植物形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能的適應(yīng)

1、植物形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能的適應(yīng)姓名：趙雪 學(xué)號：20101920 班級：國經(jīng)1005【摘要】：提出植物形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)的觀點，以旱生植物為例，從旱生植物 的根莖葉三方面形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化是如何與其抗旱的功能相適應(yīng)的。最后對文章進行 一些總結(jié)?！娟P(guān)鍵詞】：旱生植物、形態(tài)結(jié)構(gòu)、功能現(xiàn)存的每一種植物都具有與環(huán)境相適應(yīng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能特征1。植物的 根、莖、葉、花、果實和種子等器官，都具有明顯的適應(yīng)性特征。例如，有的花花 粉粒小而數(shù)量多，容易隨風(fēng)飄散，適應(yīng)于風(fēng)力傳粉。有的花顏色鮮艷、氣味芳香， 適應(yīng)于昆蟲傳粉?？縿游飩鞑サ墓麑嵑头N子，如針草、蒼耳等，其果實的表面都有 刺或粘液，容易附著在動物的身體上隨動

2、物的運動而攜帶到其他地方去。借風(fēng)傳播 的種子，如蒲公英、楓楊等，果實上生有毛絨絨的白色纖維或帶有翅，隨風(fēng)飛揚。 這些都體現(xiàn)出植物形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能的適應(yīng)。植物由于外界生態(tài)因素的影響，逐漸演化出各種各樣的形態(tài)和結(jié)構(gòu)來適應(yīng)所生 長的環(huán)境。外界的各種生態(tài)因素都有可能引起植物的形態(tài)發(fā)生變化，而其中影響最 大的是植物生長周圍水分的供應(yīng)狀況。因此，本文主要談由于水分引起的植物的形 態(tài)結(jié)構(gòu)與功能的適應(yīng)關(guān)系。依照植物與水分的關(guān)系，可以將植物分為陸生植物與水 生植物，陸生植物又分為旱生植物、中生植物和濕生植物2。具體以旱生植物的適 應(yīng)性特征來解釋其形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能的適應(yīng)關(guān)系?？蛇m應(yīng)干旱條件而正常生活的植物稱為旱生植物

3、，旱生植物的葉具有保持水分 和降低蒸騰作用，其通常向著兩個方向發(fā)展:一類是減小蒸騰的適應(yīng):就外型而言,一 般植株矮小，根系發(fā)達，葉小而厚，蠟被和表皮毛發(fā)達，有的植物形成復(fù)表皮。就結(jié)構(gòu) 而言，葉的表皮細胞壁厚，角質(zhì)層發(fā)達，氣孔下陷或限定在氣孔窩內(nèi)。柵欄組織細胞 層數(shù)多，甚至上下表皮內(nèi)方均有柵欄組織分布。海綿組織和細胞間隙不發(fā)達，葉脈發(fā) 達，可提高輸水率和機械強度，如夾竹桃和松葉。這些形態(tài)上的結(jié)構(gòu)特征，或是減少了 蒸騰面，或是盡量是蒸騰作用遲緩進行，再加上原生質(zhì)體的少水性，以及一些細胞液 的高滲透壓，使旱生植物具有了高度的抗旱性，來適應(yīng)干旱環(huán)境。夾竹桃葉黃花夾竹桃黃花夾竹桃葉另一類為肉質(zhì)葉片，葉片

4、肥厚多汁,葉肉中有發(fā)達的儲水組織薄壁組職，保水力強。這 些植物的細胞，能保持大量水份，水的消耗也少，因此可耐干旱。如蘆薈、景天、龍金邊龍舌蘭舌蘭等。蘆薈白景天翡翠景天總之，一般在嚴重缺水和強烈光照下生長的植物，植株往往變得粗壯矮化。地上氣 生部分發(fā)育出種種防止過份失水的結(jié)構(gòu)，而地下根系則深入土層，或者形成了儲水 的地下器官。另一方面，莖干上的葉子變小或喪失以后，幼枝或幼莖就替代了葉子 的作用，在它們的皮層細胞或其他組織中可具有豐富的葉綠體，進行光合作用。旱生植物的形態(tài)和結(jié)構(gòu)的變化，可從根、莖和葉三個方面表現(xiàn)出來4。一、根的變化旱生植物有較高的根/莖比率。有的主根的生長可以很深，例如一種濱藜 (

