動物生理學課件-能量代謝與體溫調節(jié)

1、能量代謝與體溫調節(jié)Energy Metabolism & Thermoregulation 定義：生物體內伴隨物質代謝所發(fā)生的能量釋放、轉移、貯存和利用的過程，稱為能量代謝（energy metabolism） 。 機體是由能量駕馭的軀殼，沒有能量就沒有生命！線粒體： 細胞的能量供應站 寄居在真核細胞中的原核生命？ 掌控細胞的生殺大權？Power, Sex, Suicide - Mitochondria and the Meaning of Life 能量代謝 飽食（同化、能量儲存）葡萄糖糖原葡萄糖糖原甘油三酯甘油三酯極低密度脂蛋白氨基酸蛋白質氨基酸蛋白質甘油三酯乳糜顆粒糖原葡萄糖甘油三酯激素

2、敏感脂酶甘油脂肪酸脂肪酸蛋白質氨基酸氨基酸葡萄糖酮體禁食（異化、能量釋放）Energy expenditure能量的來源及利用 動物只能利用飼料中蘊藏的化學能。ATP 既是體內重要的儲能物質，又是直接的供能物質。磷酸肌酸（CP）可以看作是ATP的儲存庫。ATP（三磷酸腺苷 ） adenosine triphosphatetotal body content of ATP + ADP 10 gdaily turnover of ATP body weight( 70 kg)ATP- “能量貨幣”賺取-合成貯存能量花費-分解釋放能量Uses of ATP when at rest 腺嘌呤D-核糖三

3、磷酸More information about ATP（三磷酸腺苷 ） adenosine triphosphate ATP作為能量的貯存分子，并不是以長時期不動的形式存在，而是不斷地處于動態(tài)平衡的周轉之中。一般情況下，ATP分子一旦形成，一分鐘之內就被利用，所以嚴格地說，ATP并不是能量的貯存形式，而是一種傳遞能量的分子。 在標準條件下（溫度25，大氣壓1，濃度1 mol/L，pH=7），每摩爾ATP中每個高能鍵含30.54 kJ（7.3 kcal）的能量，而在活細胞中，由于溫度、反應物濃度和pH等各種因素的影響，斷裂一個高能磷酸鍵，最多可釋放52.3 kJ（12.5kcal）的能量。 p

4、hosphocreatine（磷酸肌酸 ） creatine phosphate，CP CP由肌酸和磷酸合成，主要存在于肌肉組織中； 體內的量是ATP總儲備量的38倍； 當物質氧化釋放的能量過多時，ATP將高能磷酸鍵轉移給肌酸，生成CP而將能量貯存起來； 當ATP被消耗而減少時，CP可將所貯存的能量再轉給ADP，生成ATP，以補充ATP的消耗； 這種補充作用比直接由食物氧化釋放能量的補充快得多，只需幾分之一秒； CP可以看作是ATP的貯存庫，而不能直接提供細胞生命活動所需要的能量。 飼料中的糖、脂肪、蛋白質在細胞內氧化，并釋放出大量的能量。 通常機體所需能量的70%以上由糖供給，其余由脂肪供給

5、。只有在某些特殊情況下，如長期不能進食或體力極度消耗，而體內糖原、脂肪儲備耗竭時，才依靠蛋白質分解供能，以維持必要的生理活動。 糖、脂肪和蛋白質在體內氧化供能的途徑各不相同，但有共同規(guī)律。乙酰輔酶A-共同的中間代謝物，三羧酸循環(huán)-共同的代謝途徑。 釋放的能量約有50%以上迅速轉化為熱量，其余不足50%轉移到三磷酸腺苷的高能磷酸鍵中貯存。飼料中的能量來源和去路 主要能源，供應機體所需能量70以上； 儲能形式：肝糖元 維持血糖 肌糖元 骨骼肌運動需要 供能途徑 有氧氧化（38 mol ATP/mol） 無氧酵解（2 mol ATP/mol）葡萄糖（glucose） 各種能源物質貯存的主要形式； 每

