高中生物競賽教程02生命單位細(xì)胞

1、第二章（一）細(xì)胞生物學(xué)的發(fā)展1細(xì)胞的發(fā)現(xiàn)細(xì)胞生物學(xué)1665 年英國物理學(xué)家用他的顯微鏡觀察栓皮櫟的軟木切片時(shí)，看到了一個(gè)個(gè)蜂窩狀的小室。他把這樣的“小室”稱為細(xì)胞。其實(shí)，他所看到的是植物細(xì)胞死亡后留下來的細(xì)胞空腔，是一個(gè)死細(xì)胞。2細(xì)胞學(xué)說的建立約 170 年期間內(nèi)，人們對(duì)動(dòng)物、植物細(xì)胞及其內(nèi)含物進(jìn)行了較為廣泛的研究，積累了于 1838 年提出了細(xì)胞學(xué)說的主要論點(diǎn)，次年又經(jīng)德國大量的資料。德國植物學(xué)家動(dòng)物學(xué)家加以充實(shí)，最終創(chuàng)立了細(xì)胞學(xué)說。細(xì)胞學(xué)說的主要內(nèi)容是：細(xì)胞是動(dòng)、植物有機(jī)體的基本結(jié)構(gòu)，也是生命活動(dòng)的基本。這樣，就論證了整個(gè)生物界在結(jié)構(gòu)上的性，細(xì)胞把生物界的所有物種都聯(lián)系起來了，生物彼此之間

2、存在著親緣關(guān)系。這是對(duì)生物進(jìn)化論的一個(gè)巨大的支持。細(xì)胞學(xué)說的建立有力地推動(dòng)了生物學(xué)的發(fā)展，為辯證唯物論提供了重要的自然科學(xué)依據(jù)，此評(píng)價(jià)很高，把細(xì)胞學(xué)說譽(yù)為 19 世紀(jì)自然科學(xué)的三大發(fā)現(xiàn)之一。3細(xì)胞學(xué)的發(fā)展對(duì)進(jìn)入本世紀(jì)以來，染色方法的改進(jìn)，高速離心機(jī)的應(yīng)用，特別是電鏡的問世和放射性同位素的應(yīng)用等，已使細(xì)胞生物學(xué)發(fā)展進(jìn)入了較高的層次。從 1953 年開始，逐漸興起在分子水平上探討生命奧秘的分子生物學(xué)。分子生物學(xué)取得的卓越成就對(duì)細(xì)胞學(xué)的發(fā)展是一個(gè)巨大的推動(dòng)。細(xì)胞學(xué)逐漸發(fā)展成從顯微水平、亞顯微水平和分子水平三個(gè)層次上深入探討細(xì)胞生命活動(dòng)的學(xué)科。1m103mm106m109nm=1010眼分辨率 0.2

3、mm。通常把光鏡下看到的結(jié)構(gòu)稱為細(xì)胞的顯微結(jié)構(gòu)。光鏡可以把物體放大幾百倍到一千多倍，分辨的最小極限達(dá)到 0.2 微米。電子顯微鏡下看到的結(jié)構(gòu)，一般稱為亞顯微結(jié)構(gòu)，分辨率達(dá)到 0.2nm，放大倍數(shù)可達(dá)到幾十萬倍，能使人們對(duì)于細(xì)胞結(jié)構(gòu)的研究取得進(jìn)展，其中相差、透射和掃描隧道電子顯微鏡獲獎(jiǎng)。（二）細(xì)胞的形態(tài)與大小1細(xì)胞的形狀一個(gè)細(xì)胞與其他細(xì)胞分離而單獨(dú)存在時(shí)，稱游離細(xì)胞。游離細(xì)胞常呈球形或近于球形。但實(shí)際上由于細(xì)胞表面張力或原生質(zhì)粘度的不均一性等原因，很多單獨(dú)存在的游離細(xì)胞并不呈球狀。例如，動(dòng)物的卵細(xì)胞、植物的花粉母細(xì)胞是球狀或近于球狀的細(xì)胞，人的紅細(xì)胞呈扁圓狀，某些細(xì)菌呈螺旋狀，等為不定形細(xì)胞。2

