植物的生長(zhǎng)和運(yùn)動(dòng)

1、第七章 植物的生長(zhǎng)和運(yùn)動(dòng) 目的要求： 通過本章學(xué)習(xí)，主要了解植物生長(zhǎng)的基本規(guī)律以及影響植物生長(zhǎng)的基本條件、植物的形態(tài)建成，為調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供理論基礎(chǔ)。 本章重點(diǎn)：1、細(xì)胞發(fā)育3個(gè)時(shí)期的生理特點(diǎn)。2、種子萌發(fā)的條件及生理變化。3、植物生長(zhǎng)的相關(guān)性。4、環(huán)境條件對(duì)植物生長(zhǎng)的影響。 植物的生長(zhǎng)與運(yùn)動(dòng)是植物體內(nèi)各種生理與代謝活動(dòng)的綜合表現(xiàn)，它包括器官的發(fā)端、形態(tài)建成、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)的過渡、開花結(jié)實(shí)以及個(gè)體的成熟和最終走向衰老與死亡。了解和研究這些歷程的內(nèi)部變化及其與環(huán)境的關(guān)系，對(duì)于控制植物的生長(zhǎng)發(fā)育和提高作物產(chǎn)量具有極其重要的意義。 第一節(jié) 生長(zhǎng)、分化和發(fā)育的概述 一、發(fā)育 一個(gè)生物體從出生

2、到死亡的過程叫做生活史(life cycle)。 在植物生活史中，細(xì)胞、器官及植物個(gè)體發(fā)生的大小、形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能上的變化，這就是發(fā)育(development)。 植物的發(fā)育在時(shí)間上有嚴(yán)格的順序，如種子發(fā)芽，幼苗生長(zhǎng)，開花結(jié)實(shí)，衰老死亡，都按一定的時(shí)間、順序發(fā)生。發(fā)育在空間上有巧妙的布局，比如莖上葉原基的分布有一定的規(guī)律，形成葉序。 發(fā)育包括生長(zhǎng)和分化兩個(gè)方面， 第一節(jié) 生長(zhǎng)、分化和發(fā)育的概述二、生長(zhǎng)和分化 生長(zhǎng)(growth)指在發(fā)育過程中，細(xì)胞、器官及有機(jī)體的數(shù)目、大小與重量的不可逆增加，即發(fā)育過程中的量的變化。 分化(differentiation)是指來自同一合子或遺傳上同質(zhì)的細(xì)胞轉(zhuǎn)變

3、成為形態(tài)上、機(jī)能上化學(xué)組成上異質(zhì)細(xì)胞的過程。即發(fā)育中的差異性生長(zhǎng)就是分化。分化是一切生物(包括從微生物到高等動(dòng)物、植物)所具有特性。 第二節(jié) 細(xì)胞的生長(zhǎng)與分化一、植物細(xì)胞發(fā)育的時(shí)期及其特點(diǎn) 植物體的發(fā)育是以細(xì)胞的發(fā)育為基礎(chǔ)的。細(xì)胞的發(fā)育過程從細(xì)胞分裂開始，經(jīng)過逐漸伸長(zhǎng)、擴(kuò)大，而后分化定型。全部發(fā)育過程可以分為三個(gè)時(shí)期：分生期、伸長(zhǎng)期和分化期。第二節(jié) 細(xì)胞的生長(zhǎng)與分化(一)分生期(又叫分裂期) 分生組織的細(xì)胞是處于分生期的細(xì)胞，它們都具有分裂能力，通過有絲分裂，細(xì)胞的數(shù)目不斷增加，但因細(xì)胞體積小，所以生長(zhǎng)緩慢。 當(dāng)分生細(xì)胞生長(zhǎng)到一定的體積，就能分裂成兩個(gè)新細(xì)胞。新細(xì)胞長(zhǎng)大后，再次分裂為兩個(gè)子細(xì)胞

4、，分生期細(xì)胞這種生長(zhǎng)與分裂過程就叫細(xì)胞周期。第二節(jié) 細(xì)胞的生長(zhǎng)與分化(二)伸長(zhǎng)期(又叫擴(kuò)大期) 莖尖和根尖的分生組織具有細(xì)胞分裂機(jī)能，可以形成新細(xì)胞，其中大多數(shù)新細(xì)胞過渡到細(xì)胞伸長(zhǎng)期。 伸長(zhǎng)期細(xì)胞的主要特點(diǎn)是液泡的出現(xiàn)和細(xì)胞體積的迅速增大。進(jìn)入伸長(zhǎng)期的細(xì)胞，開始時(shí)細(xì)胞內(nèi)先逐漸出現(xiàn)許多小液泡，以后小液泡合并，增大成一個(gè)大液泡。細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核被擠到邊沿。這個(gè)時(shí)期由于體積增加快，因而生長(zhǎng)迅速。第二節(jié) 細(xì)胞的生長(zhǎng)與分化(三)分化期(又叫成熟期) 細(xì)胞停止伸長(zhǎng)以后，便轉(zhuǎn)入分化期，薄壁細(xì)胞分化成不同形態(tài)結(jié)構(gòu)和執(zhí)行不同功能的特化細(xì)胞，組成不同的組織，如薄壁組織、輸導(dǎo)組織、機(jī)械組織、保護(hù)組織及分泌組織等，進(jìn)而