6、克脂肪所釋放的能量約為糖有氧氧化時釋放能量的2倍； 脂肪在酶的催化下分解為甘油和脂肪酸； 甘油主要在肝被利用。磷酸化和脫氫進入糖的氧化分解途徑來供能，或轉變?yōu)槠咸烟牵?脂肪酸的氧化分解在肝及肝以外的許多組織細胞內進行，長鏈脂肪酸經過活化和-氧化，逐步分解為許多乙酰輔酶A而進入糖的氧化途徑，徹底分解，同時釋放能量； 短期饑餓時供能，需要氧氣。脂肪（fat）蛋白質（protein） 主要用于重新合成細胞成分以實現(xiàn)組織的自我更新，或用于合成酶、激素等生物活性物質； 為機體提供能量，是氨基酸的次要功能。只在特殊情況下供能。 降解幾乎完全在肝臟發(fā)生，首先是通過脫氨基作用，然后脫氨基產生的-酮酸轉化為一般

7、的代謝中間體，加入檸檬酸循環(huán)； 在體內氧化不徹底，有一部分以尿素形式排出； 1克蛋白質生物氧化所產生的能量與1克葡萄糖所生成的能量相類似。飼料總能量（gross energy, GE）的利用總能 可消化能 代謝能 凈能 用于維持、做功和生產 糞能 發(fā)酵能和尿能 特種動力作用能能量代謝的測定 在生理學及營養(yǎng)學上目前通用的法定能量計量單位是焦耳（Joules,J）或千焦耳（kiloJoules, kJ）。1卡（calorie，cal）= 4.187J1千卡（kcal）= 4.187KJ用測熱法測定能量代謝率 食物氧化所釋放的能量在生成ATP的過程中，大部分（50%以上）直接以熱能的形式散發(fā)出來；

8、當機體進行各種生理活動時，由ATP所釋放的能量，除外功外，最終也將轉變?yōu)闊崮堋?例如，心肌收縮的機械能，在推動血液在血管中流動的過程中，因克服各種阻力而轉變?yōu)闊崮?。同樣，骨骼肌所做的功，有一部分也因需克服關節(jié)間的磨檫力以及組織間的粘滯力而轉變?yōu)闊崮堋?因此，在避免對外做功的情況下，可通過測定機體在單位時間內向外散發(fā)的熱量來計算能量代謝率。 與能量代謝測定有關的幾個概念 食物的卡價或熱價（thermal equivalent） ：1g食物氧化（或在體外燃燒）所釋放的能量叫熱價； 食物的氧熱價（thermal equivalent of oxygen） ：某營養(yǎng)物氧化時，消耗1升氧所產生的熱量；

9、呼吸商（respiratory quotient）：機體一定時間內，CO2呼出量與O2 耗量的比值。 CO2產生量（mL或L） RQ= O2耗量（mL或L）三種營養(yǎng)物質氧化時的幾種數(shù)據營養(yǎng)物質產熱量（KJg）耗O2量（Lg）CO2產量（Lg）氧熱價（kJL）呼吸商（RQ）物理熱價生物熱價糖17.1517.150.830.8321.001.00蛋白質23.4317.990.950.7618.800.80脂 肪39.7539.752.031.4319.700.71 動物的日糧是糖、脂肪、蛋白質混合食物，機體有幾種物質同時分解，整體的呼吸商將變動在0.711.00之間。 在一般情況下，體內能量主要來

10、自糖和脂肪的氧化，蛋白質的因素可忽略不計。為了計算方便，可根據糖和脂肪按不同比例混和氧化時所產生的CO2量以及消耗O2的量計算出相應的呼吸商。這種呼吸商稱為非蛋白呼吸商（non-protein respiratory quotient，NPRQ）?；旌鲜澄镅趸瘯r的呼吸商和NPRQ非蛋白呼吸商（NPRQ）和氧熱價非蛋白呼吸商氧化百分比（%）氧熱價(kJL)糖（%）脂肪（%）0.7070.00100.019.610.738.4091.619.720.7722.877.219.930.8654.145.920.400.9687.212.820.910.9893.66.3721.011.00100.0