4、細(xì)胞的大小和許多原生動(dòng)物具有鞭毛或纖毛，變形蟲和白血球細(xì)胞的直徑多在 10m100m 之間。有的很小，如支原體，其直徑為 0.1m0.2 m，是最小的細(xì)胞。人坐骨神經(jīng)細(xì)胞長約 1m；最大的細(xì)胞是鳥類的卵（鳥類的蛋只有其中的蛋黃才是它的細(xì)胞，卵白是供發(fā)育用的營養(yǎng)物質(zhì)，不屑于細(xì)胞部分），如鴕鳥蛋卵黃的直徑可達(dá) 5cm。細(xì)胞的大小與生物體的大小沒有相關(guān)性。參天的大樹與新生的小苗；大象與昆蟲，它們的細(xì)胞大小相差無幾。鯨是最大的動(dòng)物，但是它的細(xì)胞并不大，生物體積的加大，主要是細(xì)胞數(shù)目的增多造成的。細(xì)胞雖小，但相對(duì)面積大，不僅有利于細(xì)胞內(nèi)外的物質(zhì)和信息交流，而且有利于細(xì)胞核對(duì)細(xì)胞的遺傳控制。（三）原核細(xì)胞

5、的亞顯微結(jié)構(gòu)由原核細(xì)胞次氏體等。1、細(xì)菌的生物稱原核生物，如細(xì)菌、藍(lán)藻、放線菌、衣原體、支原體和細(xì)胞壁的化學(xué)組成與真核細(xì)胞不同，是由一種叫肽聚糖（N-乙酰葡萄糖胺+ N-乙酰胞壁酸+短肽）所組成，少數(shù)還含有其他多糖和類脂。通過革蘭氏染色法，紫色為革蘭氏陽性菌因?yàn)楸诤耠木厶呛扛撸患t色為革蘭氏菌，因?yàn)楸诒‰木厶呛康?。溶菌酶作用于肽聚糖的糖苷鍵，青霉素作用于肽聚糖的短肽橫橋，所以革蘭氏陽性菌對(duì)溶菌酶和青霉敏感。細(xì)胞膜組成和真核細(xì)胞基本相同，但膜內(nèi)側(cè)含酶，參與細(xì)胞呼吸作用。細(xì)胞質(zhì)中沒有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、體、線粒體和等，但有核糖體和。核糖體分是質(zhì)膜內(nèi)陷形散在原生質(zhì)中，只有 70S（30+50）型核糖體，是蛋白

6、質(zhì)成的復(fù)雜的褶疊構(gòu)造，其中有小泡和細(xì)管樣結(jié)構(gòu)，與 DNA的場所。點(diǎn)有關(guān)。光合細(xì)菌的光合作用是在含有菌綠素、胡蘿卜素等光合色素的細(xì)胞內(nèi)膜進(jìn)行的，呈小泡狀或扁囊狀分布于細(xì)胞周圍，稱為載色體。細(xì)胞質(zhì)中還有小型環(huán)狀質(zhì)粒 DNA，上有抗藥性。質(zhì)粒 DNA可以和，細(xì)菌之間可以相互轉(zhuǎn)導(dǎo)。在原核細(xì)胞中還有糖原顆粒、脂肪滴和蛋白顆粒等內(nèi)含物。類核或擬核外面沒有核膜，只由一條環(huán)狀 DNA白，決定細(xì)菌大部分性狀。，這種 DNA 不與蛋白質(zhì)結(jié)合形成有的細(xì)菌壁外還有莢膜和鞭毛，在不良條件下可以形成芽孢（休眠體）。2、藍(lán)藻沒有葉綠體，只有類囊體等結(jié)構(gòu)。上含葉綠素、類胡蘿卜素、藻、藻紅素等，類囊體具有光合作用功能（見下圖