5、形成同化器官，吸收器官等。 細(xì)胞分化是一個(gè)復(fù)雜的生物化學(xué)過程，它是以內(nèi)部生理生化變化為基礎(chǔ)，同時(shí)又受到外界條件的調(diào)控。據(jù)知，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和激素的種類和配比能深刻影響分化過程，光照則是許多細(xì)胞分化的必需條件。第二節(jié) 細(xì)胞的生長(zhǎng)與分化 實(shí)際上，細(xì)胞發(fā)育的三個(gè)時(shí)期并無(wú)明顯的界線，分生期和伸長(zhǎng)期尤為如此，且常相互重疊。同時(shí)，環(huán)境條件特別是水分和光照對(duì)細(xì)胞發(fā)育的進(jìn)程也有較大影響，如弱光，水分充足的條件可以延長(zhǎng)伸長(zhǎng)期，推遲分化過程；相反，強(qiáng)光、干燥的條件，則不利于細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，使分化提前。然而這三個(gè)時(shí)期在細(xì)胞發(fā)育的進(jìn)程中卻有一定的順序性和不可逆性。一旦進(jìn)入分化期，便不可能再逆轉(zhuǎn)到伸長(zhǎng)期去了。 第三節(jié) 植物的組

6、織培養(yǎng) 一、組織培養(yǎng)的概念和分類 組織培養(yǎng)(tissue culture)是指通過無(wú)菌操作分離出植物體的一部分接種到培養(yǎng)基上，在人工控制條件下(包括溫度、濕度、光照等)進(jìn)行培養(yǎng)的過程。 通常是把被培養(yǎng)的上述植物離體部分稱為外植體(explant)。 第三節(jié) 植物的組織培養(yǎng) 根據(jù)外質(zhì)體的種類組織培養(yǎng)可分為：1. 器官培養(yǎng)2. 花藥和花粉培養(yǎng)3. 組織培養(yǎng)4. 胚胎培養(yǎng)5. 細(xì)胞培養(yǎng)6. 原生質(zhì)第三節(jié) 植物的組織培養(yǎng) 二、組織培養(yǎng)的原理 組織培養(yǎng)的理論基礎(chǔ)是植物細(xì)胞的全能性，即植物體的每一個(gè)具核活細(xì)胞，都具有發(fā)育成一個(gè)完整植株的潛在能力。植株上已經(jīng)分化的細(xì)胞或組織離體后在培養(yǎng)條件下逐漸恢復(fù)到分生狀

7、態(tài)的過程叫脫分化。細(xì)胞脫分化的結(jié)果通常是形成愈傷組織（未分化的細(xì)胞團(tuán)）。已經(jīng)脫分化的細(xì)胞或組織在一定條件下，它們又可以經(jīng)過胚狀體(由體細(xì)胞形成的類似合子胚的結(jié)構(gòu))或愈傷組織再分化出芽和根，從而發(fā)育成一個(gè)完整的植株，因?yàn)樵诩?xì)胞的基因中，除了全套的結(jié)構(gòu)基因外，還有操縱基因，使結(jié)構(gòu)基因不能啟動(dòng)而無(wú)法工作。激素則是在一定條件下能打破操縱基因的控制，使結(jié)構(gòu)基因活化。因此，它直接影響和控制細(xì)胞的分化。第三節(jié) 植物的組織培養(yǎng) 三、組織培養(yǎng)的步驟 1.培養(yǎng)基的準(zhǔn)備：培養(yǎng)基是指人工配制的含有營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供培養(yǎng)物生長(zhǎng)分化的介質(zhì)。通常含無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(大量元素和微量元素)、碳源(1%-4%蔗糖)、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(2，4-D或