11、0.021.12測定能量代謝的兩種方法(一) 直接測熱法（Direct calorimetry） 能量守恒定律：能量在由一種形式轉化為另一種形式的過程中，能量既不增加，也不減少。因此，機體從三種食物中所獲得的能量，最終轉化成熱能和所做的外功。若不做外功時，通過測得整個機體發(fā)散的總熱量，就可測算出機體在單位時間內的能量代謝率。 方法：將動物放在專門設計的測熱室內，直接測定機體在一定時間內所發(fā)散出來的熱量。由于所用設備復雜，操作繁瑣，使用不便而極少采用。 定比定律：一般化學反應中，反應物的量與產物的量之間呈一定的比例關系。 方法： 測出一定時間內耗O2量和CO2產生量，并測出尿氮排出量； 根據尿氮

12、含量 (1g尿氮相當于氧化分解6.25g蛋白質) 算出蛋白質的氧化量和蛋白質食物的產熱量，并在總耗O2量和總CO2產量中減去蛋白質氧化分解的耗O2量和CO2產量。再根據所剩的耗O2量和CO2產量計算出NPRQ； 查出該NPRQ所對應的氧熱價，進而算出非蛋白食物的產熱量； 算出總產熱量，即蛋白質食物產熱量與非蛋白質食物產熱量之和。 間接測熱法（Indirect calorimetry）舉例：24小時耗氧量400 L，CO2產量340 L。尿氮排出量為12 g。（1）蛋白質代謝： 氧化量 = 126.25 g = 75 g 產熱量 = 18 kJ/g（生物熱價）75 g = 1350 kJ 耗氧量

13、 = 0.95 L/g75 g = 71.25 L CO2產量 = 0.76 L/g75 g = 57 L （2）非蛋白代謝： 耗氧量 = 400 L - 71.25 L = 328.75 L CO2產量 = 340 57 L = 283 L NPRQ=283 L328.75 L = 0.86（3）根據NPRQ的氧熱價計算非蛋白代謝的產熱量 查表NPRQ為0.86時，氧熱價為20.40 kJ/L。 非蛋白代謝產熱量 = 328.75 L20.40 kJ/L = 6706.5 kJ（4）計算24小時產熱量：蛋白質代謝產熱量 + 非蛋白質代謝產熱量 24小時產熱量=1350 kJ + 6706.5

14、 kJ = 8056.5 kJ（1）閉合式測定法：動物置于密閉裝置。通過氣泵不斷將定量的氧氣送入裝置。根據裝置中氧量的減少算出該動物在單位時間內的耗氧量。動物呼出的CO2由氣體回路中吸收劑吸收。根據實驗前后CO2吸收劑的重量差，算出單位時間內的CO2產量，求得呼吸商。（2）開放式測定法：機體呼吸空氣的條件下測定。原理是，采集受試動物一定時間內的呼出氣，通過氣量計測出呼出氣量并分析呼出氣中O2和CO2的容積百分比。根據吸入氣（空氣）和呼出氣中O2和CO2容積百分比的差數(shù)，即可算出該時間內耗氧量和CO2排出量，并算出混合呼吸商。間接測熱法的兩種方式人測定要求：空腹1214h，前一餐素食、不過飽、靜

15、臥半小時、精神不緊張、室溫2025。動物測定要求：清醒；肌肉處于安靜狀態(tài)；最適于該動物的外界環(huán)境溫度；消化道空虛 基礎代謝率（basal metabolism rate，BMR）： 人： KJm2 h 動物： KJw0.75 h 基礎代謝（Basal metabolism） 家畜很難達到肌肉完全處于安靜狀態(tài)，在反芻動物即使饑餓23d或更長時間也不出現(xiàn)消化道空虛。因此在實踐中通常以測定靜息能量代謝來代替基礎代謝。 動物在一般的畜舍或實驗室條件下，早晨飼喂前休息時（以臥下為宜）的能量代謝水平稱為靜息能量代謝。這時，許多家畜的消化道并不處于空虛和吸收后的狀態(tài)，環(huán)境溫度也不一定適中。 靜息能量代謝與基