7、1DNA 2核糖體 3細(xì)胞壁 4細(xì)胞膜）。3、放線菌抗生素絕大多數(shù)由放線菌產(chǎn)生，其中又以鏈霉菌為主，如鏈霉素、頭孢霉素、井岡霉素等、土霉素、卡那霉素。支原體和衣原體能通過細(xì)菌濾器，支原體無細(xì)胞壁。（四）真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu)植物細(xì)胞和動(dòng)物細(xì)胞的主要區(qū)別是：植物細(xì)胞具有；其次，植物細(xì)胞的質(zhì)膜外被分是果膠（多糖），稱中層或細(xì)胞壁，主要是素。相鄰細(xì)胞間有一層膠狀物粘胞間層。樹木的木質(zhì)部還有木質(zhì)素（芳香醇），木栓層還有木栓質(zhì)（脂質(zhì)）。1細(xì)胞膜（1）質(zhì)膜的化學(xué)組成細(xì)胞膜主要由脂類和蛋白質(zhì)組成，蛋白質(zhì)約占膜干重的 20%70%，脂類約占 30% 80%，此外還有少量的糖類。不同細(xì)胞的細(xì)胞膜中各成分的含量因膜

8、的功能而有所不同。質(zhì)膜的脂類中有磷脂、糖脂和類固醇等，其中以磷脂為主要組分。磷脂主要由脂肪酸、磷酸和甘油組成。（見下圖）它是兼性分子，既有親水的極性部分，又有疏水的非極性部分，磷脂分子的構(gòu)形是一個(gè)頭部和兩條尾巴。這種一頭親水，一頭疏水的分子稱為兼性分子。一般地說，功能多而復(fù)雜的生物膜蛋白質(zhì)比例大。相反，膜功能越簡單，所含蛋白質(zhì)的種類越少。例如，神經(jīng)髓鞘主要起絕緣作用，蛋白質(zhì)的只有三種，與類脂的重量比僅為0.23。線粒體內(nèi)膜則功能復(fù)雜，因此含有蛋白質(zhì)的種類約 30 種40 種，蛋白質(zhì)與類脂的比值達(dá) 3.2 之多。質(zhì)膜的蛋白質(zhì)（包括酶）的種類很多，這和不同種類細(xì)胞的質(zhì)膜功能有關(guān)，少者幾種，多者可能

9、有數(shù)十種。由于分離提純，迄今提純的膜蛋白還為數(shù)不多。從分布位置看，質(zhì)膜的蛋白質(zhì)可分為兩大類。一類只是與膜的內(nèi)外表面相連，稱為外在性蛋白或蛋白。另一類嵌入雙脂質(zhì)，有的甚至還膜的內(nèi)外表面，稱為內(nèi)在性蛋白。分離外在性蛋白比較容易，但內(nèi)在性不易分離。一般外在性蛋白占全部膜蛋白的比例較小，而內(nèi)在性蛋白所占的比例較大。質(zhì)膜中的多糖主要以糖蛋白和糖脂的形式存在。一般認(rèn)為，多糖在接受外界刺激的信息方面有重要作用。（2）質(zhì)膜的分子結(jié)構(gòu)模型關(guān)于質(zhì)膜的分子結(jié)構(gòu)，有許多不同的模型，其中受到廣泛支持的是“其主要特點(diǎn)有兩個(gè)：鑲嵌模型”。一是強(qiáng)調(diào)了膜的性。認(rèn)為脂類的雙分子層或者膜的蛋白質(zhì)都是可以或運(yùn)動(dòng)的。許多試驗(yàn)證明，質(zhì)膜

