu)成。 每一對(duì)染色體的兩條染色體分別由父親和母親繼承而來(lái)。 說(shuō)它們是成對(duì)的意思是： 可以認(rèn)為這兩條染色體上包含的信息是一一對(duì)應(yīng)的， 可以互相代替的。 每一對(duì)可以互相代替的信息片段稱為等位基因。 可以認(rèn)為， 等位基因處于染色體的相同位置。人類的正常體細(xì)胞由有絲分裂產(chǎn)生，新細(xì)胞與原細(xì)胞一樣，都含有46 條染色體。不同于人體其他細(xì)胞，人類的性細(xì)胞（精子和卵子）由減數(shù)分裂產(chǎn)生。之所以稱

12、“減數(shù)” ，是因?yàn)榉至押螽a(chǎn)生的性細(xì)胞（精子和卵子）只有23 條染色體，而不是46 條。精子和卵子結(jié)合后，則會(huì)重新組成一個(gè)新的含有46條染色體的細(xì)胞。一個(gè)有 23 條染色體的精子， 是由精巢內(nèi)具有46 條染色體的一個(gè)普通細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂所產(chǎn)生。到底這46 條染色體中的哪23 條能夠 “被選中 ”進(jìn)入一個(gè)精子細(xì)胞呢？事實(shí)上，幾乎沒(méi)有一條染色體被完整地繼承到精子細(xì)胞之中。 在制造精子期間， 精子細(xì)胞的每一條染色體是由父母各自對(duì)應(yīng)的染色體分解成基因片段后重新隨機(jī)組合產(chǎn)生的。 我們定義這個(gè)過(guò)程為一次交換，或稱 “基因重組 ” 。一對(duì)等位基因，不能共存于同一個(gè)精子細(xì)胞之中，因?yàn)樗鼈冊(cè)谌旧w中占有同一個(gè)位置

13、，而一個(gè)精子細(xì)胞中只有一個(gè)這樣的位置， 所以它們只能二進(jìn)一。 同理，卵子的 23 條染色體也是由相同的方式產(chǎn)生的。精子和卵子結(jié)合后，組成一個(gè)新的含有 46 條染色體的細(xì)胞。想象來(lái)自父親或母親染色體上的某個(gè)信息片段（基因） ，它若想加入性細(xì)胞（精子或卵子） ，從而有機(jī)會(huì)傳遞到下一代個(gè)體中去，至少要面對(duì)兩個(gè)“考驗(yàn)” 。第一，它不能在染色體拆散成碎片的過(guò)程中被拆為兩半；第二，它要和它的等位基因競(jìng)爭(zhēng)在新染色體上的同一個(gè)位置。對(duì)第一個(gè)“考驗(yàn)” 的補(bǔ)充解釋：在基因重組的過(guò)程中，來(lái)自父母的染色體被隨機(jī)拆散。染色體上的斷點(diǎn)是任意選擇的。在這種情況下，短的遺傳單位容易保留，而長(zhǎng)的遺傳單位容易被改變。遺傳單位越短

14、，它生存的時(shí)間可能就越長(zhǎng)。 特別是它被一次基因重組所分裂的可能性就 越小。就一個(gè)基因而言， 它的許多等位基因是它的不共戴天的競(jìng)爭(zhēng)者， 但其余的基因，在它看來(lái)，只是外部環(huán)境的一個(gè)組成部分?；虬l(fā)揮的作用取決于它的外部環(huán)境，而這一所謂環(huán)境也包括其余的基因。有時(shí)，一個(gè)基因在另一個(gè)特定基因在場(chǎng)的情況下所發(fā)揮的是一種作用， 而在另一組伙伴基因在場(chǎng)的情況下所發(fā)揮的又是一種截然不同的作用。 比如賦予生物個(gè)體鋒利的牙齒的基因， 如果和食肉動(dòng)物其他的、 并不控制牙齒的基因相配合 （比如， 一個(gè)賦予生物個(gè)體消化肉類的腸胃的基因） ，就是一個(gè) “好基因 ”。如果不幸和食草動(dòng)物的其他基因配合，那它就是一個(gè) “壞基因

15、” 。在有性生殖的過(guò)程中， 一個(gè)動(dòng)物個(gè)體中存在的基因組合， 其存在時(shí)間可能是短暫的（大概等于該動(dòng)物個(gè)體的壽命） ，但基因本身卻能夠生存很久。 它們與其他基因組成一個(gè)又一個(gè)臨時(shí)的聯(lián)盟， 建立一代又一代的生存機(jī)器（個(gè)體） 。在延續(xù)不斷的世代中，一個(gè)基因可以被視為一個(gè)遺傳單位，它通過(guò)一系列的個(gè)體的延續(xù)生存下去。我們定義 “基因 ”為染色體物質(zhì)的任何一部分， 代表構(gòu)件小分子的一段獨(dú)特的排列方式。 它能夠作為一個(gè)自然選擇的遺傳單位連續(xù)若干代起作用。 基因是染色體的一個(gè)片段， 它要短得使其能夠延續(xù)足夠長(zhǎng)的時(shí)間， 以便它作為一個(gè)有意義的自然選擇單位而發(fā)生作用。 基因在交換過(guò)程中并不是不可分的，但很少分開(kāi)。基

16、因不會(huì)衰老。它一代一代地從一個(gè)個(gè)體轉(zhuǎn)到另一個(gè)個(gè)體，用它自己的方式和為了它自己的目的，操縱著一個(gè)又一個(gè)的個(gè)體； 它在一代接一代的個(gè)體陷入衰老死亡之前拋棄這些將要死亡的個(gè)體。第四章 基因機(jī)器導(dǎo)讀：在第二章中曾提到，基因在激烈的生存競(jìng)爭(zhēng)中為了生存延續(xù)，開(kāi)始制造生存機(jī)器使自己可以寄居其中， 更加安全而高效地復(fù)制。 本章著重討論生存機(jī)器的行為。 什么是行為？生存機(jī)器如何完成行為過(guò)程？基因如何控制行為？本章將回答這些問(wèn)題。生存機(jī)器的一大分支，即現(xiàn)在人們所說(shuō)的植物， “學(xué)會(huì) ”了利用陽(yáng)光直接把簡(jiǎn)單分子建成復(fù)雜分子，并以快得多的速度重新進(jìn)行合成過(guò)程。另外一個(gè)分支，即動(dòng)物， “發(fā)現(xiàn) ” 了如何利用植物通過(guò)化學(xué)作

17、用所取得的勞動(dòng)果實(shí)。動(dòng)物要么將植物吃掉，要么將其他的動(dòng)物吃掉。這一章將論述行為，即生存機(jī)器的動(dòng)物分支廣泛利用的那種快速動(dòng)作。在生物學(xué)家的詞匯里面，行為具有快速的特性。植物也會(huì)動(dòng)，但動(dòng)得異常緩慢。 大多數(shù)植物的活動(dòng)其實(shí)只限于不可逆轉(zhuǎn)的生長(zhǎng)。 動(dòng)物則發(fā)展了種種的活動(dòng)方式，其速度超過(guò)植物數(shù)十萬(wàn)倍。此外，動(dòng)物的動(dòng)作是可逆轉(zhuǎn)的，可以無(wú)數(shù)次重復(fù)。動(dòng)物用以進(jìn)行快速動(dòng)作的機(jī)件是肌肉。我們?nèi)绾慰刂萍∪馐湛s的時(shí)間和速度？動(dòng)物控制肌肉所使用的裝置，其基本單位是神經(jīng)細(xì)胞或稱神經(jīng)元。 通常一個(gè)神經(jīng)元有一條軸突。 一個(gè)軸突的寬度狹小到只有在顯微鏡下才能辨認(rèn)， 但其長(zhǎng)度可能有好幾英尺。 軸突通常由多股集束在一起， 構(gòu)成我們