16、礎代謝不同之處，在于靜息能量代謝還包括數(shù)量不定的特殊動力作用的能量，用于生產的能量以及可能用于調節(jié)體溫的能量。 靜息能量代謝（resting energy metabolism） 肌肉活動: 劇烈運動時肌肉耗氧量提高1020倍，循環(huán)系統(tǒng)不能滿足機體對養(yǎng)的需要，骨骼肌相對缺氧，稱為氧債（oxygen debt）。肌肉停止活動后，循環(huán)呼吸系統(tǒng)活動持續(xù)增強，以償還氧債； 精神活動：腦重占體重2%，但安靜時15%心輸出量入腦，高能量消耗，應激時提高能量代謝，睡眠時下降10%15%； 食物的特殊動力效應（specific dynamic effect）：采食后18小時，雖然處于安靜狀態(tài)，但所產生的熱量卻

17、比進食前有所增加。蛋白質的食物特殊動力效應可達30；糖和脂肪約為46；混合性食物為10左右。與肝臟氨基酸代謝有關。 環(huán)境溫度 2030最穩(wěn)定。影響能量代謝的因素1.個體大小 個體小的動物BMR高，單位體重的用藥劑量通常比個體大的動物高。2.年齡 與生長有關，生長最快期BMR也最高。3.性別 雄性激素使基礎代謝率提高10%-15%。4.品種 生長快比生長較慢的品種代謝高，瘦肉型比肥胖型的品種代謝強。生長激素提高BMR15%-20%。5.生理狀態(tài) 母畜發(fā)情期、妊娠后期代謝加強。6.營養(yǎng)狀態(tài) 營養(yǎng)良好的家畜代謝水平高。7.季節(jié) 春季秋季夏季冬季8.氣候 熱帶動物BMR比溫帶、寒帶動物低。影響靜止能量

18、代謝率的因素畜牧生產：1.科學的日糧配方：根據品種、年齡、生理狀況、生產性能等制定；2.科學的飼養(yǎng)管理：環(huán)境、疾病、飼養(yǎng)模式、最佳上市日齡確定；人類健康：1.科學的營養(yǎng)方案：維持能量平衡、體重恒定2.科學的生活方式：心理調節(jié)、有氧運動能量代謝對畜牧生產和人類健康的意義恒溫動物（homeothermic animal）體表溫度（shell temperature） 體核溫度（core temperature） 生理學上的體溫（body temperature）是指身體深部的平均溫度。通常用直腸溫度來代表。 體溫調節(jié)（Thermoregulation） 家禽的體溫比家畜高 （雞39.6-43.6

19、) 幼畜的體溫比成年家畜略高 公畜較母畜略高 發(fā)情期、妊娠期體溫較高，排卵時體溫降低 肌肉活動時體溫升高 采食后體溫升高0.21，持續(xù)25h之久 長期饑餓后體溫降低 大量飲水后體溫下降 清晨26時體溫最低，午后16時最高 畜禽的體溫及正常變動 產熱多于散熱，體溫升高，而散熱超過產熱則引起體溫下降。主要產熱器官：肌肉、內臟、腦、瘤胃等。 組織器官占體重百分比（%）產熱量（%）安靜狀態(tài)勞動或運動腦2.5161內臟34.0568骨骼肌56.01890其他7.5101機體的產熱機體產熱形式 戰(zhàn)栗產熱（shivering thermogenesis）：骨骼肌同時發(fā)生不隨意的節(jié)律性收縮。屈肌和伸肌同時收縮

