《豬脂肪營(yíng)養(yǎng)》教學(xué)課件

1、豬的脂肪營(yíng)養(yǎng)尹 靖 東農(nóng)業(yè)部飼料工業(yè)中心中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)第1頁(yè)，共110頁(yè)。授課目的掌握脂肪和脂肪酸的生物學(xué)功能了解脂肪酸的分類方法脂肪酸營(yíng)養(yǎng)的熱點(diǎn)問(wèn)題，培養(yǎng)學(xué)生在該領(lǐng)域的研究興趣全面認(rèn)識(shí)脂肪酸營(yíng)養(yǎng)作用，在生產(chǎn)實(shí)踐中正確運(yùn)用所學(xué)的知識(shí)第2頁(yè)，共110頁(yè)。思考問(wèn)題脂肪酸是如何進(jìn)行分類的？有幾種分類方式？什么是必需脂肪酸？請(qǐng)描述必需脂肪酸的主要營(yíng)養(yǎng)作用。脂肪酸、脂類在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)是如何消化、吸收和代謝的? 其影響因素有哪些？請(qǐng)簡(jiǎn)述當(dāng)前脂肪酸營(yíng)養(yǎng)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題，你認(rèn)為今后研究的趨勢(shì)是什么？第3頁(yè)，共110頁(yè)。參考資料豬的營(yíng)養(yǎng) ，李德發(fā) 2003，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社Progress in Lipid R

2、esearchCurrent Opinion in LipidologyJournal of Lipid ResearchLipids第4頁(yè)，共110頁(yè)。授課內(nèi)容脂肪及脂肪酸的生理功能必需脂肪酸及其生理調(diào)節(jié)功能脂肪酸的分類、結(jié)構(gòu)及命名脂肪酸消化、吸收與代謝脂肪及脂肪酸在豬日糧中的應(yīng)用第5頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪的生理功能1 長(zhǎng)期的能量?jī)?chǔ)備物質(zhì)2 脂肪及脂類是機(jī)體的重要組成成分3 作為溶劑促進(jìn)脂溶性維生素的吸收4 提供必需脂肪酸5 脂肪酸衍生物起激素作用及細(xì)胞內(nèi)第二信使的作用第6頁(yè)，共110頁(yè)。必需脂肪酸的生物學(xué)功能維持生物膜的正常功能 作為類二十烷的前體，調(diào)節(jié)機(jī)體生理功能維持皮膚的正常功能改善機(jī)體

3、免疫機(jī)能維持大腦和神經(jīng)組織的正常功能降低血脂和總膽固醇水平其它生物學(xué)功能第7頁(yè)，共110頁(yè)。維持生物膜的正常功能脂肪酸組成影響膜蛋白的構(gòu)象、膜的流動(dòng)性、厚度和影響膜蛋白的受體不同的脂肪酸構(gòu)成了生物膜的疏水區(qū)，直接影響膜蛋白的功能，通過(guò)對(duì)膜內(nèi)酶、受體和流動(dòng)性的影響，有助于維持膜蛋白的最佳構(gòu)象第8頁(yè)，共110頁(yè)。必需脂肪酸影響生物膜的途徑改變膜所處環(huán)境的流動(dòng)性或磷脂雙分子層厚度，調(diào)節(jié)膜蛋白的結(jié)構(gòu)和移動(dòng)性通過(guò)脂肪酸的共價(jià)連接修飾膜蛋白構(gòu)像調(diào)節(jié)膜內(nèi)酶活性，通過(guò)改變必需脂肪酸代謝物（如花生四烯酸）發(fā)揮調(diào)節(jié)作用第9頁(yè)，共110頁(yè)。維持皮膚的正常功能必需脂肪酸缺乏癥在皮膚上主要表現(xiàn)為表皮過(guò)度增生和增加皮膚對(duì)

4、水的通透性 在必需脂肪酸缺乏時(shí)，存在于?；拾贝贾械膩営退釣橛退崴娲?，從而導(dǎo)致皮膚對(duì)水的嚴(yán)重?fù)p失 亞油酸和花生四烯酸可以消除皮膚鱗片化和生長(zhǎng)抑制等癥狀，而飽和脂肪酸和油酸則無(wú)效果，而且亞油酸比花生四烯酸更有效 第10頁(yè)，共110頁(yè)。必需脂肪酸對(duì)免疫的調(diào)節(jié)作用 動(dòng)物必需脂肪酸缺乏導(dǎo)致淋巴組織萎縮，降低對(duì)T細(xì)胞依賴和非T細(xì)胞依賴的免疫反應(yīng)。必需脂肪酸在免疫系統(tǒng)中起著介導(dǎo)因子的作用，起作用方式有兩種 ：結(jié)構(gòu)變更必需脂肪酸影響與免疫反應(yīng)有關(guān)酶類脂環(huán)境中脂肪酸的組成 化學(xué)介導(dǎo)必需脂肪酸對(duì)與免疫機(jī)能有關(guān)的活性物質(zhì)的合成、釋放和結(jié)合發(fā)生影響第11頁(yè)，共110頁(yè)。類二十烷前體物 花生四烯酸和二十碳五烯酸 （