18、稱之為神經(jīng)的多心導(dǎo)線。 這些軸突從軀體的一部分通向其他部分，傳遞消息。動(dòng)物的腦子控制和協(xié)調(diào)肌肉的收縮。為了達(dá)到這個(gè)目的，它們需要有通向各個(gè)肌肉的導(dǎo)線，用來(lái)傳遞消息。這些導(dǎo)線就是運(yùn)動(dòng)神經(jīng)。為了有效的生存， 動(dòng)物行為必須適應(yīng)外部環(huán)境。 上下頜的肌肉必須等到嘴巴里有值得咀嚼的東西時(shí)收縮才有實(shí)際意義。 同樣， 腿部肌肉要在出現(xiàn)有值得為之奔跑過(guò)去或必須躲避的東西時(shí)， 按跑步模式收縮才有實(shí)際意義。因此，自然選擇有利于這樣一些動(dòng)物，它們具備感覺(jué)器官（眼、耳、味蕾等） ，將外界發(fā)生的各種形式的有形事件轉(zhuǎn)化為神經(jīng)元的脈沖碼。 另外， 在進(jìn)化過(guò)程中， 一個(gè)顯著的進(jìn)展是記憶力的 “發(fā)明 ” 。借助這種記憶力，肌肉收

19、縮的定時(shí)不僅受不久以前而且也受很久以前的種種事件的影響。 記憶力的出現(xiàn)， 使得動(dòng)物可以保存相當(dāng)長(zhǎng)一段時(shí)間的外部環(huán)境信息并對(duì)行為做出相應(yīng)調(diào)整。既然動(dòng)物也是基因的生存機(jī)器的一種， 那么基因如何控制動(dòng)物的行為呢？基因?qū)?dòng)物行為的控制與程序員教電腦下棋類似。 程序員把主要的象棋步法提綱挈領(lǐng)地告訴計(jì)算機(jī)， 而不是把適用于每一種開(kāi)局的各種步法窮舉出來(lái)都告訴它 （因?yàn)樵谄寰种校?可能出現(xiàn)的棋步多如恒河沙數(shù)，就是到了世界末日也編不出一份完備的清單） 。接著他可以再把一些“忠告 ”編入程序內(nèi)，或一些實(shí)用的訣竅。重要的是，計(jì)算機(jī)一旦開(kāi)始下棋，就需要獨(dú)立操作，不能指望它的主人再作任何指點(diǎn)。程序編制員所能做的一切只是

20、在事先竭盡所能把計(jì)算機(jī)部署好， 并在具體知識(shí)的提供以及戰(zhàn)略戰(zhàn)術(shù)的提示兩者之間取得適當(dāng)?shù)钠胶狻；驅(qū)?dòng)物行為的控制是間接的?；蝾A(yù)先 “設(shè)想 ”到一些明顯的、基本的規(guī)則，賦予生存機(jī)器。 而在復(fù)雜環(huán)境刺激下，生存機(jī)器需要根據(jù)籠統(tǒng)的基本規(guī)則隨機(jī)應(yīng)變，制定具體的行為方略。為什么基因不把韁繩緊握在手， 隨時(shí)指揮生存機(jī)器的行為呢？這是因?yàn)闀r(shí)滯造成的困難?；虿荒苤苯涌刂苿?dòng)物行為的原因， 在于基因?qū)ι鏅C(jī)器的影響是相對(duì)緩慢的， 而外部環(huán)境刺激的時(shí)間非常短， 必須做出快速反應(yīng)。 同時(shí)，外部環(huán)境刺激千變?nèi)f化，無(wú)法窮舉（就像棋局中的步法一樣） 。所以，基因只能在事先 “預(yù)測(cè) ”可能發(fā)生的情況，給出一般性的規(guī)律，而

21、不能即時(shí)控制動(dòng)物行為。基因是通過(guò)控制蛋白質(zhì)的合成來(lái)發(fā)揮其作用的。 這本來(lái)是操縱世界的一種強(qiáng)有力的手段， 但必須假以時(shí)日才能見(jiàn)到成效。 培養(yǎng)一個(gè)胚胎需要花上幾個(gè)月的時(shí)間去耐心地操縱蛋白質(zhì)。 另一方面， 關(guān)于行為的最重要的一點(diǎn)是行為的快速性。 在外部世界中某種情況發(fā)生了： 一只貓頭鷹掠過(guò)頭頂， 沙沙作響的草叢暴露了獵物， 接著在頃刻之間神經(jīng)系統(tǒng)猛然行動(dòng)，肌肉躍起；接著獵物得以死里逃生 或成為犧牲品。基因并沒(méi)有像這樣的反應(yīng)時(shí)間。 基因只能竭盡所能事先部署一切， 為它們自己建造一臺(tái)快速的執(zhí)行計(jì)算機(jī)。 使之掌握基因能夠 “預(yù)料 ”到的盡可能多的各種情況的規(guī)律，并為此提出 “忠告 ” 。基因?qū)ι鏅C(jī)器的“

22、指令 ”不可能是具體而細(xì)微的， 它只能是一般的戰(zhàn)略以及適用于生計(jì)的各種訣竅。生存機(jī)器未來(lái)可能遭遇的環(huán)境刺激千變?nèi)f化， 基因怎樣才能盡量用最簡(jiǎn)單的 “忠告 ”涵蓋最復(fù)雜的可能情況呢？解決這個(gè)難題的一個(gè)辦法是預(yù)先賦予生存機(jī)器以一種學(xué)習(xí)能力?；蚩梢酝ㄟ^(guò)對(duì)其生存機(jī)器發(fā)出如下指示的形式來(lái)編制程序： “下面這些會(huì)帶來(lái)好處：口中的甜味道、情欲亢進(jìn)、適中的溫度、微笑的小孩等。而下面這些會(huì)帶來(lái)不快: 各種痛苦、惡心、空空的肚皮、哭叫著的小孩等。如果你碰巧做了某件事情之后便出現(xiàn)了不愉快的情況，切勿再做這種事情； 在另一方面， 重復(fù)做為你帶來(lái)好處的任何事情。 ”這樣編制的程序有一個(gè)好處， 就是可以大大削減必須納入

23、原來(lái)程序的那些詳盡的規(guī)則，同時(shí)可以應(yīng)付事先未能預(yù)見(jiàn)到其細(xì)節(jié)的環(huán)境變化。另一個(gè)重要的方法是模擬。 人類作為一種高等的生存機(jī)器， 當(dāng)他要做出困難的決定， 而這個(gè)決定牽涉到未來(lái)的未知量， 人類也會(huì)進(jìn)行某種形式的模擬。 人類可以在腦子里樹(shù)立一個(gè)模型， 而腦子可以利用這個(gè)模型來(lái)預(yù)測(cè)可能發(fā)生的事物。模擬能力的演化似乎終于導(dǎo)致了主觀意識(shí)的產(chǎn)生。結(jié)論：動(dòng)物的行為，不管是利他的或自私的，都在基因控制之下。這種控制盡管只是間接的， 但仍然是十分強(qiáng)有力的。 基因通過(guò)支配生存機(jī)器和它們的神經(jīng)系統(tǒng)的建造方式而對(duì)行為施加其最終的影響。 但此后怎么辦，則由神經(jīng)系統(tǒng)隨時(shí)做出決定?；蚴侵饕牟呗灾贫ㄕ撸淮竽X則是執(zhí)行者。 但隨