5、Atriplex sp.)地上的莖干雖然只有12米高，但是主根卻可深達45米。據(jù)說 牧豆樹(Prosopis)和駱駝刺(Alhagi)的主根竟可深達20米。根系有不同程度的肉質(zhì)化，這種肉質(zhì)化主要是一些薄壁細胞的增加，但并不是 單純皮層部分的增加。根的皮層層數(shù)反而減少(表1)。有人認為這樣可以使中柱與土 壤更為接近。有些旱生植物中還可以發(fā)現(xiàn)皮層中分布有石細胞，但是它們的生理功 能還不清楚。沙生植物往往形成分離的維管柱。這是由于木栓層的形成，或維管束之間皮層 薄壁細胞的壞死，隔開了維管組織的結(jié)果。相對的，木質(zhì)部比較發(fā)達，這可能更有 效地輸送水份。二、莖的適應(yīng)莖是地上的重要部分，經(jīng)受干旱的影響，遠比

6、根部顯著，也比較容易觀察，它 們在形態(tài)解剖上的變化是：沙漠里生長的多年生植物的葉子往往非常退化，例如有些具節(jié)的蓼科植物，各 種沙拐棗(Calligonum sp.)就是一個顯著的例子，或者它們在漫長的旱季開始前就 脫落了。有些旱生植物，例如蒿(Artemisia sp.)，紅沙(Reaumuria sp.)濱藜 (Atriplex sp.)和一種木石竹(Cymnocarpos fruticosus)，在旱季的時候，脫落后 的葉子，可代之以一些形狀較小的，更為旱生性的葉子。有些植物，例如一種霸王 (Zygophyllum dumosum)，在旱季小葉脫落以后，含有葉綠體的葉柄仍可保留下來， 進行

7、光合作用。幼枝代替了葉子的功能，例如各種梭梭(Haloxylon spp.)和沙拐棗(Calligonum spp.)，莖上已不發(fā)育出葉片(或有一些非常退化的鱗片葉，)，卻在幼小的綠色枝 條上進行光合作用，形成所謂同化莖。有的這些枝條以后也可能脫落。有些沙漠植 物的枝條，在干旱季節(jié)可以及時枯死，以減少水分的蒸發(fā)，同時使植物體內(nèi)需水的 程度減到最低限度，但是一到雨季，它們又能夠迅速長出新的枝條。沙生植物，特別是沙生灌木，常可看到的一種特征，就是形成分裂的莖。例如 一種蒿(Artemisia herba- alba)，駱駝蓬(Peganum harmala)和一種霸王 (Zygophyllum d

8、umosum)的莖部都可以裂開成幾部分。分裂形成的幾個分開部分，由 于所遇到的小生境的條件可能不同，因此，有的干死了，而有的卻可能存活下來， 繼續(xù)生長。旱生植物的皮層和中柱的比率較大，莖中的皮層要比中生植物的寬，而維管束 則較緊密，圍繞著窄小的髓。這種構(gòu)造可能是一種適應(yīng)機制，特別是在木栓層形成 以前，厚的皮層可能與保護維管組織免受干旱有關(guān)。旱生植物莖中皮層的厚度增加 與根中皮層層數(shù)的減少，形成鮮明的對比。有些具節(jié)的藜科植物，例如假木賊 (Anabasis sp.)和梭梭(Haloxylon sp.)，皮層肉質(zhì)化，并能進行光合作用。到了 夏天十分干旱時，可逐漸剝落，而在韌皮部薄壁細胞中產(chǎn)生出木栓

9、層，保護了內(nèi)部 的維管組織。有些沙生植物，莖中除了有光合作用的綠色組織以外，還發(fā)育出儲水的薄壁組 織。這種莖通常表現(xiàn)為肉質(zhì)化，細胞內(nèi)有膠體物質(zhì)和結(jié)晶(圖1)。有些無葉而由幼莖進行光合作用的植物，莖上的氣孔器的開口可能堵塞了，或 者保衛(wèi)細胞的細胞壁增厚到好象不開放的樣子。沒有肉質(zhì)皮層的一些旱生植物，例如一種濱藜(Atriplex halimus)和一種霸王 (Zygophyllum dumosum)，最初形成的周皮，深入內(nèi)部，是由位于莖部較里面的韌皮 部薄壁組織所發(fā)育。這可能也是一種旱生的適應(yīng)機制。有些沙生灌木，例如蒿(Artemisia spp.)，在每年木質(zhì)部增生的近末期時(就 是每年生長年

10、輪快終了時)，莖中往往發(fā)生出一輪“木質(zhì)部間木栓環(huán)”。莫斯(1940) 指出，這種特點有非常重要的適應(yīng)價值，可以減少水分的喪失，并且可以把上升水 分限制到有作用的次生木質(zhì)部的狹窄區(qū)域。旱生植物的形成層活動有年節(jié)奏性，這種節(jié)奏遠比中生植物嚴格，一般多隨當 地雨季的來臨而開始活動，一進入旱季，活動隨即停止。但據(jù)報道，在地中海東部 沙漠地區(qū)有些植物，每年形成層的活動可有二個高峰。大多數(shù)在沙漠生長的植物，邊材的木纖維和纖維管胞，可含有原生質(zhì)體和儲藏 物質(zhì)，仍保持生活的狀態(tài)。這二種細胞的作用很象木薄壁組織細胞和射線細胞。據(jù) 報道，在一種白刺(Nitraria retusa)和一種沙拐棗(Calligonu