5、EPA）在環(huán)加氧酶和脂類加氧酶的作用下生成的一類具有強(qiáng)生物活性的物質(zhì)類二十烷，在動(dòng)物內(nèi)參與廣泛的代謝過(guò)程第12頁(yè)，共110頁(yè)。類二十烷類二十烷是一系列結(jié)構(gòu)類似的生物活性物質(zhì)，包括： 前列腺素 白三烯 脂氧素在影響類二十烷生成的諸多要素中，日糧中6/3多不飽和脂肪酸的比值是最重要的。 第13頁(yè)，共110頁(yè)。必需脂肪酸降低血脂作用的機(jī)制 增加固醇類物質(zhì)的排出 改變脂蛋白的脂肪酸組成，增加流動(dòng)性， 加強(qiáng)脂蛋白與脂肪分解酶間的相互作用 改變VLDL和LDL合成與分解的速度 前兩個(gè)機(jī)制是亞油酸和亞麻酸共有的，機(jī)制3則是亞麻酸所特有的 第14頁(yè)，共110頁(yè)。必需脂肪酸對(duì)血脂和總膽固醇的調(diào)節(jié) -3多不飽和脂

6、肪酸可有效降低血漿甘油三酯和轉(zhuǎn)運(yùn)的脂蛋白，特別是VLDL水平，但對(duì)血漿膽固醇水平，特別是對(duì)LDL和HDL濃度的影響結(jié)果不穩(wěn)定，這可能與3脂肪酸的劑量、性質(zhì)和來(lái)源有關(guān) 第15頁(yè)，共110頁(yè)。-3多不飽和脂肪酸抑制甘油三酯合成的機(jī)制-3多不飽和脂肪酸降低血漿甘油三酯水平的其它機(jī)制 抑制肝臟磷酸甘油轉(zhuǎn)移酰基酶和脂酰CoA二酰甘油轉(zhuǎn)?；傅幕钚?，從而減少甘油三酯的合成抑制甘油三酯從肝臟的分泌第16頁(yè)，共110頁(yè)。必需脂肪酸對(duì)肝臟脂代謝的影響機(jī)制亞油酸能降低肝臟脂肪浸潤(rùn)，而在亞麻酸過(guò)高時(shí)，則會(huì)與亞油酸代謝發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)而誘發(fā)脂肪肝 適宜的亞麻酸供給可抑制肝臟脂肪酸合成，增加脂肪酸氧化,降低脂肪酶的活性 第17

7、頁(yè)，共110頁(yè)。必需脂肪酸的其它作用必需脂肪酸還能提高動(dòng)物繁殖效率增加紅細(xì)胞彈性提高紅細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)氧的能力多不飽和脂肪酸具有抑制腫瘤生長(zhǎng)的作用 第18頁(yè)，共110頁(yè)。過(guò)量脂肪酸的副作用 過(guò)量的必需脂肪酸會(huì)使胸腺萎縮、降低淋巴細(xì)胞功能、抑制淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化和抗體生成反應(yīng)，并降低對(duì)結(jié)核桿菌、大腸桿菌的抵抗能力 第19頁(yè)，共110頁(yè)。脂類的消化和吸收脂類的消化和吸收脂類的消化脂肪的消化主要是在小腸中進(jìn)行小腸中有肝臟分泌的膽汁鹽，可以將脂肪乳化并分散成細(xì)小顆粒，以利于水解反應(yīng)進(jìn)行催化脂類消化水解的酶主要來(lái)自胰臟分泌的胰脂肪酶。胰脂肪酶可分為酯酶和脂酶第20頁(yè)，共110頁(yè)。脂類的消化和吸收酯酶 主要水解由脂肪酸

8、和一元醇組成的酯。脂肪酶a. 胰脂肪酶是一種非專一性水解酶，對(duì)脂肪酸碳鏈的長(zhǎng)短和飽和度專一性不嚴(yán)格。該酶具有很好的位置選擇性，即易于水解甘油酯1位及3位的酯鍵，主要產(chǎn)物為甘油單酯和脂肪酸。甘油單酯則被另一種甘油單酯脂肪酶水解，得到甘油和脂肪酸。第21頁(yè)，共110頁(yè)。脂類的消化和吸收b. 磷脂酶小腸中存在多種磷脂水解酶，如卵磷脂酶、甘油磷脂酶、膽堿磷脂酶和膽胺磷脂酶等。這些酶能夠水解不同的磷脂，產(chǎn)生甘油、脂肪酸、磷酸、膽堿和膽胺。第22頁(yè)，共110頁(yè)。脂類的消化和吸收脂類的吸收和輸送小腸可以吸收完全水解的脂類，也能吸收部分水解或未能被水解的脂類吸收后，大多數(shù)有淋巴系統(tǒng)進(jìn)入血液循環(huán)，也有一小部分直

9、接經(jīng)門靜脈進(jìn)入肝臟。未被吸收的脂肪進(jìn)入大腸被細(xì)菌分解代謝產(chǎn)生的脂質(zhì)都需要經(jīng)過(guò)血液來(lái)傳輸，通常將血液中所含的脂質(zhì)稱為血脂第23頁(yè)，共110頁(yè)。脂類的消化和吸收血脂 主要是甘油三酯及少量甘油二酯、甘油單酯、磷脂、膽固醇和膽固醇脂和游離脂肪酸,血液中的脂質(zhì)常以脂蛋白形式存在第24頁(yè)，共110頁(yè)。脂蛋白結(jié)構(gòu)與功能 脂蛋白是球形、微團(tuán)樣的顆粒，由三酰甘油和膽固醇酯構(gòu)成疏水核心，外圍包裹著兩性的蛋白質(zhì)、磷酯和膽固醇。在脂蛋白表面的載脂蛋白有助于溶解脂質(zhì)，并把脂蛋白移向靶組織的準(zhǔn)確位置。 脂蛋白的主要功能是在體內(nèi)運(yùn)三酰甘油、膽固醇和磷脂第25頁(yè)，共110頁(yè)。脂蛋白脂蛋白根據(jù)功能及物理性質(zhì)可分為： 乳糜微粒（