24、著大腦的日趨高度發(fā)達(dá)， 它實(shí)際上接管了越來(lái)越多的決策機(jī)能，而在這樣做的過(guò)程中運(yùn)用諸如學(xué)習(xí)和模擬的技巧。第五章 進(jìn)犯行為對(duì)某個(gè)動(dòng)物個(gè)體來(lái)說(shuō)， 另一個(gè)動(dòng)物在它看來(lái)不過(guò)也是外部環(huán)境的一部分，就像一塊巖石、一條河流或一塊面包一樣。不同物種的動(dòng)物以各種各樣的方式相互發(fā)生影響。 屬于同一物種的動(dòng)物往往更加直接地相互影響對(duì)方的生活。同一物種的個(gè)體經(jīng)常為了相同的生存資源而爭(zhēng)斗。 比如， 雄性動(dòng)物為爭(zhēng)奪雌性配偶而相互競(jìng)爭(zhēng)。 邏輯上來(lái)說(shuō)， 如果一只雄性動(dòng)物能夠給其他的雄性動(dòng)物造成損害的話， 也許會(huì)給它自己的基因帶來(lái)好處 （因?yàn)檫@樣就少了一個(gè)討厭鬼和我搶老婆了） 。更合算的辦法是干脆將其競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手殺死，然后最好是把它

25、們吃掉。然而，盡管自然界的確會(huì)發(fā)生屠殺和同類相食的現(xiàn)象， 但更為普遍的情況， 是動(dòng)物間的搏斗具有克制和紳士風(fēng)度的性質(zhì)。 它們的搏斗是一種正常的競(jìng)賽活動(dòng)， 是按規(guī)則進(jìn)行的，很少有你死我活的拼斗。威脅和虛張聲勢(shì)代替了真刀真槍。為什么會(huì)這樣？原因之一是， 拼斗雖然會(huì)帶來(lái)戰(zhàn)利品， 但也會(huì)造成損失（受傷甚至死亡） 。在一個(gè)龐大而復(fù)雜的競(jìng)爭(zhēng)體系內(nèi)，除掉一個(gè)對(duì)手并不見(jiàn)得就是一件好事， 其他的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手很可能比你從中得到更多的好處（鷸蚌相爭(zhēng)，漁翁得利） 。在決定要不要進(jìn)行搏斗之前，最好是對(duì)得失進(jìn)行一番權(quán)衡。與其他動(dòng)物進(jìn)行搏斗所帶來(lái)的利弊是可以預(yù)先估計(jì)的。 上一章提到， 由于時(shí)滯的限制， 基因只能間接地控制動(dòng)物的

26、行為。 基因會(huì)事先給它的生存機(jī)器一些籠統(tǒng)的生存 “忠告 ” ， 而這些 “忠告 ” 中的一個(gè)重要部分， 就是 “教導(dǎo) ”這個(gè)動(dòng)物與其他動(dòng)物發(fā)生利益沖突時(shí)該如何行事。我們定義 “策 略 ” 為基因程序預(yù)先設(shè)置好的行為方略。我們所說(shuō)的策略并不是個(gè)體有意識(shí)地制訂出來(lái)的，弄清這點(diǎn)十分重要。博弈論提供了數(shù)學(xué)分析動(dòng)物行為策略的工具。 史密斯等人用數(shù)學(xué)語(yǔ)言描述了動(dòng)物的行為策略。 史密斯提出了一個(gè)重要的基本概念： 進(jìn)化上的穩(wěn)定策略（ Evolutionarily Stable Strategy ，以下簡(jiǎn)稱ESS）。凡是種群的大部分成員采用某種策略， 而這種策略的好處為其他策略所比不上的，這種策略就是進(jìn)化上的穩(wěn)

27、定策略或ESS能夠持續(xù)存在的必將是這樣一種策略： 它一旦形成， 任何舉止異常的個(gè)體的策略都不可能與之匹敵。一種ESSH旦確立，就會(huì)穩(wěn)定下來(lái)：偏離 ESS的行 為將要受到自然選擇的懲罰。ESS的標(biāo)準(zhǔn)是：它一旦形成，任何舉止異常的個(gè)體的策略都不可能與之匹敵。人類能夠結(jié)成各種同盟或集團(tuán)，即使這些同盟或集團(tuán)在ESS的意義上來(lái)說(shuō)并不穩(wěn)定， 但對(duì)每個(gè)個(gè)體來(lái)說(shuō)卻是有利的。 這種情況之所以可能，僅僅是由于每一個(gè)個(gè)體都能有意識(shí)地運(yùn)用其預(yù)見(jiàn)能力， 從而懂得遵守盟約的各項(xiàng)規(guī)定是符合其本身的長(zhǎng)遠(yuǎn)利益的。ESS的概念也可以解釋物種間的競(jìng)爭(zhēng)情況。比如：獅子要吃羚羊，可是獅子也是肉做的，為什么獅子不會(huì)吃獅子呢？根據(jù)ESS勺

28、概念，獅子吃獅子不是一個(gè)ESS由于很可能受到強(qiáng)烈的反擊，這一策略的平均盈利會(huì)非常低。 同理可以解釋為什么羚羊遇到獅子就會(huì)逃跑， 而不會(huì)停下來(lái)對(duì)峙甚至搏斗。因?yàn)榱缪蚺c獅子搏斗同樣不是一個(gè)ESS。以上， 我們把個(gè)體動(dòng)物視為獨(dú)立的自私機(jī)器， 討論它們與其他同類產(chǎn)生利益沖突時(shí)的行為策略。 可是如果利益相關(guān)的雙方是近親， 這一討論就失去了效用。 這是因?yàn)榻H體內(nèi)有很大一部分基因是共同的。 近親個(gè)體不能再視為獨(dú)立的自私機(jī)器， 因?yàn)閺幕虻慕嵌葋?lái)看， 幾個(gè)近親個(gè)體很可能都是它一視同仁的 “分身” 。這樣就不難解釋，為何近親個(gè)體之間會(huì)發(fā)生利他性的行為。 有關(guān)這些問(wèn)題， 我們下一章開(kāi)始討論。第六章 基因種族導(dǎo)讀

29、：本章之后的幾章（第七至九章）都會(huì)討論近親個(gè)體之間的利益相關(guān)和利益沖突， 包括幾個(gè)典型的親屬關(guān)系， 例如父母和子女的關(guān)系（第七八章） ， 兄弟姐妹之間的關(guān)系 （第八章） ， 配偶之間的關(guān)系 （第九章） 。 這些利益相關(guān)和利益沖突均可以由 “自私的基因 ”理論來(lái)解釋。在接下來(lái)的幾章中，需始終記住如下兩點(diǎn)：1在這幾章中，人類道德所難以容忍的種種“爾虞我詐 ”會(huì)在家庭內(nèi)部頻繁發(fā)生。 所以有必要事先再次重申， 這幾章的內(nèi)容只涉及遺傳學(xué)討論， 不涉及人類道德。 人類意識(shí)的存在使得人類可以部分?jǐn)[脫基因的控制，進(jìn)行獨(dú)立的決策。2為了簡(jiǎn)潔起見(jiàn)，討論過(guò)程中經(jīng)常把個(gè)體的行為當(dāng)作是有目的的。這不過(guò)是一種比喻的說(shuō)法。