8、NAA、KT或6-BA)以及有機(jī)附加物(維生素、甘氨酸)等幾類物質(zhì)組成。 2.消毒滅菌（材料、培養(yǎng)基、用具等） 3.接種 4.培養(yǎng) 5.移栽第三節(jié) 植物的組織培養(yǎng) 四、組織培養(yǎng)的應(yīng)用1.作物新品種選育2.優(yōu)良植物無(wú)性系的快速繁殖3.獲得無(wú)病(包括病毒和其它病源)植株4.種質(zhì)資源的保存和運(yùn)輸5.藥用植物和次生物質(zhì)的工業(yè)化生產(chǎn)第四節(jié) 種子的萌發(fā)一、種子萌發(fā)的概念及條件 種子萌發(fā)是指干種子吸水膨脹到胚的一部分突破種皮并繼續(xù)生長(zhǎng)的過程。通常以胚根或胚芽生長(zhǎng)的長(zhǎng)度達(dá)到一定量時(shí)作為種子萌發(fā)的標(biāo)志。 種子萌發(fā)過程包括吸脹、萌動(dòng)和發(fā)芽三個(gè)階段。 種子萌發(fā)必須具備兩方面的條件，一是種子本身具有生活力并完成了休眠

9、；二是要有適當(dāng)?shù)耐饨鐥l件如：水、溫、氣、光等。 第四節(jié) 種子的萌發(fā)二、影響種子萌發(fā)的環(huán)境條件 植物的生命活動(dòng)與環(huán)境條件的依存關(guān)系在種子萌發(fā)過程中表現(xiàn)得特別明顯，只有具備合適的條件時(shí)，種子才能開始其活躍的生命活動(dòng)。足夠的水分，適宜的溫度和充分的氧氣是種子萌發(fā)必不可少的條件。此外，有些種子萌發(fā)時(shí)還受著光照條件的影響。 第四節(jié) 種子的萌發(fā)(一)水分 種子萌發(fā)，必須先通過吸脹作用吸收了足夠的水分，就能迅速恢復(fù)其旺盛的代謝活動(dòng)，表現(xiàn)萌發(fā)。 種子吸水后，首先能使種皮軟化，通透性增大，有利于氣體交換和呼吸增強(qiáng)，也有利于種胚突破種皮；其次是種子內(nèi)部狀態(tài)得以改變，包括細(xì)胞質(zhì)由凝膠變?yōu)槿苣z、酶由鈍化變活躍，生長(zhǎng)激

10、素物質(zhì)由結(jié)合態(tài)變?yōu)橛坞x態(tài)等，這些都是有利于呼吸、物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)化等代謝活動(dòng)的加速進(jìn)行；第三，水分參與貯藏物質(zhì)的降解，并可促進(jìn)可溶性物質(zhì)運(yùn)輸，為種胚長(zhǎng)成幼根、幼芽提供足夠的物質(zhì)和能量；第四，水也是萌發(fā)中細(xì)胞生長(zhǎng)所必需，無(wú)論細(xì)胞分裂還是細(xì)胞的擴(kuò)大，都要在水分飽和條件下才能進(jìn)行。第四節(jié) 種子的萌發(fā)(二)溫度 適宜的溫度能夠促進(jìn)種子萌發(fā)，因?yàn)榉N子萌發(fā)中包含有許多由酶催化的生理生化反應(yīng)，而酶的催化活性受溫度的影響極為明顯。同時(shí)溫度還影響吸水速率和氣體交換，從而影響呼吸代謝和胚根、胚芽的生長(zhǎng)。 由于植物種類和原產(chǎn)地生態(tài)條件的不同，種子萌發(fā)要求的溫度三基點(diǎn)差異較大。掌握植物種子萌發(fā)時(shí)的溫度三基點(diǎn)，是決定適宜播

11、種期的主要依據(jù)之一。第四節(jié) 種子的萌發(fā)(三)氧氣 種子萌發(fā)需要充足的氧氣，因?yàn)樵诿劝l(fā)過程中，貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)化、運(yùn)輸、胚根胚芽的活躍生長(zhǎng)，都需要旺盛的呼吸作用(特別是有氧呼吸)提供充足的能量和物質(zhì)。 一般作物種子需空氣含氧量在10%15%以上才能萌發(fā)，當(dāng)土中含氧量低于5%時(shí)，多數(shù)種子都不能萌發(fā)。各類種子萌發(fā)時(shí)的需氧程度有一定差異，這與其系統(tǒng)發(fā)育和種子內(nèi)貯存養(yǎng)料的種類不同有關(guān)。第四節(jié) 種子的萌發(fā)(四)光照 自然界中大多數(shù)植物的種子萌發(fā)對(duì)光照無(wú)反應(yīng)，但也有些植物的種子萌發(fā)卻受光的影響。如萵苣、月見草、鬼針草、煙草及一些禾本科牧草等植物的種子需要在光照下才能萌發(fā)，被稱為“需光種子”；相反，象茄子、番茄、