10、CM） 極低密度脂蛋白（VLDL） 中密度脂蛋白（IDL） 低密度脂蛋白（LDL） 高密度脂蛋白（HDL）第26頁(yè)，共110頁(yè)。脂蛋白乳糜微粒（CM）合成于小腸，將來(lái)自食物的三酰甘油運(yùn)送到骨骼肌和脂肪組織，并將膽固醇運(yùn)送到肝臟VLDL合成于肝臟，運(yùn)送三酰甘油、膽固醇和磷脂到其他組織。剩余VLDL先轉(zhuǎn)變?yōu)橹忻芏戎鞍祝↖DL），再轉(zhuǎn)變?yōu)榈兔芏戎鞍祝↙DL）第27頁(yè)，共110頁(yè)。脂蛋白低密度脂蛋白（LDL）在與靶細(xì)胞表面上的LDL受體蛋白結(jié)合并由受體介導(dǎo)的胞吞作用進(jìn)入細(xì)胞高密度脂蛋白（HDL）在血液中合成，從細(xì)胞膜吸收膽固醇將其轉(zhuǎn)變?yōu)槟懝檀减?。有些膽固醇酯轉(zhuǎn)運(yùn)到極低密度脂蛋白，有半數(shù)極低密度脂蛋

11、白以及全部高密度脂蛋白有受體介導(dǎo)的胞吞作用進(jìn)入肝細(xì)胞第28頁(yè)，共110頁(yè)。圖1： 脂肪組織的代謝6-磷酸葡萄糖糖酵解乙酰-CoA脂肪合成?；?CoA-氧化3-磷酸甘油脂化三酰甘油脂解甘油脂肪酶三羧酸循環(huán)PPPNADPH+H+脂蛋白脂肪激酶甘油甘油FFA血 漿葡萄糖脂肪組織胰島素酰基-CoA合成酶三酰甘油FFAFFA2FFA12CO2ATPCoA+CO2第29頁(yè)，共110頁(yè)。影響脂肪酸消化、吸收的因素影響脂肪酸消化的因素：分子量短鏈脂肪酸長(zhǎng)鏈脂肪酸飽和程度不飽和脂肪酸飽和脂肪酸酯化程度乳化程度第30頁(yè)，共110頁(yè)。影響脂肪酸消化、吸收的因素影響脂肪酸吸收的因素：分子量短鏈脂肪酸長(zhǎng)鏈脂肪酸飽和程度

12、不飽和脂肪酸飽和脂肪酸酯化程度三酰甘油中脂肪酸的排列不飽和脂肪酸與飽和脂肪酸的比例第31頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪酸的需要量和缺乏癥需要量確定必需脂肪酸的需要量比較難必需脂肪酸在動(dòng)物體內(nèi)貯存，難以產(chǎn)生缺乏癥；與其它營(yíng)養(yǎng)素不同，多不飽和脂肪酸之間具有互補(bǔ)性和替代性 第32頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪酸的需要量和缺乏癥 脂肪酸的需要量，現(xiàn)在僅確認(rèn)了豬對(duì)亞油酸的需要量 ARC（1981）公布的標(biāo)準(zhǔn)規(guī)定，體重30kg以下的豬必需脂肪酸需要量為占日糧DE的3.0，體重3090kg的豬為1.5 占日糧ME的0.26%（Christensen,1985)NRC公布的豬的營(yíng)養(yǎng)需要第九版（1988）和第十版（1998）中各種

13、類型豬的亞油酸需要量均為占日糧ME的0.1 第33頁(yè)，共110頁(yè)。影響脂肪酸需要量的主要因素a. 高脂日糧不同系列脂肪酸在動(dòng)物體內(nèi)的代謝轉(zhuǎn)化是同一酶系統(tǒng)，所以同一代謝步驟的不同底物間存在著競(jìng)爭(zhēng)高脂日糧條件下，必需脂肪酸的供給量要相應(yīng)增多，以保證動(dòng)物對(duì)必需脂肪酸的有效利用脂肪酸的組成是影響仔豬利用脂肪的最主要的因素之一 第34頁(yè)，共110頁(yè)。影響脂肪酸需要量的主要因素b.生理狀況 快速生長(zhǎng)的動(dòng)物，因新生組織需要較多的多不飽和脂肪酸以供構(gòu)成細(xì)胞生物膜，因而需要較多的必需脂肪酸 動(dòng)物在某些特定生理狀況下如妊娠，代謝強(qiáng)度增高必需脂肪酸的需要量也增加第35頁(yè)，共110頁(yè)。影響脂肪酸需要量的主要因素c.營(yíng)