30、實(shí)際上，個(gè)體是一架生存機(jī)器，其程序由它自己的自私基因所盲目編制。一個(gè)基因有可能幫助存在于其他一些個(gè)體之內(nèi)的其自身的復(fù)制品。 如果是這樣， 這種情況看起來(lái)倒像是個(gè)體的利他主義， 但這樣的利他主義是出于基因的自私性。個(gè)體對(duì)其他含有相同基因的個(gè)體表現(xiàn)出利他行為，對(duì)基因的發(fā)展有利。為了使利他行為具有選擇性（只幫助含有同樣基因的個(gè)體，即親屬） ，基因必須能夠 “識(shí)別 ”其他個(gè)體中其自身的拷貝?；蛴袥](méi)有一些比較合乎情理的辦法 “識(shí)別 ”存在于其他個(gè)體中的其自身的拷貝呢？回答是肯定的。 我們很容易證明， 近親多半共有同樣的基因。所以基因滿可以預(yù)先給予它的生存機(jī)器這樣的 “忠告 ” ：這輩子不如多幫幫自己的

31、親人吧！但是 “近親 ”這個(gè)說(shuō)法仍不明確。一只動(dòng)物，如果遇到有兩個(gè)親屬同時(shí)需要它幫忙，而它只能幫一個(gè)，它會(huì)傾向于幫誰(shuí)呢？它的基因或許還會(huì)告訴它親屬的親疏關(guān)系，誰(shuí)先誰(shuí)后。為了確定這個(gè)關(guān)系， 我們需要計(jì)算的是概率， 亦即兩個(gè)近親個(gè)體共有一個(gè)特定基因的機(jī)會(huì)。假定你體內(nèi)有基因 G 的一個(gè)拷貝， 這一拷貝必然是從你的父親或母親那里繼承過(guò)來(lái)的。 假如是你的父親把這個(gè)基因傳給你， 那么他體內(nèi)每一個(gè)正常的體細(xì)胞都含有G 的一個(gè)拷貝。父親產(chǎn)生一條精子時(shí)， 他把他的半數(shù)的基因給了這一精子。 因此， 培育你的姐姐或妹妹的那條精子獲得基因G的機(jī)會(huì)是百分之五十。如果基因G由母親而來(lái)，推論相似， 結(jié)果相同。 你可以通過(guò)這

32、樣的演算方法計(jì)算出任何親緣關(guān)系的等次。等次的含義是，另一個(gè)近親與你共有某個(gè)基因的概率。這個(gè)概率越高，等次越高。我們采用一個(gè)親緣關(guān)系的指數(shù)用來(lái)表示兩個(gè)親屬之間共有一個(gè)基因有多大的機(jī)會(huì)。親代與子代之間的親緣關(guān)系是重要的。如果你有基因 H 的一個(gè)拷貝，你的某一個(gè)子女體內(nèi)含有這個(gè)基因拷貝的可能性是百分之五十， 因?yàn)槟阋话氲男约?xì)胞含有H,而任何一個(gè)子女都是由一個(gè)這樣的性細(xì)胞培育出來(lái)的。所以親代與子代之間的親緣關(guān)系永遠(yuǎn)是 1/2 。兩兄弟之間的親緣關(guān)系指數(shù)是1/2 ，因?yàn)樗麄冎g任何一個(gè)的基因有一半為其他一個(gè)所共有。這是一個(gè)平均數(shù)：由于減數(shù)分裂的機(jī)遇，有些兄弟所共有的基因可能大于一半或少于一半。為了更簡(jiǎn)便

33、地計(jì)算親緣關(guān)系指數(shù)，下面介紹一個(gè)方法。首先，查明A和B最近一代的所有共同祖先是誰(shuí)。譬如說(shuō)，一對(duì)第一 代堂兄弟的共同祖先是他們共有的祖父和祖母。如果B是A的直系親屬，譬如說(shuō)，是他的曾孫，那么我們要找的 “共同祖先 ”就是 A 本人。找到A和B的共同祖先之后，再按下列方法計(jì)算代距。從 A開(kāi)始，上 溯到他和B的共同祖先為止，然后再?gòu)倪@個(gè)共同祖先往下數(shù)到 B。這 個(gè)過(guò)程中間經(jīng)過(guò)的世代總數(shù)，即為代距。叔父和侄子之間的代距為3，同胞兄弟之間的代距為2，第一代堂兄弟之間的代距為 4。找到A和B之間的代距后，每一代距是1/2 ,有幾個(gè)代距就把幾個(gè)1/2 自乘，得到的數(shù)值即為A與B的基于該共同祖先的親緣指數(shù)。但

34、這僅僅是A和B之間親緣關(guān)系的部分?jǐn)?shù)值。如果他們的共同祖先不只一個(gè)， 我們就要把通過(guò)每一個(gè)祖先的親緣關(guān)系的全部數(shù)值加起來(lái)。譬如說(shuō)，第一代堂兄弟有兩個(gè)共同的祖先（祖父和祖母） ，他們同每一個(gè)祖先的代距是4,因此他們親緣關(guān)系指數(shù)是2*（1/2）八4二1/8（八為哥指數(shù)符號(hào)） 。通過(guò)數(shù)字語(yǔ)言談?wù)撚H屬的親疏等級(jí)， 這對(duì)動(dòng)物對(duì)親屬的利他行為是一個(gè)重要的參考。一個(gè)準(zhǔn)備自我犧牲的利他基因如果要取得成功， 它至少要拯救兩個(gè)以上的兄弟姐妹 （子女或父母） ， 或四個(gè)以上的堂/ 表兄弟姐妹 （叔伯父、叔伯母、侄子、侄女、祖父母、孫子孫女）或八個(gè)以上的第一代堂兄弟姐妹，等等。 按平均計(jì)算，這樣的基因才有可能在利他主義

35、者所拯救的個(gè)體內(nèi)存在下去， 同時(shí)這些個(gè)體的數(shù)目足以補(bǔ)償利他主義者自身死亡所帶來(lái)的損失。親緣關(guān)系的等次可以用親緣關(guān)系指數(shù)來(lái)量化。 但是， 僅僅有這個(gè)指數(shù)是不夠的，實(shí)際情況下，還要考慮更多的因素。第一個(gè)因素， 是在利他行為過(guò)程中自身死亡的風(fēng)險(xiǎn)和其他個(gè)體存活的可能性。 如果一次利他行為中自身的風(fēng)險(xiǎn)很小， 其他個(gè)體又容易拯救，那么從基因 “利益 ”來(lái)看，即使是親緣指數(shù)低的遠(yuǎn)親，這次拯救也是值得的。反之亦然，如果自身風(fēng)險(xiǎn)很大，而其他個(gè)體難以保全，即使是至親，利他行為也在基因 “利益 ”上不劃算。第二個(gè)因素，是個(gè)體的 “預(yù)期生殖能力 ” 。如果你有兩個(gè)血緣關(guān)系同樣接近的親屬， 其中一個(gè)已屆風(fēng)燭殘年， 而另

36、一個(gè)卻是血?dú)夥絼偟那嗄辏敲磳?duì)未來(lái)的基因庫(kù)而言， 挽救后者的生命所產(chǎn)生的影響要比挽救前者來(lái)得大。第三個(gè)因素，是親緣關(guān)系的肯定性。我們?nèi)祟惪梢酝ㄟ^(guò)習(xí)俗、檔案和記憶力等方式來(lái)肯定親屬關(guān)系， 野獸要做到這一點(diǎn)就困難得多。 對(duì)于一般的動(dòng)物來(lái)說(shuō)， 要肯定誰(shuí)是它的兄弟就不如肯定誰(shuí)是它的子女那么容易。它只能對(duì)更容易肯定的親緣關(guān)系加一個(gè)更大的權(quán)重。由于上述原因， 我們?cè)谟?jì)算親緣關(guān)系指數(shù)時(shí)， 那些簡(jiǎn)潔的對(duì)稱演算還需要進(jìn)一步加以調(diào)整。 基因會(huì)根據(jù)這些指數(shù)和權(quán)重修正 “編制 ”演算程序并將其輸入到動(dòng)物體當(dāng)中。 動(dòng)物體在抉擇的時(shí)刻， 會(huì)下意識(shí)地快速完成演算，然后按凈收益最大的行為模式采取行動(dòng)。第七章 計(jì)劃生育在動(dòng)物眾