12、瓜類、蔥屬等植物的種子在光下則萌發(fā)受到抑制，需要在黑暗中才能萌發(fā)，被稱為“嫌光種子”或“需暗種子”。第四節(jié) 種子的萌發(fā) 研究發(fā)現(xiàn)，需光種子以660nm紅光代替白光照射時(shí)，同樣會(huì)促進(jìn)萌發(fā)，而以730nm遠(yuǎn)紅光照射時(shí)，則有抑制萌發(fā)的作用甚至比黑暗的抑制效果更強(qiáng)。用紅光處理后若再用遠(yuǎn)紅光照射，紅光的作用被消除。紅光和遠(yuǎn)紅光對(duì)種子萌發(fā)的這種逆轉(zhuǎn)作用，可在同一種子上反復(fù)多次，其是否萌發(fā)決定于最后一次使用的是什么波長(zhǎng)的光。 后來研究得知，紅光與遠(yuǎn)紅光對(duì)種子萌發(fā)和抑制的可逆反應(yīng)，跟種子內(nèi)含有一種叫光敏色素的物質(zhì)有關(guān)。在紅光照射下，它呈活化狀態(tài)，促進(jìn)需光種子萌發(fā)，抑制需暗種子萌發(fā)，在遠(yuǎn)紅光照射或黑暗中光敏素呈

13、鈍化狀態(tài)，作用正好相反。 第五節(jié) 植株的生長(zhǎng)一、生長(zhǎng)速率 植物生長(zhǎng)的快慢可以用生長(zhǎng)速率表示。它可分為絕對(duì)生長(zhǎng)速率(absolute growth rate,AGR)和相對(duì)生長(zhǎng)速率(relative growth rate,RGR) 。1.絕對(duì)生長(zhǎng)速率是指單位時(shí)間內(nèi)的絕對(duì)增長(zhǎng)量。2.相對(duì)生長(zhǎng)速率指單位時(shí)間內(nèi)的增加量(dQ/dt)占原有數(shù)(Q)的百分率。AGR=dQdtRGR=dQ/dtQ第五節(jié) 植株的生長(zhǎng)二、生長(zhǎng)曲線與生長(zhǎng)大周期 植物器官或整株植物的生長(zhǎng)速率會(huì)表現(xiàn)出“慢快慢”的基本規(guī)律。即開始時(shí)緩慢，以后逐漸加快，然后又緩慢以至停。這一生長(zhǎng)全過程叫生長(zhǎng)大周期，或稱大生長(zhǎng)期(grand perio

14、d of growth)。 如以植物體積對(duì)時(shí)間作圖可得植物生長(zhǎng)曲線。生長(zhǎng)曲線表示植物在生長(zhǎng)周期中的生長(zhǎng)變化趨勢(shì)，典型的有限生長(zhǎng)曲線呈“S”形，故又叫S形曲線。 第五節(jié) 植株的生長(zhǎng)二、生長(zhǎng)曲線與生長(zhǎng)大周期 第五節(jié) 植株的生長(zhǎng)三、植物生長(zhǎng)與分化的類型 植物與動(dòng)物一樣都是通過其生長(zhǎng)和分化來完成它們的生活史的。但在發(fā)育的進(jìn)程上，二者又不完全相同。新生的動(dòng)物，外形已定，器官齊全，只是個(gè)體的長(zhǎng)大和內(nèi)部調(diào)節(jié)系統(tǒng)的發(fā)育，各個(gè)器官幾乎均衡生長(zhǎng)；而一粒種子則需要經(jīng)過發(fā)芽、成苗、枝葉生長(zhǎng)、開花結(jié)實(shí)、衰老脫落直至死亡等一系列的有序形態(tài)的變化才能走完它的一生。其主要原因是植物器官的發(fā)育是受控于植物體上某些特定的部位。只