11、m comosum)，都可看 到這類生活的木纖維。中生植物的木纖維和纖維管胞都是已失去原生質(zhì)體而無生命 的細胞，但是在沙生植物中卻報道有生活的木纖維的存在，因此，這一直是植物解 剖學(xué)上的一個爭論的問題。三、葉的異常葉子是有花植物的一種主要進行蒸騰作用的器官，所以旱生植物的葉子為了減 少蒸騰，其相適應(yīng)的結(jié)構(gòu)變化最為明顯，這在上一世紀已引起了很多植物學(xué)家們的 注意，馬克西莫夫(1925, 1931)總結(jié)了前人的工作，指出生長在干旱地區(qū)的植物， 在缺水條件下，蒸騰作用將減少到最低限度。如前面所說的，很多沙生植物的葉子 已退化，或只有少數(shù)葉子存留，幼莖往往代替了葉子進行光合作用。目前一般認為引起葉子表

12、現(xiàn)出旱性，大致有三點：1)水分的缺乏；2)強烈的光 照；3)氮素的缺乏。沙漠地區(qū)生長的植物，常常缺乏這三者，因此葉子的旱性結(jié)構(gòu) 也表現(xiàn)得最為突出。這樣葉子重要的形態(tài)和結(jié)構(gòu)變化，約有下列一些方面：葉子具有旱性結(jié)構(gòu)的最顯著特征，就是葉表面積和它的體積的比例減小。很多 工作者還指出葉子外表面的減少，往往伴有某些內(nèi)部結(jié)構(gòu)的改變，例如葉子細胞變 小，細胞壁增厚，維管系統(tǒng)密度的增大，柵欄組織的發(fā)育增加，海綿組織相應(yīng)減少， 因此光合作用的能力也隨之增加。葉子體積的減少，相應(yīng)的可以減少蒸騰作用，但是在有些植物，葉子體積變小 之后，植株上葉子的數(shù)目，卻反而增加了。這樣，總的表面積反而變大。例如某些 松柏類葉子的

13、總面積，能比許多雙子葉植物的更大。一般認為旱生植物的氣孔的密度增加，也是一種特征。這種增加，可能是由于 葉面積減少之后相對增多的結(jié)果。旱生植物氣孔密度的增加，還可等待水分供應(yīng)充 足時，增加氣體的交換，提高光合作用的效率。還有一些旱生植物，氣孔深入在表 皮內(nèi)，可形成下陷的氣孔窩，窩內(nèi)或溝內(nèi)覆蓋有表皮毛，例如夾竹桃和一種木本單 子葉植物 Xanthorrhoea。很多作者認為葉子上如果氣孔開放時，葉子上即使有表皮毛和蠟質(zhì)，并不能抑 制多少蒸騰作用。如果氣孔關(guān)閉，這些結(jié)構(gòu)就能發(fā)揮重要的保護作用。福爾根在九 十多年前就已指出，有些沙漠植物進行光合作用的葉和莖上的氣孔，在夏天炎熱季 節(jié)，常常變成長久的關(guān)

14、閉。這樣就在干旱地區(qū)，可使綠色的部分不至于失水太多而 枯死。這些關(guān)閉的氣孔器的保衛(wèi)細胞的細胞壁，還會額外增厚和角質(zhì)化。或者單純 增加保衛(wèi)細胞壁的厚度，例如我國沙漠地區(qū)所產(chǎn)的假木賊(Anabasis articulata )及 其他有關(guān)的一些種，到了炎熱夏天，氣孔保衛(wèi)細胞的細胞壁顯著加厚。旱生植物的葉子上常有濃密的表皮毛或白色的蠟質(zhì)，例如一種沙棗(Elaeagnus ploarcroftii)。這可能與減低蒸騰作用和反射強光有關(guān)系。但是希爾茲(1950)認為 生活的表皮毛，本身要喪失很多的水分，所以并不能保護植物的過度蒸騰，只有到 了表皮毛死亡以后，在葉子表面形成一個覆蓋層，才能夠減低葉子的蒸騰