37、多的利他行為中， 有兩類重要的行為。 一類為生育新的個(gè)體，另一類為撫養(yǎng)現(xiàn)存的個(gè)體。自然界的一個(gè)真實(shí)現(xiàn)象是， 動(dòng)物個(gè)體會(huì)調(diào)節(jié)自己的出生率， 控制生育。這種行為的動(dòng)機(jī)是什么？群體選擇論者認(rèn)為，這一行為是利他性的，個(gè)體動(dòng)物為了群體的整體利益， 有意降低其出生率。 但是鑒于群體選擇論的邏輯困境，事實(shí)上，這種計(jì)劃生育的行為也可以用正統(tǒng)的 “自私的基因 ”規(guī)律加以闡明。以 “自私的基因 ”論來(lái)看，這種行為是自私性的，進(jìn)行繁殖的個(gè)體是為了它們自己的利益而控制生育。比如說(shuō)， 每一物種的鳥(niǎo)往往都有典型的每窩孵卵數(shù)。 可能存在使雌鳥(niǎo)下兩個(gè)蛋的基因。 這種基因還有很多與之競(jìng)爭(zhēng)的等位基因， 它們使雌鳥(niǎo)下三只、四只，甚

38、至更多的蛋?，F(xiàn)在，自私基因的理論要求我們?nèi)ヌ骄?，這些基因中究竟哪一種會(huì)在基因庫(kù)中越來(lái)越多。表面看上去，使雌鳥(niǎo)下更多只蛋的基因更容易勝出， 因?yàn)檫@樣含有該基因的后代就越多。實(shí)際上， “越多越好 ” 的論點(diǎn)絕非事實(shí)。增加生育必然要以撫養(yǎng)欠佳為代價(jià)。所以，任何一定的物種在任何一定的環(huán)境條件下，每窩都有其最適度的孵卵數(shù)。 個(gè)體之所以調(diào)節(jié)其每窩的孵卵數(shù)， 絕非出自利他性的動(dòng)機(jī)， 節(jié)制生育是為了最大限度地增加它們現(xiàn)有子女的存活數(shù)。雌性個(gè)體必須在生育和撫養(yǎng)之間進(jìn)行合理的平衡。第八章 代際之戰(zhàn)在家庭內(nèi)部， 做母親的對(duì)其所有的子女都一視同仁是否總是有利？還是偏愛(ài)某個(gè)子女有利？家庭內(nèi)部是否存在自私和欺騙？首先，

39、對(duì)一個(gè)母親來(lái)說(shuō)， 在對(duì)子女進(jìn)行投資時(shí)是否應(yīng)該有所偏愛(ài)？單單從親緣指數(shù)上來(lái)說(shuō)， 偏愛(ài)是毫無(wú)根據(jù)的， 因?yàn)槟赣H同每個(gè)子女的親緣關(guān)系指數(shù)都一樣，都是1/2 。但是現(xiàn)實(shí)情況下，子女個(gè)體之間存在差異。比如：發(fā)育不良的個(gè)體比發(fā)育正常的個(gè)體估計(jì)壽命要短。做母親的可能會(huì)發(fā)現(xiàn)， 拒絕飼養(yǎng)發(fā)育不良的幼畜， 將其名下應(yīng)得的一份親代投資全部分給它的兄弟姐妹，反而來(lái)得合算。 假設(shè)兩個(gè)兒子遇到了生死危機(jī)。 如果在兩個(gè)兒子中 （哥哥和弟弟） ，做母親的只能拯救其中一個(gè)， 那么它應(yīng)拯救哥哥。 因?yàn)槿绻劳龅氖歉绺纾敲茨赣H一生付出的親代投資中較大的那一部分將要付諸東流。 而如果兩個(gè)兒子遇到的危機(jī)并不那么致命， 母親的選擇可能

40、會(huì)恰恰相反： 它會(huì)偏袒弟弟， 因?yàn)楦绺缭谖C(jī)中有更大的可能依靠自己的力量存活下來(lái)。母親對(duì)后代的偏愛(ài)傾向似乎還可以合理地解釋人類女性的停經(jīng)現(xiàn)象，即中年婦女生殖力的突然消失（這個(gè)解釋只是假說(shuō)） 。隨著年齡的增長(zhǎng)， 婦女用來(lái)?yè)狃B(yǎng)子女的精力和能力會(huì)逐漸下降， 因之而造成的子女夭折的概率也會(huì)逐漸增加。根據(jù) “自私的基因 ” 的觀點(diǎn)，當(dāng)婦女所生育的每個(gè)孩子（與母體的親緣關(guān)系為 1/2 ）活到成年的平均機(jī)會(huì)比同歲的孫子（ 1/4 ）的平均機(jī)會(huì)的一半還要小的時(shí)候，選擇投資孫子孫女而不是子女更為有利。 所以控制婦女在這個(gè)年齡停止生育的基因得以發(fā)展壯大，停經(jīng)的性狀得以留存下來(lái)。以上， 主要以母親為立場(chǎng)考慮問(wèn)題。

41、然而， 幼兒也能對(duì)父母施加影響，從而獲得額外的照顧。但問(wèn)題并不這樣簡(jiǎn)單。 如果我和弟弟爭(zhēng)奪一口食物， 而他又比我幼小得多， 這口食物對(duì)他的好處可能比對(duì)我大得多， 因此把這口食物讓給他吃， 對(duì)我的基因來(lái)說(shuō)可能是合算的， 因?yàn)槲业幕蛴幸话氲目赡茉谟椎艿捏w內(nèi)也存在。一個(gè)幼兒 “應(yīng)該 ”試圖攫取較多的親代投資，但必須適可而止。 怎樣才算適可而止呢？它攫取資源而給兄弟姐妹造成的凈損失， 不能大于它自身從中所得利益的兩倍 （兄弟姐妹的親緣關(guān)系指數(shù)為 1/2 ） 。只要對(duì)比母親的立場(chǎng)和幼兒的立場(chǎng)就會(huì)發(fā)現(xiàn)， 母親和孩子之間存在利益沖突。 母親只希望在幼兒身上付出剛好夠這個(gè)幼兒存活的投資， 然后就去哺育下一個(gè)

42、后代。 而幼兒總是希望母親能給它更多的投資， 只要它得到額外的投資，不會(huì)在兄弟姐妹身上造成雙倍或更大的損失。同輩的孩子之間則存在著爭(zhēng)奪父母資源的沖突。 所以， 家庭內(nèi)部必然存在自私和欺騙。 以下是幾個(gè)存在于自然界， 描述家庭內(nèi)部的自私和欺騙行為的例子。1雌鳥(niǎo)在給雛鳥(niǎo)喂食時(shí)，根據(jù)雛鳥(niǎo)叫聲的大小判斷其饑餓程度。雛鳥(niǎo)會(huì)發(fā)展出一種欺騙行為，即使不餓，也要大聲?shū)Q叫，裝出饑不可耐的樣子。2乳燕幼鳥(niǎo)甚至?xí)⒁恍┥形闯錾男值芙忝玫牡叭映鲽B(niǎo)巢致其死亡。它不會(huì)把所有其他的蛋都扔出去，它只要扔出去一兩個(gè)，就能使自己和其他存活的兄弟姐妹分得的資源都增加， 總體上對(duì)于這個(gè)幼鳥(niǎo)是劃算的。雖然這會(huì)損害它母親的利益。3小布