10、中類脂分子的脂肪酸鍵部分在正常生理情況下處于狀態(tài)。一般認(rèn)為膜脂所含脂肪酸的碳鏈愈長或不飽和度愈高，性愈大。環(huán)境溫度下降膜脂的流動(dòng)性減弱，相反，在一定限度內(nèi)溫度升高則脂質(zhì)的性增加。質(zhì)膜中的蛋白質(zhì)也是能夠運(yùn)動(dòng)的。人們用不同的熒光標(biāo)記的抗體分別與小鼠細(xì)胞和人細(xì)胞的膜抗原相結(jié)合，它們能分別產(chǎn)生綠色和紅色熒光。當(dāng)這兩種細(xì)胞融合后形成一個(gè)雜交細(xì)胞時(shí)，開始一半呈綠色，一半呈紅色，說明它們的抗原（蛋白質(zhì)）是在融合細(xì)胞膜中互相分開存在的。但在 37下保溫 40 分鐘后，兩種顏色的熒光點(diǎn)就呈均勻分布。二是顯示了膜脂和膜蛋白分布的不對(duì)稱性。的蛋白質(zhì)分子鑲在類脂雙分子層表面，有的則部分或全部嵌入其，有的則橫跨膜層?，F(xiàn)

11、在已能分離出某些內(nèi)在性蛋白，發(fā)現(xiàn)它們的疏水性氨基酸含量顯著多于親水性氨基酸，而外在性蛋白的這兩類氨基酸的比例是大體相等的。多糖只分布于膜和外側(cè)，不對(duì)稱性。脂質(zhì)在膜中的分布也是不完全對(duì)稱的，例如不飽和脂肪酸和固醇在膜的外側(cè)較多。（3）物質(zhì)通過質(zhì)膜進(jìn)出細(xì)胞物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞必須通過質(zhì)膜，質(zhì)膜對(duì)物質(zhì)的通透有高度選擇性。通透過程可分 5 種類型：擴(kuò)散、促進(jìn)擴(kuò)散、伴隨運(yùn)送、主動(dòng)和內(nèi)吞外排作用（見下圖）。通過細(xì)胞膜物質(zhì)的五種形式（1）簡單擴(kuò)散；（2）促進(jìn)擴(kuò)散；（3）伴隨運(yùn)送；（4）主動(dòng)；（5）內(nèi)吞外排作用擴(kuò)散 指物質(zhì)順濃度梯度直接穿過脂雙層進(jìn)行的方式。既不需要細(xì)胞提供能量也不需要膜蛋白協(xié)助。一般來說，影響物質(zhì)進(jìn)

12、行擴(kuò)散速度的主要是物質(zhì)本子大小、物質(zhì)極性大小、膜兩側(cè)物質(zhì)的濃度差及環(huán)境溫度等。由于膜主要由類脂和蛋白質(zhì)組成，雙層類脂分子質(zhì)膜的基本骨架，所以物質(zhì)通過膜的擴(kuò)散和它的脂溶性程度有直接關(guān)系。大量實(shí)驗(yàn)證明，許多物質(zhì)通過膜的擴(kuò)散都和它們?cè)谥局械娜芙舛瘸烧?。水幾乎是不溶于脂的，但它?jīng)常能夠迅速通過細(xì)胞膜。有人推測(cè)膜上有許多小孔，膜蛋白的親水基團(tuán)嵌在小孔表面，因此水可通過質(zhì)膜孔道進(jìn)行的。進(jìn)出細(xì)胞。離子擴(kuò)散是通過磷脂之間的促進(jìn)擴(kuò)散 這也是一種順濃度梯度的運(yùn)動(dòng)，但擴(kuò)散是通過鑲嵌在質(zhì)膜上的蛋白質(zhì)的協(xié)助來進(jìn)行的。有實(shí)驗(yàn)說明，K不能通過磷脂雙分子層的人工膜，但如在人工膜中加入少量纈氨霉素時(shí)，K便可通過。葡萄糖過紅