14、養(yǎng)調(diào)控 通過(guò)調(diào)控日糧脂肪酸，可改變豬體組織脂肪酸組成。隨著日糧中所含必需脂肪酸水平增高，豬肉的必需脂肪酸含量也會(huì)相應(yīng)增加 第36頁(yè)，共110頁(yè)。影響脂肪酸需要量的主要因素d.其他 性別可影響動(dòng)物對(duì)必需脂肪酸的需要量。雄性動(dòng)物對(duì)必需脂肪酸的缺乏比雌性動(dòng)物要敏感，公雞于母雞對(duì)亞油酸需要量的比例為2：1 環(huán)境條件可影響動(dòng)物必需脂肪酸缺乏癥狀。例如，濕度低可加速必需脂肪酸缺乏癥（如皮炎、水腫等）的出現(xiàn)，而高濕度卻可緩解缺乏癥狀 第37頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪酸的需要量在常規(guī)日糧條件下，并不會(huì)出現(xiàn)必需脂肪酸缺乏的現(xiàn)象 對(duì)于幼齡動(dòng)物、處于應(yīng)激狀態(tài)下或是日糧脂肪酸系列競(jìng)爭(zhēng)不適等情況下出現(xiàn)脂肪酸的缺乏是普遍的 第

15、38頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪酸的缺乏癥亞油酸缺乏使生物膜亞油酸降低，導(dǎo)致線粒體結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，不能有效地進(jìn)行氧化磷酸化，導(dǎo)致基礎(chǔ)代謝紊亂亞麻酸的缺乏癥，在雛雞可產(chǎn)生營(yíng)養(yǎng)性腦軟化癥，主要癥狀是出血時(shí)間縮短、共濟(jì)運(yùn)動(dòng)失調(diào)、小腦損傷及死亡必需脂肪酸缺乏還導(dǎo)致人類的學(xué)習(xí)能力下降 第39頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪酸缺乏癥大鼠的亞油酸缺乏癥主要有：體重降低、生長(zhǎng)受阻、皮膚對(duì)水通透性增高而失水，并發(fā)生皮炎，膽固醇在肝、肺沉積、泌乳繁殖機(jī)能下降雞的亞油酸缺乏癥主要有：生長(zhǎng)受阻、飲水量增加、對(duì)疾病抵抗力減弱、脂肪肝、繁殖機(jī)能降低 第40頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪酸的結(jié)構(gòu)脂肪酸有一長(zhǎng)烴鏈，一端為羧基。大多數(shù)的脂肪酸有偶數(shù)的碳原子，

16、而且沒(méi)有側(cè)鏈。飽和脂肪酸在其碳碳原子間沒(méi)有雙鍵，但單或多不飽和脂肪酸則有一個(gè)或多個(gè)雙鍵脂肪酸的性質(zhì)由其鏈長(zhǎng)和雙鍵的多少?zèng)Q定 第41頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪酸的系統(tǒng)命名 脂肪酸的命名是根據(jù)羥類的名稱而系統(tǒng)命名的。按脂肪酸依據(jù)其鏈上的碳原子數(shù)目、位置而命名。其取代基團(tuán)(甲基、羥基等)和雙鍵的位置給碳原子編號(hào)。 碳原子編號(hào)系統(tǒng)有三種：編號(hào)系統(tǒng)是從羧基端開(kāi)始計(jì)數(shù)；編號(hào)系統(tǒng)是從甲基端開(kāi)始計(jì)數(shù)（也稱為n編號(hào)）；希臘字母編號(hào)系統(tǒng)，從羧基碳原子算起，第二個(gè)碳原子分別稱為碳原子，第三、四、五、六個(gè)碳原子分別稱為、碳原子第42頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪酸的分類根據(jù)脂肪酸碳鏈長(zhǎng)度 根據(jù)脂肪酸碳鏈長(zhǎng)度可以將脂肪酸分為短鏈酸（C

17、1C6）：如甲酸（C1）、乙酸（C2）、 己酸（C6）。 中鏈酸（C7C14）：如辛酸（C8）、壬酸（C9）、肉豆蔻酸（C14）。長(zhǎng)鏈酸（C16C22）：如棕櫚酸（C16：0）、油酸 （C18：1）、亞油酸（C18：2）、花生酸（C20:0 ）。超長(zhǎng)鏈酸（C24以上)第43頁(yè)，共110頁(yè)。必需脂肪酸和非必需脂肪酸根據(jù)動(dòng)物體內(nèi)對(duì)脂肪酸的合成情況 必需脂肪酸（EFA）凡是體內(nèi)不能合成，必需由日糧中供給，或能通過(guò)體內(nèi)特定先體物形成，對(duì)機(jī)體正常機(jī)能和健康具有重要保護(hù)作用的脂肪酸亞油酸、亞麻酸和花生油酸都是必需脂肪酸第44頁(yè)，共110頁(yè)。典型脂肪酸結(jié)構(gòu)式Cn：m表示為脂肪酸的碳原子數(shù)是n，雙鍵數(shù)是m。脂

18、肪酸中碳原子的序號(hào)是自羧基端開(kāi)始的，一個(gè)雙鍵的位置是用該雙鍵前的碳原子序號(hào)表示順式構(gòu)型（Cis）：雙鍵任何一方的碳原子上的氫對(duì)整個(gè)分子而言都居于同側(cè)反式構(gòu)型（Trans）：雙鍵任何一方的碳原子上的氫對(duì)整個(gè)分子而言都居于對(duì)立側(cè)第45頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪酸結(jié)構(gòu)H3C Co-S-CoA Palmitoyl-CoA第46頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪酸結(jié)構(gòu)7-C16:1 H3C CooHPalmitoleic acid (7-C16:1,-9)第47頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪酸結(jié)構(gòu)-9-C18:1H3C CooHOleic acid (9-C18:1,-9)第48頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪酸結(jié)構(gòu)3-C18:3H3C Coo