15、有局部區(qū)域的細(xì)胞才具有分裂伸長(zhǎng)的能力。如枝葉的出現(xiàn)和個(gè)體的長(zhǎng)高源于頂芽，莖桿增粗則始于形成層，而扦插、嫁接成苗又與枝條傷部的再生作用有關(guān)。第五節(jié) 植株的生長(zhǎng)(一)頂端生長(zhǎng)與分化 高等植物是直立不動(dòng)的生物。在它的發(fā)育過程中，一個(gè)最突出的特點(diǎn)就是在其莖和根的尖端始終保持著一團(tuán)胚胎狀態(tài)的分生組織，它們對(duì)整株植物的發(fā)育起著絕對(duì)的控制作用。1.莖尖的生長(zhǎng)與分化 莖頂?shù)纳L(zhǎng)錐是高等植物營(yíng)養(yǎng)器官(莖、葉、芽、次生根、分枝)和生殖器官(花、果實(shí)、種子)的最初發(fā)源地，營(yíng)養(yǎng)體向生殖體的轉(zhuǎn)變也發(fā)生在這里。2.根尖的生長(zhǎng)與分化 根的頂端與莖頂既有相似又有區(qū)別，根尖生長(zhǎng)點(diǎn)只進(jìn)行單一的尖端生長(zhǎng)，不形成任何側(cè)生器官，也沒有

16、節(jié)和節(jié)間。但有根冠可保護(hù)根尖分生組織。第五節(jié) 植株的生長(zhǎng)(二)次生生長(zhǎng)與分化 植物除莖、根尖端之外，其它部位還分布著一些生長(zhǎng)區(qū)域。如側(cè)生、居間和基生生長(zhǎng)區(qū)，它們都是由尖端生長(zhǎng)錐分化出來，仍保持其分生狀態(tài)而被分割與保留在成長(zhǎng)器官中，因此叫做次生分生組織。這些內(nèi)部的生長(zhǎng)區(qū)域平時(shí)大多潛伏不動(dòng)，只有等到適當(dāng)時(shí)機(jī)或受到一定的刺激時(shí)才活躍起來，恢復(fù)旺盛的分裂活動(dòng)。 樹木和草本雙子葉植物的莖內(nèi)有側(cè)生分生組織(形成層)，當(dāng)植物長(zhǎng)到一定時(shí)期才開始活動(dòng)，細(xì)胞進(jìn)行旺盛分裂，形成輸導(dǎo)組織和機(jī)械組織，使樹干和枝條加粗并增加機(jī)械強(qiáng)度。 第五節(jié) 植株的生長(zhǎng)(三)再生生長(zhǎng)與分化 植物體內(nèi)有些長(zhǎng)成的薄壁組織平時(shí)不具有分生本領(lǐng)，

17、但在特殊環(huán)境中，其細(xì)胞仍可以恢復(fù)分裂而使其生長(zhǎng)。如受傷后傷口的愈合，莖和根的皮層在植物長(zhǎng)粗時(shí)被脹破后有周皮的形成等。這些都是再生分生組織活動(dòng)的結(jié)果。植物的離體器官(根、莖、葉等)在適當(dāng)條件下能恢復(fù)細(xì)胞分裂，把缺欠的部分再生出來，從而形成一個(gè)新植株的過程，叫做再生作用。再生作用在農(nóng)業(yè)實(shí)踐中常加以利用，如再生稻的培育，苗木的扦插繁殖等。第五節(jié) 植株的生長(zhǎng)(四)分化與極性 植物有機(jī)體具有明顯的主軸，通過細(xì)胞分裂、伸長(zhǎng)和分化，植物體的各個(gè)器官總是有規(guī)律、有順序地分布于主軸上。在主軸的首尾兩個(gè)極端，其形態(tài)和生理上都有明顯的差異。通常是首端生芽、尾端長(zhǎng)根。植物的這種形態(tài)學(xué)兩端在生理上具有的差異性(即異質(zhì)性

18、)就叫極性。 多細(xì)胞的高等植物，早在合子形成過程中就出現(xiàn)了極性，胚的一端分化成幼根原基，相反的一端分化成莖的生長(zhǎng)點(diǎn)?？梢姌O性是分化的第一步，沒有極性就沒有分化。而且通過胚的成長(zhǎng)，極性也延續(xù)到新的植株。極性一經(jīng)形成，就十分穩(wěn)定。第五節(jié) 植株的生長(zhǎng)四、植物生長(zhǎng)的周期性 植物生長(zhǎng)的周期性是指植株或器官生長(zhǎng)速率隨晝夜或季節(jié)變化發(fā)生有規(guī)律變化的現(xiàn)象。1.晝夜周期性：植物的生長(zhǎng)速率隨晝夜的溫度、水分、光照變化而有規(guī)律的變化。通常把這種植株或器官生長(zhǎng)速率隨晝夜溫度變化而有規(guī)律的變化現(xiàn)象稱為溫周期現(xiàn)象。2.季節(jié)周期性：指一年或多年生的植物，在一年中的生長(zhǎng)，隨季節(jié)變化所具有的一定周期性。3.生物鐘：植物體內(nèi)存在