13、細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞的過程也是以這種促進(jìn)擴(kuò)散的方式進(jìn)行的。但葡萄糖通過膜進(jìn)入細(xì)胞的過程，特別是在小腸上皮細(xì)胞，往往是以主動(dòng)式進(jìn)行的。方主動(dòng)物質(zhì)由低濃度向高濃度（逆濃度梯度）進(jìn)行的物質(zhì)。主動(dòng)過程中，需要細(xì)胞提供能量。一般動(dòng)物細(xì)胞和植物細(xì)胞的細(xì)胞內(nèi) K的濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過細(xì)胞外的濃度，相反，Na的含量一般遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于周圍環(huán)境。為了細(xì)胞逆濃度梯度排出 Na，吸收 K的機(jī)制，發(fā)展了一種離子泵的概念，即靠這種泵的作用在排出三個(gè) Na的同時(shí)抽進(jìn) 2 個(gè) K?，F(xiàn)在已經(jīng)知道離子泵的能量來源是 ATP，每次一個(gè) ATP。有實(shí)驗(yàn)證明，當(dāng)注射 ATP 給槍烏賊（由于中了毒不能 自己的 ATP）巨大神經(jīng)細(xì)胞時(shí)，細(xì)胞膜立即開始抽排鈉和

14、鉀離子，并且一直繼續(xù)到 ATP 全部用完為止。凡是具有離子泵的組織細(xì)胞，其質(zhì)膜中都有 ATP 酶系。 ATP 酶內(nèi)側(cè)的K+結(jié)合位點(diǎn)，可被 Ca2+競爭抑制。ATP 酶外側(cè)的Na+結(jié)合位點(diǎn)，可被烏本箭毒苷競爭抑制。另外還有式的物質(zhì)，也是物質(zhì)逆濃度梯度進(jìn)入細(xì)胞的過程，叫伴隨，又叫協(xié)同。在此過程中物質(zhì)運(yùn)動(dòng)并不直接需要 ATP，而是借助其他物質(zhì)的濃度梯度為動(dòng)力進(jìn)行的。后一種物質(zhì)是通過載體和前一種物質(zhì)相伴隨運(yùn)動(dòng)的。比如動(dòng)物細(xì)胞對(duì)氨基酸和葡萄糖的主動(dòng)，就是伴隨 Na的協(xié)同。內(nèi)吞作用和外排作用大分子物質(zhì)要以形成小泡的方式才能進(jìn)入細(xì)胞。內(nèi)吞作用根據(jù)小泡中物質(zhì)是固體或液體，分吞噬和胞飲作用。內(nèi)吞作用和外排作用與

15、其他主動(dòng)一樣也需要能量供應(yīng)。如果氧化磷酸化作用被抑制，那么吞噬作用應(yīng)就會(huì)被；如果細(xì)胞中的 ATP受阻，則外排作用也不能繼續(xù)進(jìn)行。（4）細(xì)胞膜與細(xì)胞連接在多細(xì)胞生物體內(nèi)，細(xì)胞與細(xì)胞之間通過細(xì)胞膜相互聯(lián)系，形成一個(gè)密切相關(guān)，彼此協(xié)調(diào)一致的體，稱為細(xì)胞連接。動(dòng)物細(xì)胞間的連接方式有緊密連接、橋粒、粘合帶以及間隙連接等（見上圖）。緊密連接：亦稱結(jié)合小帶，這是指兩個(gè)相鄰細(xì)胞的質(zhì)膜緊靠在一起，中間沒有空隙，而且兩個(gè)質(zhì)膜的外側(cè)電子密度高的部分互相融細(xì)胞之間的連接部位。一單層，這類連接多見于胃腸道上皮間隙連接：是兩個(gè)細(xì)胞的質(zhì)膜之間有 2040 的間隙的一種連接方式。在間隙與兩層質(zhì)腹中含有許多顆粒。這些顆粒的直徑