19、H-linolenic acid (3-C18:3, -9, -12, -15)第49頁(yè)，共110頁(yè)?；靖拍钤砘瘍r(jià)（Saponification Number):皂化1g脂肪所需的KOH的mg數(shù)。表示鏈的平均長(zhǎng)度。 OCH3 C-C-C-C-O-C-(CH2)n-CH3 KOH O K+/Na+-OC(CH2)nCH3第50頁(yè)，共110頁(yè)?；靖拍畹鈨r(jià)（Iodine Number)：每100g脂類樣品所能吸收的碘克數(shù)。表示脂肪酸的不飽和程度。雙鍵多時(shí)，碘被使用的數(shù)量多，說(shuō)明脂肪酸的不飽和程度大。CH3 C-C-C=C-C-C=C-(CH2)n-CooH I2 I ICH3 C-C-C-C-C

20、-C-C-(CH2)n-Cooh第51頁(yè)，共110頁(yè)。典型脂肪酸結(jié)構(gòu)式飽和脂肪酸-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C 棕櫚酸(十六烷酸) C16：0 H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H O-O= 1第52頁(yè)，共110頁(yè)。典型脂肪酸結(jié)構(gòu)式單不飽和脂肪酸,有一順式雙鍵-C-C-C-C-C-C-C=C-C-C-C-C-C-C-C-C 棕櫚油酸（Cri-9 -十六碳烯酸） C16：1 H H H H H 9 H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H

21、H H H HO= O- 1第53頁(yè)，共110頁(yè)。典型脂肪酸結(jié)構(gòu)式單不飽和脂肪酸，有一反式雙鍵-C-C-C-C-C-C-C-C-C=C-C-C-C-C-C-C-C-C 油酸（Trans- 9-十八碳烯酸） C18：1 H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H 9 H HO= O- 1第54頁(yè)，共110頁(yè)。典型脂肪酸結(jié)構(gòu)式多不飽和脂肪酸-C-C-C-C-C-C=C-C-C=C-C-C-C-C-C-C-C-C 亞油酸（Cri，cri- 9， 12-十八碳烯酸） C18：2 H H H H H H H H H H H

22、H H H H H H H H H H H H H H H H H H 12 H HO= O- 1 9第55頁(yè)，共110頁(yè)。典型脂肪酸結(jié)構(gòu)式花生四烯酸-C-C-C-C-C-C=C-C-C=C-C-C=C-C-C=C-C-C-C-C花生四烯酸（全cri- 5，8，11，14-二十碳四烯酸）C20：4 H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H 11 14 O-O= 1 H 8 H 5 H H H H H H第56頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪酸的分解代謝脂肪酸的分解脂肪酸的分解代謝（breakdown）又稱為脂肪酸的氧化，是脂肪酸的長(zhǎng)鏈被氧化，最終產(chǎn)生ATP

23、形式的能量。脂肪酸先以其酰基與輔酶A相接，形成脂酰輔酶A（acylCoA）衍生物。隨后經(jīng)過(guò)代謝過(guò)程，自脂肪酸的?；嗣摰魩蓚€(gè)碳原子的乙酰輔酶A。第57頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪酸的分解代謝活化 脂肪酸的分解代謝發(fā)生于原核生物的胞質(zhì)溶膠及真核生物的線粒體基質(zhì)中。在進(jìn)入線粒體前，先與輔酶A以硫酯鍵鏈接而被活化。進(jìn)入線粒體 線粒體內(nèi)膜不允許長(zhǎng)鏈的脂酰CoA衍生物通過(guò)，因此要先經(jīng)肉堿/脂酰肉堿移位酶（Carnitine/acyl carnitine translocase）作用催化，形成肉堿衍生物，才可進(jìn)入線粒體。第58頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪酸的分解代謝氧化途徑 脂肪酸的分解過(guò)程包含4步反應(yīng)的重復(fù)程序脂酰C

24、oA被FAD氧化，形成反式2烯酰CoA水合形成3羥脂酰CoA被NAD+氧化，形成3酮脂酰CoA被第二個(gè)輔酶A分子硫解，形成乙酰CoA及一個(gè)減少了兩個(gè)碳原子的脂酰CoA第59頁(yè)，共110頁(yè)。第60頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪酸的分解代謝不飽和脂肪酸的氧化 不飽和脂肪酸在它能夠被氧化，進(jìn)行完全的降解以前，需要加進(jìn)某些相關(guān)的步驟。 不飽和脂肪酸需要有更多的酶參與反應(yīng)，才能經(jīng)氧化實(shí)現(xiàn)完全的降解。異構(gòu)酶（isomerase）2，4二烯脂酰CoA還原酶第61頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪酸的分解代謝氧化作用的調(diào)節(jié) 氧化作用的主要調(diào)控點(diǎn)是脂肪酸的供給情況。血液中游離脂肪酸主要來(lái)源于三酰甘油的分解，它貯存在脂肪組織中，并受激素