19、一種不依賴于環(huán)境刺激的近似晝夜節(jié)奏(周期在2028小時(shí)之間)的計(jì)時(shí)系統(tǒng)，稱之為生物鐘。它具有內(nèi)生性，對(duì)溫度不敏感性和計(jì)時(shí)性等三個(gè)特性。 第六節(jié) 植物生長(zhǎng)的相關(guān)性 植物體是多細(xì)胞的有機(jī)體，構(gòu)成植物體的各部分，存在著相互依賴和相互制約的現(xiàn)象，稱為生長(zhǎng)的相關(guān)性。相關(guān)性是植物維特整體性與適應(yīng)性的生理基礎(chǔ)之一。農(nóng)業(yè)上常利用肥水管理，合理密植及修剪、摘心等措施來調(diào)整各部分生長(zhǎng)的相互關(guān)系，以達(dá)到農(nóng)產(chǎn)品高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的目的。 第六節(jié) 植物生長(zhǎng)的相關(guān)性 一、地下部(根)和地上部(莖葉)的關(guān)系 相互促進(jìn)：根提供上部所需水、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)；根能產(chǎn)生氨基酸、CK、GA、ABA；根能合成植物堿。地上部分供地下部分所需的維生素，IA

20、A，糖等。 相互抑制：由于外界條件變化，會(huì)影響地上部分和地下部分生長(zhǎng)的平衡。 地上部分和地下部分相關(guān)性常用根/冠比來衡量。根冠比是指地下部分與地上部分干(鮮)重之比，用R/T表示。它是一個(gè)相對(duì)值，并隨植物的年齡、外界環(huán)境條件而變化。第六節(jié) 植物生長(zhǎng)的相關(guān)性 外界條件的改變對(duì)根、莖、葉生長(zhǎng)有明顯影響，從而能夠改變根冠比。 一般來說，溫度較高、土壤水分較多、氮肥充足、磷供應(yīng)較少、光照較弱時(shí)，常有利于地上部分生長(zhǎng)，使根冠比降低；而溫度較低、土壤較干燥、氮肥適量、磷肥較多、光照較強(qiáng)時(shí)，則常有利于地下部分生長(zhǎng)，使根冠比增大。 整枝、修剪能減緩根系生長(zhǎng)而促進(jìn)地上部分生長(zhǎng)，使根冠比變小；中耕斷根能暫時(shí)抑制地

21、上部莖、葉的生長(zhǎng)，促進(jìn)根系發(fā)展，使根冠比加大。 生長(zhǎng)抑制劑或延緩劑，往往可增大根冠比，而生長(zhǎng)促進(jìn)劑則降低根冠比。第六節(jié) 植物生長(zhǎng)的相關(guān)性 二、主莖(頂芽)和側(cè)枝(側(cè)芽)的相關(guān) 通常植物的頂芽和側(cè)芽，主根與側(cè)根之間，由于它們發(fā)育的早遲和所處部位的不同，在生長(zhǎng)勢(shì)上有著明顯的差異。一般是頂芽生長(zhǎng)較快，側(cè)芽則較慢，甚至潛伏不長(zhǎng)。這種主莖頂芽生長(zhǎng)占居優(yōu)勢(shì)，抑制側(cè)枝側(cè)芽發(fā)展的現(xiàn)象，叫做頂端優(yōu)勢(shì)。當(dāng)去除頂芽之后，側(cè)芽才得以加速生長(zhǎng)或者萌發(fā)。如向日葵，煙草、麻類作物，當(dāng)頂端遭受破壞(折斷、咬傷)側(cè)芽就能迅速萌發(fā)長(zhǎng)出分枝來。 頂端優(yōu)勢(shì)的強(qiáng)弱因植物種類而不同，所形成的樹冠和株型就不一樣。第六節(jié) 植物生長(zhǎng)的相關(guān)性

22、（二）頂端優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的原因 1. 營(yíng)養(yǎng)學(xué)說 2. 激素抑制學(xué)說 3. 營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)移學(xué)說 4. 細(xì)胞分裂素在頂端優(yōu)勢(shì)中的作用 5. 原發(fā)優(yōu)勢(shì)假說第六節(jié) 植物生長(zhǎng)的相關(guān)性 (三)頂端優(yōu)勢(shì)的應(yīng)用 農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中利用和控制頂端優(yōu)勢(shì)具有重要意義。如在向日葵、玉米、高梁、煙草、麻類栽培中，就要利用和加強(qiáng)頂端優(yōu)勢(shì)，維護(hù)頂芽，保持單桿生長(zhǎng)，才能獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的農(nóng)產(chǎn)品。有的 則需控制和消除頂端優(yōu)勢(shì)，以促進(jìn)側(cè)枝的生長(zhǎng)，如果樹的整形修剪、棉花的摘心整枝以達(dá)到控制徒長(zhǎng)，使養(yǎng)分集中，促進(jìn)花果著生和果實(shí)肥大的目的。在茶樹栽培中，經(jīng)常摘芽斷尖，促進(jìn)更多的側(cè)枝生長(zhǎng)，從而增加茶葉產(chǎn)量。在大豆生產(chǎn)中，常利用三碘苯甲酸(TIBA)處理大豆頂芽