20、，不做外功，但產熱量很高。代謝率可增加4-5倍。 非戰(zhàn)栗產熱（non-shivering thermogenesis）：又稱代謝產熱，指體內發(fā)生廣泛的代謝產熱增加。以褐色脂肪組織的產熱量最大，約占非戰(zhàn)栗產熱總量的70。主要散熱途徑： 動物的主要散熱部位是皮膚。當環(huán)境溫度低于體表溫度時體內大部分熱量可以通過皮膚的輻射、傳導、對流和蒸發(fā)等方式向外界發(fā)散，經這一途徑散發(fā)的熱量約占全部散熱量的7585%。其他的散熱途徑有呼吸器官、消化器官和排尿等，例如對溫度較低的吸入氣、飲水和食物加溫，以及隨呼出氣，尿、糞等排泄物而散發(fā)。 機體的散熱 輻射（radiation）：以熱射線 (紅外線) 的形式將體熱傳給

21、外界。常溫和安靜狀態(tài)下最主要的散熱方式，占總散熱量的60。與皮膚溫度和周圍環(huán)境的溫度差、有效輻射面積等因素有關。 傳導（conduction）：機體的熱量直接傳給同它接觸的較冷物體。與所接觸物體面積、溫度差和物體的導熱性能有關。 對流（convection）：與周圍流動的氣體交換熱量。與空氣對流速度有關。風速越大散熱越多。散熱方式 蒸發(fā)（evaporation）：是機體通過體表水分的蒸發(fā)來散失體熱的一種形式。當環(huán)境溫度等于或高于皮膚溫度時，機體已不能用輻射、傳導和對流等方式進行散熱，蒸發(fā)散熱便成了唯一有效的散熱形式。不顯汗蒸發(fā)：水分直接滲透到皮膚和粘膜表面，在未聚集成明顯汗滴前即被蒸發(fā)掉。（熱

22、性喘息，唾液分泌） 顯汗蒸發(fā)：汗腺分泌汗液，蒸發(fā)汗滴散熱。受環(huán)境溫度、空氣對流速度、空氣濕度等因素的影響。散熱方式輻射傳導對流蒸發(fā)動物機體體溫的調節(jié)主要有兩種形式：自主調節(jié) 行為調節(jié) 下丘腦的體溫調節(jié)中樞通過對產熱和散熱的調節(jié)而使體溫維持恒定。指動物通過自身行為的改變以控制散熱和產熱的程度，維持體溫的恒定。體溫調節(jié)體溫調節(jié) 外周溫度感受器 中樞脊髓、延髓、腦干網狀結構等處廣泛分布于皮膚、粘膜和內臟，皮膚的冷感受器數(shù)量為熱感受器的410倍。冷感受器熱感受器熱敏神經元(warm-sensitive neuron)冷敏神經元(cold-sensitive neuron)大鼠陰囊皮膚冷覺和溫覺感受器由

23、下丘腦視前區(qū)導出的溫度敏感神經元的放電活動下丘腦局部加溫時熱敏神經元放電的記錄（上）和呼吸曲線（下） 視前區(qū)-下丘腦前部（preoptic anterior hypothalamic area，PO/AH）是體溫調節(jié)中樞的關鍵部位。體溫調節(jié)中樞 體溫調節(jié)的基本中樞位于下丘腦。通過分泌甲狀腺激素、腎上腺素、去甲腎上腺素和腎上腺皮質激素等信號傳出途徑與效應器1.植物性神經系統(tǒng)主要通過對血管、呼吸、皮膚、汗腺和代謝的影響2.軀體神經系統(tǒng)主要控制骨骼肌的緊張性和運動3.內分泌系統(tǒng) 在PO/AH區(qū)中有一個控制體溫的調定點，而PO/AH區(qū)的溫度敏感神經元可能是調定點的結構基礎。體溫調定點學說 當體溫處于調定點時，機體的產熱和散熱過程處于平衡狀態(tài)，體溫維持在調定點設定的水平。體溫調定點學說 5-羥色胺、乙酰膽堿、去甲腎上腺素和一些多肽類活性物質可對調定點產生影響； 致熱原（如感冒病毒）可使PO/AH區(qū)熱敏神經元的反應閾值升高，而冷敏神經元的閾值則下降，調定點因而上移，體溫