25、敏感的三酰甘油脂肪酶（Hormonesensitive triacylglycerol lipase ）的調(diào)節(jié)。脂肪酸分解與脂肪酸合成是協(xié)同地受調(diào)控的，這樣它們可以防止無(wú)效循環(huán)。第62頁(yè)，共110頁(yè)。圖2：肝中長(zhǎng)鏈脂肪酸氧化的調(diào)控碳水化合物FFA乙酰-CoAFFA?；?CoA丙二酰-CoA肉(毒)堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶脂肪生成?；视鸵阴?CoA碳酸酵素血液VLDL胞液胰島素（）（+）胰高血糖素棕櫚酸?；?CoA乙酰-CoA酮體生成酮體線粒體線粒體膜（）-氧化CO2肝脂化第63頁(yè)，共110頁(yè)。 長(zhǎng)鏈脂肪酸在線粒體內(nèi)膜轉(zhuǎn)運(yùn)中肉堿的作用酰基-CoA合成酶FFAATP+CoAAMP+PPi?；?CoACoA

26、?；鈮A肉堿肉堿脂?；D(zhuǎn)移酶肉堿脂?；D(zhuǎn)移酶線粒體膜線粒體外線粒體內(nèi)?；?CoACoA?；鈮A肉堿-氧化第64頁(yè)，共110頁(yè)。 脂肪代謝主要產(chǎn)物一覽三酰甘油脂肪酸酰基-CoA日糧碳水化合物氨基酸脂化合成脂肪脂解-氧化合成膽固醇生成酮體酮體膽固醇生成類固醇類固醇三羧酸循環(huán)CO2第65頁(yè)，共110頁(yè)。 乙酰-CoA在需氧組織中的主要代謝途徑碳水化合物蛋白質(zhì)、脂肪乙酰 -CoA順-烏頭酸異檸檬酸-酮戊二酸琥珀酰-CoA琥珀酸蘋果酸檸檬酸草酰乙酸延胡索酸H O2H O2CO2NADH O2CO22H2HH O2PH O22H黃素蛋白Q細(xì)胞色素b細(xì)胞色素c細(xì)胞色素aa31/2O2PPP氧化磷酸化2HH

27、O2三羧酸循環(huán)第66頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪酸的分解代謝酮體（ketone bodies）當(dāng)來(lái)自氧化的乙酰CoA增加到比進(jìn)入檸檬酸循環(huán)所需量更大時(shí)，過(guò)量的乙酰CoA就在生酮作用的過(guò)程中轉(zhuǎn)化為乙酰乙酸和D3羥丁酸。 D3羥丁酸、乙酰乙酸及它的非酶分解產(chǎn)物丙酮合在一起成為酮體第67頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪酸的分解代謝 乙酰乙酸和D3羥丁酸主要在肝臟中生成，并不是生理上價(jià)值小的降解產(chǎn)物，它們被某些組織例如心肌和腎臟皮質(zhì)作為能源比葡萄糖更為優(yōu)先。盡管葡萄糖是腦的主要燃料，但當(dāng)饑餓或糖尿病時(shí)這個(gè)器官能夠轉(zhuǎn)變?yōu)閮?yōu)先利用乙酰乙酸第68頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪酸的合成代謝脂肪酸合成脂肪酸合成是由2個(gè)碳原子單元以乙酰CoA

28、的形式進(jìn)行以NADPH為還原劑，在脂肪酸合成酶復(fù)合體的催化下實(shí)現(xiàn)的。脂肪酸合成時(shí)，是和?；d體蛋白（ACP）以共價(jià)鍵鏈聯(lián)結(jié)起來(lái)進(jìn)行第69頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪酸的合成代謝脂肪酸合成發(fā)生在胞質(zhì)溶液中。由丙酮酸轉(zhuǎn)化的乙酰CoA必須從線粒體運(yùn)出。但是它不能通過(guò)線粒體內(nèi)膜，因此需先與草酰乙酸結(jié)合形成檸檬酸，才能容易穿透膜進(jìn)入胞質(zhì)溶膠，然后，檸檬酸又?jǐn)嗔鸦貜?fù)為乙酰CoA第70頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪酸的合成代謝調(diào)節(jié) 調(diào)節(jié)脂肪酸合成的關(guān)鍵是乙酰CoA羧化酶，它催化丙二酰CoA的合成。乙酰CoA羧化酶受磷酸化作用而失活。磷酸化作用是由AMP活化的蛋白激酶催化而發(fā)生的。因此當(dāng)細(xì)胞的能荷較低時(shí)，乙酰CoA羧化酶就成為

29、無(wú)活性的。但在蛋白磷酸酶2A作用下發(fā)生去磷酸化作用，它的活性又得到恢復(fù)第71頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪酸的合成代謝脂肪酸的體外合成體外法培養(yǎng)豬皮下脂肪組織切片，不同組織來(lái)源FA合成速度的比較高碳水化合物日糧低于高脂肪或高蛋白質(zhì)日糧自由采食低于限飼背膘較薄低于背膘較厚第72頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪酸的合成代謝 單胃動(dòng)物和反芻動(dòng)物脂肪酸合成能力的比較兩種動(dòng)物合成能力相似日糧組成和飼喂方式對(duì)單胃動(dòng)物影響較大單胃動(dòng)物利用乙酸和葡萄糖合成FA的速率相同，反芻動(dòng)物利用葡萄糖的速率是乙酸的30%-50%第73頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪酸的合成代謝4. 其他因素棕櫚酸、亞麻酸、腎上腺素可抑制脂肪合成脂肪酸抑制乙酰COA羧化酶