43、谷鳥(niǎo)有一種類似訛詐的生存策略。首先，雌布谷鳥(niǎo)會(huì)把自己的蛋寄生在其他鳥(niǎo)類的鳥(niǎo)巢里。 小布谷鳥(niǎo)出生后， 為了訛詐養(yǎng)母以攫取更多食物，會(huì)大聲?shū)Q叫。如果養(yǎng)母沒(méi)有及時(shí)喂養(yǎng)小布谷鳥(niǎo)，其叫聲就會(huì)引來(lái)捕食者。 雖然小布谷鳥(niǎo)會(huì)因此喪命， 但是其養(yǎng)母的損失會(huì)更大。 這整整一窩的生命和小布谷鳥(niǎo)沒(méi)有任何血緣， 但都是養(yǎng)母的骨肉。4 比小布谷鳥(niǎo)更“歹毒 ”的，還有蜜鳥(niǎo)。蜜鳥(niǎo)和布谷鳥(niǎo)一樣，也寄生在其他鳥(niǎo)類的鳥(niǎo)巢里。 初生的蜜鳥(niǎo)生就一副尖銳的鉤喙， 一出殼就會(huì)把所有其他的蛋啄碎，霸占鳥(niǎo)巢。家庭內(nèi)部既然存在利益沖突，那么誰(shuí)會(huì)是沖突中勝利的一方呢？母親的優(yōu)勢(shì)在于，它比子女強(qiáng)壯，而且更老于世故。如果它決定放棄子女，子女沒(méi)有什么辦

44、法。 而子女們的反制措施，是在母親試圖判斷保證子女們存活的最低資源量時(shí)，對(duì)母親偽裝或撒謊。因此，在世代之間的爭(zhēng)斗中，到底哪一方有更大的可能取勝是沒(méi)有一個(gè)總的答案的。 最終的結(jié)局往往是子女們企求的理想條件與母親企求的理想條件之間的某種妥協(xié)。第九章 兩性戰(zhàn)爭(zhēng)配偶之間的利害沖突又是怎樣的呢？配偶之間毫無(wú)血緣關(guān)系。 他們唯一共有的東西就是在他們子女身上的50%的遺傳投資。每個(gè)配偶都設(shè)法利用對(duì)方，試圖迫使對(duì)方多投資一些。就個(gè)體來(lái)說(shuō)，稱心如意的算盤是， “希望 ” 同盡可能多的異性成員進(jìn)行交配， 而讓這些配偶們花費(fèi)他們的資源把孩子撫養(yǎng)大。 性配偶之間的關(guān)系是一種相互不信任和相互利用的關(guān)系。配偶之間的矛盾，

45、 在于都希望對(duì)方在二者共有的孩子身上下更大的功夫。對(duì)于一般的動(dòng)植物， 如何界定性別是一個(gè)問(wèn)題。 并非所有的動(dòng)植物都有陰莖、乳腺等特殊而明顯的性器官。性別有一個(gè)基本特性，可以據(jù)以標(biāo)明一切動(dòng)物和植物的雄性和雌性。 那就是雄性的性細(xì)胞或 “配子 ”比雌性配子要小得多， 數(shù)量也多得多。 如果某個(gè)群體的個(gè)體擁有大的性細(xì)胞，我們可以稱之為雌性，反之可以稱之為雄性。雌性個(gè)體的性細(xì)胞之所以更大， 是因?yàn)樗粌H包含基因， 同時(shí)也包含新個(gè)體初步發(fā)育所需的食物儲(chǔ)備。相反，雄性個(gè)體的性細(xì)胞幾乎只包含基因。有關(guān)性細(xì)胞的產(chǎn)生過(guò)程（即減數(shù)分裂） ，請(qǐng)參考第三章。性細(xì)胞的不對(duì)稱性是怎么來(lái)的呢？在原始世界剛剛 “發(fā)明 ”有性生

46、殖的時(shí)候，還并不存在雄性和雌性的問(wèn)題。在原始的有性生殖中，所有個(gè)體提供的配子都是一樣大小的，稱為 “同形配子 ” 。兩個(gè)同形配子相互融合時(shí)， 各為新的個(gè)體提供數(shù)目相等的基因， 而貢獻(xiàn)的食物儲(chǔ)存量也相等。后來(lái)， 有些同形配子碰巧比其他配子更大一些，由于這些更大的配子能夠?yàn)樽哟峁└嗟臓I(yíng)養(yǎng)， 就出現(xiàn)了一個(gè)形成較大配子的進(jìn)化趨勢(shì)。 但同時(shí)， 這些更大的配子的存在也導(dǎo)致了另一類配子的產(chǎn)生，就是更小的配子。這些小配子含有較少的營(yíng)養(yǎng)，但是它們移動(dòng)迅速， 并且能夠積極主動(dòng)地尋找較大的配子， 想盡辦法與其融合。 這樣，小配子在營(yíng)養(yǎng)上的不足可以由大配子來(lái)補(bǔ)償。小配子還有一個(gè)優(yōu)勢(shì)：由于它攜帶的營(yíng)養(yǎng)很少， 成本低

47、， 因而可以在生物個(gè)體中被大量制造，具有繁殖更多幼兒的潛力。這樣，就有兩種截然相反的性 “策略 ” 同時(shí)進(jìn)化。一種是大量投資或 “誠(chéng)實(shí) ”策略。這種策略自然而然地為小量投資、具有剝削性質(zhì)的或 “狡猾” 的策略開(kāi)辟了道路。于是誠(chéng)實(shí)的配子演化成為卵子，而狡猾的配子則演變成了精子。或許讀者會(huì)奇怪， 誠(chéng)實(shí)的配子為何要 “甘愿 ”受狡猾配子的剝削呢？誠(chéng)然，每一個(gè)誠(chéng)實(shí)的配子都 “寧愿 ”和另一個(gè)誠(chéng)實(shí)的配子融合。但是，誠(chéng)實(shí)配子與另一個(gè)誠(chéng)實(shí)配子結(jié)合的 “愿望 ” ， 并不如狡猾配子與誠(chéng)實(shí)配子結(jié)合的 “愿望 ”來(lái)的 “迫切 ” 。如果誠(chéng)實(shí)配子找不到另一個(gè)誠(chéng)實(shí)配子與之結(jié)合， 它至少還有狡猾配子可供選擇。 而狡猾配

48、子由于所含營(yíng)養(yǎng)不足，不能再與另一個(gè)狡猾配子結(jié)合。 如果它找不到另一個(gè)誠(chéng)實(shí)配子與之結(jié)合， 那就只有死路一條。 所以， 狡猾配子與誠(chéng)實(shí)配子的結(jié)合更加頻繁，而狡猾配子才得以在這場(chǎng)進(jìn)化戰(zhàn)斗中獲勝，并保留下來(lái)。如果你是一個(gè) “物種利益論”者，那么你會(huì)得出推論：雄性個(gè)體的數(shù)量較之雌性個(gè)體會(huì)越來(lái)越少。 因?yàn)閺睦碚撋现v， 一個(gè)雄性個(gè)體所產(chǎn)生的精子足以滿足很多個(gè)雌性個(gè)體的生殖需要。 多余的雄性個(gè)體除了浪費(fèi)種群的食物之外并不能再對(duì)種群的生殖和延續(xù)有所貢獻(xiàn)。 可是， 這個(gè)推論顯然與事實(shí)不符。 實(shí)際情況是雄性個(gè)體與雌性個(gè)體的數(shù)量趨于相等，而自私基因的理論能夠毫無(wú)困難地解釋這種現(xiàn)象。想象一個(gè)動(dòng)物群體。 由于一個(gè)雄性個(gè)體