23、，抑制頂端生長(zhǎng)，增加發(fā)枝，提高結(jié)莢率，成為增產(chǎn)的有效措施。第六節(jié) 植物生長(zhǎng)的相關(guān)性 三、營(yíng)養(yǎng)器官與生殖器官的生長(zhǎng)相關(guān)(一)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng) 植物生命周期中總是先進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)，然后才開花結(jié)實(shí)。只有健壯的營(yíng)養(yǎng)體，才能結(jié)出豐碩的果實(shí)。所以良好的營(yíng)養(yǎng)器官是生殖器官生長(zhǎng)的基礎(chǔ)。第六節(jié) 植物生長(zhǎng)的相關(guān)性 (二)營(yíng)養(yǎng)器官與生殖器官的關(guān)系1.依賴關(guān)系植物生命周期中總是先進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)，然后才開花結(jié)實(shí)。只有健壯的營(yíng)養(yǎng)體，才能結(jié)出豐碩的果實(shí)。所以良好的營(yíng)養(yǎng)器官是生殖器官生長(zhǎng)的基礎(chǔ),花芽必須在一定的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的基礎(chǔ)上才分化.生殖器官生長(zhǎng)所需的養(yǎng)料,大部分是由營(yíng)養(yǎng)器官供應(yīng)的,營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)不好,垂死器官的發(fā)育

24、自然也不會(huì)好。在水分和氮肥缺乏的情況下，由于營(yíng)養(yǎng)體提前衰老，從而使生殖體不正常地早熟，致使果實(shí)少而小。第六節(jié) 植物生長(zhǎng)的相關(guān)性 2.對(duì)立關(guān)系 如果營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)之間不協(xié)調(diào),則造成對(duì)立,表現(xiàn)在: (1)營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)過旺，也會(huì)影響生殖器官的形成和發(fā)育。如稻麥生長(zhǎng)前期肥水過多，莖、葉徒長(zhǎng)，就會(huì)延遲穗分化過程；后期肥水過多，則會(huì)造成貪青晚熟，影響粒重。棉花、果樹等也因枝葉徒長(zhǎng)，營(yíng)養(yǎng)器官耗去過多的養(yǎng)料而阻礙花芽形成，并往往不能正常開花結(jié)實(shí)，或者嚴(yán)重落花落果反過來，生殖器官的生長(zhǎng)也會(huì)影響營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)。 （2）生殖生長(zhǎng)抑制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。因?yàn)榛ü男纬膳c發(fā)育要消耗大量的營(yíng)養(yǎng)，根系發(fā)育首先受到限制，致使吸收水

25、肥減少，進(jìn)而枝葉生長(zhǎng)量也就下降，削弱了整個(gè)營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)過程。尤其是一次結(jié)實(shí)的一年生植物和多年生植物，開花結(jié)實(shí)將導(dǎo)致植株的衰老死亡。在多次結(jié)實(shí)的多年生植物中，雖然開花后植株個(gè)體不致死亡，卻仍會(huì)引起營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)勢(shì)和生長(zhǎng)量的下降。第七節(jié) 環(huán)境因素對(duì)生長(zhǎng)的影響一、影響生長(zhǎng)的環(huán)境因素 （一）物理因子 1. 溫度 由于溫度影響光合、呼吸等代謝功能，所以影響細(xì)胞發(fā)育和植物生長(zhǎng)。溫度對(duì)植物生長(zhǎng)最低、最適和最高溫度三個(gè)基點(diǎn)。 不同植物種類、同一植物不同器官、不同生育時(shí)期生長(zhǎng)溫度的三基點(diǎn)者不一樣。 能使植物生長(zhǎng)最健壯的溫度叫協(xié)調(diào)最適溫度。能常低于生長(zhǎng)最適溫度。2. 光 間接作用：促進(jìn)光合作用高能反應(yīng) 直接作用：