30、活性腎上腺素刺激磷酸果糖激酶，導(dǎo)致葡萄糖氧化降低，NADPH產(chǎn)生能力下降第74頁(yè)，共110頁(yè)。三酰甘油的代謝三酰甘油的代謝結(jié)構(gòu)和功能: 三酰甘油由三個(gè)脂肪酸鏈和一個(gè)甘油骨架酯化構(gòu)成。簡(jiǎn)單三酰甘油有3個(gè)相同的脂肪酸，混合的三酰甘油有2個(gè)或3個(gè)互不相同的脂肪酸。三酰甘油是人的主要能量貯存物，也是膳食中主要的脂肪，它們不溶于水，貯存在特異的脂肪細(xì)胞中第75頁(yè)，共110頁(yè)。三酰甘油的代謝合成 三酰甘油是從甘油3磷酸合成的，其合成需要的能量來(lái)自脂酰CoA的高能硫酯鍵的水解分解 在三酰甘油中，脂肪酸經(jīng)脂酶作用可從甘油骨架上脫下。游離脂肪酸可在氧化作用下降解產(chǎn)生能量。甘油可轉(zhuǎn)化為磷酸二羥丙酮，并進(jìn)入糖酵解第

31、76頁(yè)，共110頁(yè)。三酰甘油的代謝調(diào)節(jié) 血液中脂肪酸的濃度是由激素敏感的三酰甘油脂酶水解貯存在脂肪組織中的三酰甘油的速度來(lái)決定。胰高血糖素、腎上腺素和去甲腎上腺素可使細(xì)胞內(nèi)的cAMP水平增高，cAMP別構(gòu)地活化cAMP依賴性蛋白激酶。激酶對(duì)激素敏感脂酶進(jìn)行磷酸化，將其激活，并導(dǎo)致脂肪酸的釋出，進(jìn)入血液。胰島素有相反的效應(yīng)，它降低cAMP的水平，導(dǎo)致去磷酸化作用，并使激素敏感脂酶失活第77頁(yè)，共110頁(yè)。 脂肪組織脂解的調(diào)控腎上腺素去甲腎上腺素-腎上腺素阻斷物甲狀腺激素生長(zhǎng)激素蛋白質(zhì)合成抑制因子甲基黃嘌呤（如咖啡因）cAMP轉(zhuǎn)化酶腺苷磷酸二酯酶甲狀腺激素 胰島素ACTH,TSH胰高血糖素ATPc

32、AMP5AMP三酰甘油FFA+甘油二酰甘油FFA+一酰甘油FFA+蛋白質(zhì)合成抑制因子 胰島素二酰甘油激酶一酰甘油激酶糖皮質(zhì)激素PPi 胰島素,尼克酸前列腺素E1FFA磷酸激酶-蛋白激酶依賴cAMP三酰甘油激素敏感脂酶b（無(wú)活性）三酰甘油激素敏感脂酶b（活性）ADPATPPiMg2+不依賴cAMP-途徑+-+-？第78頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪組織、肝和肝外組織之間的代謝關(guān)系甘油甘油三酰乳糜微滴消化管VLDL葡萄糖額外的葡萄糖消耗（如懷孕、泌乳） 甘油 FFA葡萄糖FFA肝外組織（如心臟、肌肉）氧化（VLDL）葡萄糖6-磷酸葡萄糖3-磷酸甘油肝糖酮體乙酰-CoA氨基酸乳 酸糖異生FFA乙酰-CoAVL

33、DL三酰甘油2CO2甘油FFA三酰甘油乙酰-CoA6-磷酸葡萄糖3-磷酸甘油cAMP脂肪組織血 液肝 臟 FFA 第79頁(yè)，共110頁(yè)。膽酸鹽 膽酸鹽是膽固醇的主要排泄形式。這類化合物形成于肝臟，膽固醇先轉(zhuǎn)化為活化的中間體膽堿CoA，然后與甘氨酸結(jié)合成甘氨膽酸，或與牛磺酸結(jié)合成?；悄懰?。這些去污劑樣的膽酸鹽分泌到腸中，有助于脂質(zhì)的消化和攝取第80頁(yè)，共110頁(yè)。圖4：膽酸鹽消化油脂的肝腸循環(huán)食物脂肪液化脂肪膽固醇膽汁酸鹽三酰甘油膽汁酸膽囊胰脂酶胰腺空腸回腸胃微粒脂肪吸收肝門靜脈結(jié)合血清蛋白的膽汁酸糞便乳糜微粒肝油/水乳液FA+MG十二指腸(Ca 0.5g/d)99%1%Ca g/d MG-一酰

34、甘油注：FA-長(zhǎng)鏈脂肪酸第81頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪的沉積及其影響因素脂肪的沉積正常情況下，肝中不會(huì)發(fā)生脂肪的沉積；絕食和營(yíng)養(yǎng)不良時(shí)，就會(huì)形成脂肪肝Garton和Wahle(1975)研究發(fā)現(xiàn)：采食游離脂肪的小鼠,肝生長(zhǎng)與脂肪合成速度加快有關(guān)，后者可能是乙酰-CoA和脂肪酸合成酶活力的提高所致第82頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪的沉積及其影響因素高脂肪日糧，特別是共軛亞油酸抑制脂肪酸合成；而高碳水化合物，特別是果糖能刺激脂肪酸的合成肝中脂肪沉積速率受脂肪的合成和釋放決定第83頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪的沉積及其影響因素脂肪的合成取決的并不是脂化，而是脂肪酸的利用率。而后者決定于脂肪酸的吸收和脂肪酸的合成VLD釋