49、所產(chǎn)生的精子足以滿足很多個(gè)雌性個(gè)體的生殖需要， 很多雄性動(dòng)物一輩子找不著媳婦， 而雌性個(gè)體供不應(yīng)求。 假設(shè)有某種基因， 它控制做父母的生的大部分后代是女兒。由于種群內(nèi)不缺少雄性個(gè)體， 因此不存在女兒尋找配偶的困難。 因此，制造女兒的基因會(huì)迅速地在群體內(nèi)散布開(kāi)來(lái)， 結(jié)果是群體內(nèi)雌性數(shù)量快速上升， 雄性數(shù)量下降， 直到剩下的少數(shù)幾個(gè)雄性個(gè)體一天到晚搞得筋疲力盡才能勉強(qiáng)應(yīng)付。 到了這個(gè)時(shí)候， 那些為數(shù)不多的能生兒子的父母將要享有巨大的遺傳優(yōu)勢(shì)， 因?yàn)樗鼈兊膬鹤訉?lái)注定會(huì)妻妾成群，子孫滿堂。因此，生兒子的基因開(kāi)始擴(kuò)散，而性比率的鐘擺就又要擺回來(lái)。其結(jié)果是，群體內(nèi)兩性個(gè)體的比例，會(huì)穩(wěn)定在 1:1 左右。

50、不過(guò)對(duì)雌性來(lái)講， 游戲一開(kāi)始就不公平， 因?yàn)樗婚_(kāi)始就貢獻(xiàn)了大而營(yíng)養(yǎng)豐富的卵子，比雄性的付出（只含基因的精子）多。因此做母親的從懷孕的時(shí)刻起，就對(duì)每個(gè)幼兒承擔(dān)了比做父親的更大的 “義務(wù) ”。如果幼兒一旦死亡，她比做父親的要蒙受更大的損失。所以，雌性個(gè)體不得不對(duì)子女的投資多于雄性個(gè)體， 而且在幼兒的整個(gè)發(fā)育期間都是如此。由于性細(xì)胞的先天不對(duì)稱性，在很多物種當(dāng)中，雌性都本能地更希望維持穩(wěn)定的一夫一妻關(guān)系， 而雄性則本能地更希望濫交。 一個(gè)雄性個(gè)體， 如果他的妻子有條件不依賴他人撫養(yǎng)幼兒， 那么他往往會(huì)傾向于拋妻棄子，另尋新歡。那么，雌性有沒(méi)有什么反制措施呢？對(duì)被配偶拋棄的母親來(lái)說(shuō)，最好的策略莫過(guò)于

51、欺騙另一個(gè)雄性個(gè)體，使之收養(yǎng)她的幼兒， “以為 ”這就是他自己的幼兒。為了應(yīng)對(duì)雌性的這一策略，雄性個(gè)體也有各種反擊的手段。比如：1 雄鼠會(huì)分泌一種化學(xué)物質(zhì)，懷孕的雌鼠一聞到這種化學(xué)物質(zhì)，如果腹中的幼兒并非這只雄鼠的骨肉，那么就會(huì)導(dǎo)致流產(chǎn)。2雄獅新到達(dá)一個(gè)獅群時(shí)，有時(shí)會(huì)殘殺現(xiàn)存的幼獅，因?yàn)樗麄兛隙](méi)一個(gè)是自己的孩子。3雄性個(gè)體在同雌性個(gè)體交配之前，傾向于把追求的時(shí)間拖長(zhǎng)，在這期間驅(qū)走一切向她接近的雄性個(gè)體， 并防止她逃跑。 這樣他可以知道在妻子子宮里有沒(méi)有藏著任何繼子或繼女。如果有，就拋棄她。下面假設(shè)雌性個(gè)體連同其子女被配偶拋棄， 并且假設(shè)其他雄性個(gè)體都足夠聰明， 讓他們心甘情愿地 “喜當(dāng)?shù)?”

52、完全沒(méi)有希望。 在這種情況下，如果這個(gè)雌性個(gè)體是剛受孕， 那么將這個(gè)胎兒流產(chǎn)并盡快找一個(gè)新的配偶，對(duì)雌性個(gè)體仍舊是有利的。而如果幼兒已經(jīng)相當(dāng)大，雌性個(gè)體則會(huì)傾向于堅(jiān)持到底，盡力設(shè)法自己撫養(yǎng)幼兒。在以上的討論中， 雌性始終處于被動(dòng)和弱勢(shì)的地位。 在兩性的博弈中，雌性有沒(méi)有拿到主動(dòng)權(quán)的機(jī)會(huì)呢？雌性的手中握有一張王牌：她可以拒絕交配。雌性個(gè)體在交配之前，能夠憑著這張王牌與雄性進(jìn)行激烈地 “討價(jià)還價(jià) ” ，仔細(xì)地挑選 “丈夫 ” 。 她一旦進(jìn)行交配， 也就失去了手中的王牌。 交配前的 “討價(jià)還價(jià) ”大致會(huì)達(dá)成以下兩種協(xié)議中的一種： “幸福家庭策略 ” 。雌性會(huì)要求雄性在交配之前證明其忠誠(chéng)于家庭的傾向。

53、一種方法是，雌性可以長(zhǎng)時(shí)間的擺架子、忸怩作態(tài)，凡是沒(méi)有耐心持續(xù)追求的雄性大概不會(huì)是忠誠(chéng)的丈夫。 另一種方法， 雌性可以強(qiáng)迫雄性預(yù)先對(duì)他們的后代支付昂貴的投資（筑巢，提供大量食物） ，增加他生下后代后離開(kāi)的成本。 “大丈夫策略” 。在這個(gè)策略中，雌性動(dòng)物對(duì)得不到孩子們的爸爸的幫助已不再計(jì)較， 而把全部精力用于培育優(yōu)質(zhì)基因。 雌性不輕易和任何雄性個(gè)體交配， 而總是根據(jù)各種可能的跡象判斷哪些雄性動(dòng)物擁有優(yōu)質(zhì)基因，精心挑選，然后才同意和選中的雄性個(gè)體交配。這樣，雌性動(dòng)物就能夠使自己的基因和他們的優(yōu)質(zhì)基因相結(jié)合而從中獲益。在這方面，雌性個(gè)體的眼光經(jīng)常是一致的。結(jié)果，在這樣的種群中，和雌性個(gè)體的大多數(shù)交配

54、是由少數(shù)這幾個(gè)幸運(yùn)的雄性個(gè)體進(jìn)行的。我們把雌性的兩種策略分別稱為矜持和放蕩， 而雄性的兩種策略分別稱為忠誠(chéng)和薄情。 這四種策略在行為上的準(zhǔn)則是： 矜持的雌性個(gè)體在雄性個(gè)體長(zhǎng)時(shí)間的追求并付出代價(jià)之后才肯與之交配。 放蕩的雌性個(gè)體毫不遲疑地同任何個(gè)體進(jìn)行交配。忠誠(chéng)的雄性個(gè)體愿意進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間的追求， 而且交配之后， 仍同雌性個(gè)體待在一起， 并幫助她撫養(yǎng)后代。薄情的雄性個(gè)體沒(méi)有耐心追求雌性，而且交配之后，他們會(huì)拋妻棄子，另尋新歡。結(jié)論是，主要由矜持的雌性個(gè)體和忠誠(chéng)的雄性個(gè)體組成的種群是穩(wěn)定的，是可行的。根據(jù)書(shū)中的分析，可以得到下面的得分表:雄性得分/雌性得分矜持的雌性放蕩的雌性忠誠(chéng)的雄性+2/+2+5/