15、。旱生植物的葉子也常含有樹脂或單寧，或其他一些膠體物質(zhì)。很早就認為這些 物質(zhì)的主要作用是阻礙水分的流動。另外，例如小酸模(Rumex acetosella)，在干 旱條件下，葉子表皮層和圍繞葉脈的細胞內(nèi)，可形成樹脂滴或油滴，用來阻礙水分 的流動。地中海有些棟樹的葉子，具有單寧和樹脂，可能也有同樣的作用。還有的 葉子中可具有香精油，遇到干旱，其揮發(fā)的蒸氣可以減低水分的蒸騰速率。葉子中水分的輸導(dǎo)，不僅依靠葉脈和維管束鞘伸展區(qū)，而且也經(jīng)由葉肉細胞和 表皮層。近年發(fā)現(xiàn)在葉子中有共質(zhì)的和離質(zhì)的二種運輸類型以后，這種葉肉細胞內(nèi) 含有的這些物質(zhì)，顯出有更重要的意義。水分在葉子內(nèi)的輸導(dǎo)，經(jīng)過柵欄組織到表皮層遠

16、比經(jīng)過海綿組織的多。同時和 柵欄組織細胞的排列有很大的關(guān)系。有些圓形或近圓形的旱生葉子，柵欄組織細胞 輻射狀的排列在中央維管束的周圍，因此在水分供應(yīng)適宜的時候，從維管束輸導(dǎo)水 分到表皮層可以大為增強。葉子內(nèi)的細胞間隙，特別是柵欄組織細胞之間的胞間隙，往往限制了葉內(nèi)橫向 之間(平皮面之間)的水分運輸。旱生植物的葉中，胞間隙一般比中生植物的小而少。 但是葉子的內(nèi)自由表面和它的外自由表面的比例，在陰生葉中反而較小，旱生植物 中反而較大。例如中生植物的安息香，比率為8.91，而旱生植物的洋橄欖和巴勒士 登棟(Quercus calliprinos )分別為17. 95和18. 52。內(nèi)自由表面的增加是

17、由于 柵欄組織更為發(fā)達的緣故。因此，柵欄組織的增加，除了增強了光合作用的活動， 而且在水分供應(yīng)適宜時，也增加了旱生植物的蒸騰效率。有些旱生植物的葉子，還有很發(fā)達的儲水組織，形成肉質(zhì)化的葉子。這種儲水 組織通常由大型的細胞組成，其中含有大液泡，滲透壓較高，或者還具有粘液。例 如豆科中的花棒(Hedysarum scoparium)葉子內(nèi)有很多含膠細胞，但是它們的作用是 否單純的只是儲藏水分，還不很清楚。這些細胞有一層薄的細胞質(zhì)，襯在細胞壁內(nèi)， 其中還可以看到散生的葉綠體。一般具有光合作用的細胞的滲透壓，較高于沒有光 合作用的細胞，當缺乏水分時，它們可從儲水細胞中獲得水分。其結(jié)果，薄壁的儲 水細胞

18、皺縮，但在合適的水分供應(yīng)下，又可恢復(fù)到原來狀態(tài)。旱生植物的葉脈中常常可看到短管胞增加和一些石細胞。在鹽角草(Salicornia) 退化的葉子中，柵欄細胞之間很容易看到寬短的管胞狀細胞。對于這些細胞的作用， 不同的觀察者有不同的解釋：最早認為它們的內(nèi)部充滿了空氣，后來或認為這些細 胞可以運輸水分到周圍層，或認為這些管胞狀細胞只有一種儲水的作用。另外，葉 肉組織中還可能散布有管胞狀異細胞，例如大戟科的Pogonophora schomburgkiana。葉子內(nèi)卷也是一種旱生植物葉子的抗旱方式，特別在禾草類中可以看到。禾草 類葉子特具許多泡狀細胞(或叫運動細胞)，當遇到非常干旱時，由于這種泡狀細胞 的作用和(或)其他表皮細胞與薄壁的或厚壁的葉肉組織細胞結(jié)合，可使葉子內(nèi)卷。另一方面，普通旱生植物的葉子也常具有大量的厚壁組織，并可有很大的機械 強度，這被認為可以減低萎蔫時的損傷，沙漠地區(qū)生長的植物常具有這種特征?？傊?，通常生長在干旱的環(huán)境，植物可表現(xiàn)出各種旱生的特征。但是對于有些 植物就不一定完全適用，例如夾竹桃，平常也可生長在潮濕、水分充足的地區(qū)，但 是卻具有很多旱生的形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征。又如扁桃和豆科的Anagyris平常多生長在干 旱的生境，但其葉結(jié)構(gòu)卻是中生的。當然，大體上說，旱生結(jié)構(gòu)與干旱環(huán)境基本上 是有相關(guān)關(guān)系的。結(jié)構(gòu)決定功能，植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)與其功能也要