35、放的調(diào)控了解目前還不太清楚。但是肝中研究表明：脫輔基蛋白和其他成分的利用可能限制VLD的形成和分泌第84頁(yè)，共110頁(yè)。1 2 3 4 5 6 7 8 95009000850080007500700065006000OilTallowAME(kcal/kg)Age (weeks)Wiseman and Salvador 1989 Fig1 ：AME of Fats - Effect of Age第85頁(yè)，共110頁(yè)。0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 Degree of unsaturation = unsaturated / saturated, U/SU

36、/S Fig2 : DE / AME Effect of Unsaturation第86頁(yè)，共110頁(yè)。Fig3 AME Effect of U/S and agePrediction: Broilers Young = 2wks; Old = 6wks U/SWiseman and Salvador 1991; Wiseman and Lessire, 1987; Wiseman et al, 1991第87頁(yè)，共110頁(yè)。環(huán)境溫度和賴氨酸水平對(duì)添加脂肪添加效果的影響（0-21d） 溫度指標(biāo) 20 32 Lysine 0.7 1.0 1.3Lysine 0.7 1.0 1.3ADG（g）0%

37、 Fat1783613371622603295% Fat199292375115281332F/G0% Fat2.521.731.812.161.831.555% Fat2.861.901.702.871.791.59第88頁(yè)，共110頁(yè)。環(huán)境溫度和賴氨酸水平對(duì)添加脂肪添加效果的影響（21-42d） 溫度指標(biāo) 20 32 Lysine 0.7 1.0 1.3Lysine 0.7 1.0 1.3ADG（g）0% Fat4416557213115576325% Fat469654700269555644F/G0% Fat2.382.081.762.662.011.815% Fat2.591.991

38、.702.701.871.67第89頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪酸組合對(duì)斷奶后5周仔豬生產(chǎn)性能的影響（21日齡斷奶）組別指標(biāo)對(duì)照組豆油組椰子油組75%豆油+25%椰子油組50%豆油+50%椰子油組25%豆油+75%椰子油組采食量(g)514553592546593556日增重(g)359390422409436409料重比1.471.431.411.381.361.38第90頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪類別對(duì)脂肪酸回腸消化率的作用 對(duì)照組豆油組椰子油組豆油+椰子油組干物質(zhì)消化率（%）85.278.380.379.7總脂肪酸消化率（%）78.085.586.187.5短鏈脂肪酸14C消化率（%）85.539.0

39、89.595.8長(zhǎng)鏈脂肪酸消化率（%）飽和脂肪酸消化率（%）70.860.666.171.9不飽和脂肪酸消化率（%）86.983.762.778.2絨毛膜長(zhǎng)度（微米）201.3185.7186.3213.3腺窩深度（微米）179.6235.0225.1208.8第91頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪類別對(duì)脂肪酸回腸消化率的作用短鏈脂肪酸同分異構(gòu)作用快熔點(diǎn)低的脂肪酸形成乳糜微?？斓?2頁(yè)，共110頁(yè)?？偨Y(jié)通過(guò)本章節(jié)的學(xué)習(xí)，認(rèn)識(shí)了不同脂肪酸的結(jié)構(gòu)，明確了脂肪酸的分類了解了脂肪酸在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)的消化、吸收和代謝過(guò)程了解了脂肪酸特別是必需脂肪酸的生理作用，及其臨床缺乏癥熟悉了當(dāng)前脂肪酸營(yíng)養(yǎng)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題及發(fā)展趨勢(shì)第

40、93頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪酸的合成代謝底物轉(zhuǎn)化為FA的途徑1. 乙酸轉(zhuǎn)化為FA所需酶： 乙酰COA合成酶 乙酰COA羧化酶 脂肪酸合成酶復(fù)合物第94頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪酸的合成代謝2. 三種酶活的比較多數(shù)情況下，乙酰COA羧化酶低于其它兩者羔羊組織中乙酰COA合成酶與羧化酶相同牛組織中脂肪酸合成酶低于乙酰COA羧化酶第95頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪酸的合成代謝3. 葡萄糖轉(zhuǎn)化為FA4. NADPH的生成生成途徑：磷酸戊糖途徑中葡萄糖氧化 TCA循環(huán)反芻動(dòng)物：乙酸、酮體NADPH 葡萄糖NADPH單胃動(dòng)物：葡萄糖第96頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪酸的合成代謝5. NADPH生成速率 培養(yǎng)基相同，培養(yǎng)方法相同，反

41、芻動(dòng)物脂肪，測(cè)定葡萄糖及乙酸與CO2結(jié)合速率。葡萄糖經(jīng)TCA生成 1/3molNADPH/molC磷酸戊糖途徑生成 2molNADPH/molC乙酸經(jīng)TCA生成 1/2molNADPH/molC第97頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪酸的合成代謝6. NADPH產(chǎn)生酶的活性 決定NADPH產(chǎn)生能力的酶：葡萄糖6- 磷酸脫氫酶（G-6P-DH）6-磷酸果糖脫氫酶（6-PG-DH）NADP-異棕櫚酸脫氫酶（IC-DH）NADP-蘋果酸脫氫酶（ME）第98頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪酸的合成代謝7. ATP的生成ATP的生成能力與ATP的利用相適應(yīng)生成ATP的乙酸和葡萄糖的利用受細(xì)胞氧化能力的調(diào)控第99頁(yè)，共110頁(yè)。脂肪酸的合成代謝脂肪酸體