55、+5薄情的雄性+0/+0+ 15/-5F面我們來(lái)看 大丈夫策略”。在這種策略中，雌性甘愿獨(dú)力承擔(dān)撫養(yǎng)后代的義務(wù)，她只求能和具有優(yōu)質(zhì)基因的雄性結(jié)合， 生出同樣優(yōu)質(zhì)的后代。那么，在挑選配偶時(shí)，雌性所看重的條件都有哪些呢？在 大丈夫策略”統(tǒng)治的社會(huì)里，少數(shù)杰出的雄性個(gè)體占有絕大多數(shù)的 雌性作為配偶。在這樣的社會(huì)中，一個(gè)做母親的能為其基因所做的最 大一件好事是，生一個(gè)日后會(huì)成為一個(gè)杰出的雄性個(gè)體的兒子。 這個(gè) 兒子長(zhǎng)大之后能贏得社會(huì)里的大多數(shù)交配機(jī)會(huì)， 那么，這個(gè)做母親的 將會(huì)有許多孫子孫女。在這樣的環(huán)境中，為了吸引異性，某些種群的雄性個(gè)體進(jìn)化出了對(duì)其 個(gè)體生存無(wú)效甚至有害的體征，比如雄孔雀的長(zhǎng)尾巴，

56、雄鹿的長(zhǎng)角。某些雄性鳥(niǎo)類進(jìn)化出鮮艷的色彩以吸引異性， 但這同時(shí)也會(huì)吸引捕食 者。為什么這些無(wú)效甚至有害的體征會(huì)保留至今呢？這其中的邏輯是， 即使這些雄性個(gè)體會(huì)因?yàn)樾愿械捏w征而早死， 但是它們?cè)谒酪郧耙呀?jīng)繁殖了一大群子女。這在基因的保存和延續(xù)上來(lái)說(shuō)是合算的。人類亦然。 雌性個(gè)體只有在對(duì)方在一定程度上表明能夠長(zhǎng)期忠貞不渝時(shí)才肯與之交配，這種做法對(duì)人類來(lái)說(shuō)并不陌生。這可能說(shuō)明，人類的婦女采取的是 “家庭幸福策略” ，而不是 “大丈夫策略” 。在人類社會(huì)里， 父母雙方對(duì)子女的親代投資都是巨額的， 并沒(méi)有明顯的不平衡現(xiàn)象。而且，在人類社會(huì)中，一夫一妻制、雜交習(xí)俗和妻妾制度都存在過(guò)。 這種多樣性說(shuō)明， 人

57、的生活方式在很大程度上取決于文化而不是基因。第十章 你為我搔癢，我就騎在你的頭上導(dǎo)讀： 在討論了相同物種的生存機(jī)器之間的相互作用： 沒(méi)有親屬關(guān)系的個(gè)體之間的相互作用（進(jìn)犯性） 、親子關(guān)系、兄弟關(guān)系、兩性關(guān)系之后， 本章討論另一種特殊的相互作用： 群居昆蟲(chóng)的相互作用。 此外，還將補(bǔ)充討論不同物種之間的共生關(guān)系。蜜蜂、 螞蟻等群居昆蟲(chóng)是一類特殊的群居動(dòng)物， 他們頻繁地表現(xiàn)出明顯的利他行為，比如照顧幼蟲(chóng)，打掃巢穴，喂養(yǎng)女王等等。甚至，蜜蜂會(huì)為了保衛(wèi)蜂巢而刺蜇入侵者，而導(dǎo)致自身喪命。但 “自私的基因理論仍然能合理解釋這一現(xiàn)象。蜜蜂是群居性很高的一種昆蟲(chóng)， 具有令人驚訝的相互密切配合的行動(dòng)以及明顯的利他

58、行為。 群體中的成員不再是作為個(gè)體而存在； 它們的個(gè)性顯然是為了集體利益而受到抑制。 整個(gè)集體行動(dòng)起來(lái)好像是一個(gè)單位一樣。 蜜蜂以及其他群居昆蟲(chóng)的一個(gè)重要特點(diǎn)是： 生殖任務(wù)由少數(shù)個(gè)體（女王和雄蜂）完成，大多數(shù)的個(gè)體是不育的職蟲(chóng)（工蜂） 。與其他有性生殖不同， 雄蜂產(chǎn)自女王的沒(méi)有受精的卵子， 它體內(nèi)每一個(gè)細(xì)胞只有一組染色體（全部來(lái)自母體） ，而不是像我們體內(nèi)那樣有兩組染色體（一組來(lái)自父體，一組來(lái)自母體） 。所有的雌蟲(chóng)（工蜂和下一代女王） 則產(chǎn)自女王的正常的受精卵， 體內(nèi)細(xì)胞含有兩組染色體（一組來(lái)自父體，一組來(lái)自母體） 。這是一種完全不同的有性繁殖方式， 此前提到的親緣指數(shù)的計(jì)算方法會(huì)失效。只要我

59、們接受了職蟲(chóng)都不能生育這個(gè)事實(shí)， 它們的自殺性行為以及其他形式的利他性或合作性行為就不會(huì)那么令人驚訝了。 工蜂從不生育自己的后代。 它們的全部精力都用于照顧不屬自己后代的親屬?gòu)亩４孀约旱幕?。一只不育工蜂的死亡，?duì)它自己基因的影響，宛如秋天一棵樹(shù)落下的一片樹(shù)葉對(duì)樹(shù)的基因的影響。在一些特殊情況下， 女王可以享有比職蟲(chóng)更大的實(shí)權(quán)。 比如一個(gè)螞蟻群落會(huì)摧毀另一個(gè)螞蟻群落， 搶奪對(duì)方的職蟲(chóng)卵。 這樣對(duì)方的小職蟲(chóng)在掠奪者的蟻穴里出生，又對(duì)自己的身世 “一無(wú)所知 ” 。它們糊里糊涂地為掠奪者看家護(hù)院、 撫育后代， “滿心希望 ”能撫養(yǎng)自己的同胞姐妹。但實(shí)際上，它們撫養(yǎng)的 “姐妹 ”與它們毫無(wú)親緣關(guān)系。以

60、下為不同物種之間的互利共生現(xiàn)象。不同物種成員之間的互利關(guān)系叫做共生現(xiàn)象。 不同物種的成員可以利用各自不同的 “技能 ”為合作關(guān)系做出貢獻(xiàn)。自然界中的共生現(xiàn)象的幾個(gè)例子：1 螞蟻培養(yǎng)菌類為自己食用。菌類個(gè)體雖然被吃掉，但是螞蟻的耕耘促進(jìn)這一菌種的增殖。2蚜蟲(chóng)善于吸取葉脈中的汁液，它會(huì)將汁液分給螞蟻一些，換取螞蟻對(duì)自己的安全保護(hù)。3清潔工魚(yú)為大魚(yú)清除寄生蟲(chóng)。大魚(yú)保持自身清潔，清潔工魚(yú)因而獲取大量食物。如果雙方同時(shí)把好處提供給對(duì)方， 那么這種交易關(guān)系是穩(wěn)定的。 但如果一方施惠于對(duì)方之后，對(duì)方卻遲遲不報(bào)答，那就要發(fā)生問(wèn)題。這個(gè)問(wèn)題的解決辦法是耐人尋味的。 我們可以再次借助于簡(jiǎn)單的數(shù)學(xué)模型來(lái)推演可能的結(jié)