26、影響形態(tài)建成低能反應(yīng) 光的形態(tài)建成作用指光調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)、分化與發(fā)育的過程。 黃化現(xiàn)象在黑暗中植物莖細(xì)長(zhǎng)而柔弱，組織分化程度低，機(jī)械組織不發(fā)達(dá)，水分多而干物質(zhì)少，莖頂呈鉤狀彎曲，葉小不開展，缺乏葉綠素而呈黃白色，根系發(fā)育不良等現(xiàn)象。 3. 機(jī)械刺激 機(jī)械刺激影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的現(xiàn)象叫接觸形態(tài)建成作用。 機(jī)械刺激能使產(chǎn)生動(dòng)作電波，引發(fā)各種生理生化反應(yīng)，而使植株矮化和生長(zhǎng)健壯。 4. 重力 策略影響生長(zhǎng)方向，還影響植物葉的大小、枝條上下側(cè)生長(zhǎng)量及瓜果的形狀。 （二）化學(xué)因子 1. 水分：水分充足的條件下植物正常生長(zhǎng)，當(dāng)缺水時(shí)，細(xì)胞擴(kuò)大先受影響。 2. 大氣：O2、CO2、水氣。 3. 礦質(zhì)： 4. 植

27、物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)（三）生物因子 二、光形態(tài)建成的作用機(jī)理（一）光敏受體 大量色素：葉綠素、類胡蘿卜素、花色素 微量色素：光敏色素、隱花色素、紫外光-B受體 1. 光敏色素 (1) 分布 (2) 化學(xué)性質(zhì) (3) 兩種轉(zhuǎn)變形式 (4) 類型 (5) 生理作用 2. 隱花色素 又稱藍(lán)光受體，是吸收藍(lán)光和近紫外光而引起光形態(tài)建成的一類光敏受體。3. 紫外光-B受體 是吸收280320nm波長(zhǎng)紫外光而引起光形態(tài)建成的一類光敏受體。第八節(jié) 植物的運(yùn)動(dòng) 高等雖然不能像動(dòng)物那樣進(jìn)行整體移動(dòng)，但其個(gè)別部分仍可進(jìn)行有限度的運(yùn)動(dòng)。植物體的器官在某種因素影響下發(fā)生空間位移的現(xiàn)象叫植物運(yùn)動(dòng)(plant movement

28、)。高等植物的運(yùn)動(dòng)可分為向性運(yùn)動(dòng)（tropic movement)和感性運(yùn)動(dòng)(nastic movement)。第八節(jié) 植物的運(yùn)動(dòng)一、向性運(yùn)動(dòng) 向性運(yùn)動(dòng)是指植物的某個(gè)器官或部位對(duì)來自環(huán)境因素的單方向刺激所引起的定向運(yùn)動(dòng)。根據(jù)刺激因素的種類可將其分為向光性(phototropism)、向重力性(gravitropism) 、向水性(watertropism) 、向化性(chemotropism)和向觸性(thigotropism)等。第八節(jié) 植物的運(yùn)動(dòng)1.向光性 植物器官向光的方向彎曲的現(xiàn)象叫向光性。通常幼苗或幼嫩植株多向光源的一側(cè)彎曲，稱正向光性；許多植物的根是背光生長(zhǎng)，叫負(fù)向光性；葉片通常與

29、光源垂直生長(zhǎng)，叫橫向光性。橫向光性有利葉片最大限度地接受太陽(yáng)光制造有機(jī)物。 向光彎曲與生長(zhǎng)素的分布不均勻有關(guān)。如對(duì)光較敏感的胚芽鞘尖端在單側(cè)照光時(shí)，背光一側(cè)生長(zhǎng)素多于向光一側(cè)，促進(jìn)了背光側(cè)的細(xì)胞伸長(zhǎng)，植株呈現(xiàn)向光生長(zhǎng)。向光彎曲的另一原因是由于強(qiáng)光對(duì)生長(zhǎng)素的破壞，或者強(qiáng)光能抑制生長(zhǎng)素的產(chǎn)生，從而使背光面生長(zhǎng)素含量相對(duì)增多。 試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，藍(lán)紫光所產(chǎn)生的向光性反應(yīng)最強(qiáng)，而紅光幾乎無(wú)效，并發(fā)現(xiàn)向光性反應(yīng)中吸收藍(lán)光的物質(zhì)可能是一種黃素蛋白質(zhì)，現(xiàn)在人們稱它為“隱花色素(cryptochrome)”。 第八節(jié) 植物的運(yùn)動(dòng)2.向重力性 植物在整個(gè)生長(zhǎng)期中，以重力線為標(biāo)準(zhǔn)，保持一定方向生長(zhǎng)的特性稱為向重力性。它也分為正向重力性、負(fù)向重力性和橫向重力性。