16、大約有 80 左右，它們互相以 90 的距離規(guī)則排列。間隙連接的區(qū)域比連接大得多，以斷面看長得多。間隙連接為細(xì)胞間的物質(zhì)交換?；瘜W(xué)信息的傳遞提供了直接通道。間隙連接主要分布于上皮、平滑肌及心肌等組織細(xì)胞間。粘合帶：是相鄰細(xì)胞膜之間有較大間隙的一種連接方式，連接處相鄰細(xì)胞膜間存在著15nm20nm 的間隙。在這部分細(xì)胞膜下方的細(xì)胞質(zhì)增濃，由肌動(dòng)蛋白組成的環(huán)形微絲穿行其中。粘合帶一般位于緊密連接的下方，又稱中間連接，具有機(jī)械支持作用。見于上皮細(xì)胞間。橋粒：格相鄰細(xì)胞間的紐扣樣連接方式。在橋位處兩個(gè)細(xì)胞質(zhì)腹之間隔有寬約 250的間隙，其中有一層電子密度稍高的接觸層，將間隙等分為二。在橋粒處內(nèi)側(cè)的細(xì)胞

17、質(zhì)呈板樣結(jié)構(gòu)，匯集很多微絲。這種結(jié)構(gòu)和加強(qiáng)橋粒的堅(jiān)韌性有關(guān)。橋拉多見于上皮，尤以皮膚、口腔、食管、等處的復(fù)層扁平上皮細(xì)胞間較多。橋粒能被胰蛋白酶、膠原酶及透明質(zhì)酸酶所破壞，故其化學(xué)成分中可能含有很多蛋白質(zhì)。胞間連絲：植物細(xì)胞間特有的連接方式，在胞間連絲連接處的細(xì)胞壁不連續(xù)，相鄰細(xì)胞的細(xì)胞膜形成直徑約 20nm40nm 的管狀結(jié)構(gòu)，使相鄰細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)互相連通。胞間連絲是植物細(xì)胞物質(zhì)與信息交流的通道，對(duì)于調(diào)節(jié)植物體的生長與發(fā)育具有重要作用。（5）細(xì)胞膜與細(xì)胞的識(shí)別細(xì)胞識(shí)別是指生物細(xì)胞對(duì)同種和異種細(xì)胞的認(rèn)識(shí)，對(duì)自己和物質(zhì)的認(rèn)識(shí)。無論單細(xì)胞生物和高等動(dòng)植物，許多重要的生命活動(dòng)都和細(xì)胞的識(shí)別能力有關(guān)。細(xì)

18、胞識(shí)別與膜外側(cè)糖被有關(guān)。比如，草履蟲有性生殖過程中的細(xì)胞接合，開花植物的能否接受花粉進(jìn)行，都要靠細(xì)胞識(shí)別的能力。高等動(dòng)物和人類的免疫功能更要依靠細(xì)胞的識(shí)別能力，識(shí)別自己細(xì)胞排斥細(xì)胞?？偟膩碇v，細(xì)胞間連接的主要作用在于加強(qiáng)細(xì)胞間的機(jī)械連接。此外對(duì)細(xì)胞間的物質(zhì)交換起重要作用。一般認(rèn)為，間隙連接在細(xì)胞間物質(zhì)交換中起明顯的作用；中間連接部分也是相鄰細(xì)胞間易于物質(zhì)交流的場所；緊密連接是不易進(jìn)行細(xì)胞間物質(zhì)交換的部分；橋粒的作用看來也只是在于細(xì)胞間的粘著。2細(xì)胞質(zhì)（1）細(xì)胞質(zhì)的基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)的基質(zhì)主要有兩個(gè)方面的功能：一是的酶，生物代謝的中間代謝過程大多是在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中完成，如糖酵解途徑、磷酸戊糖途徑、脂肪酸等

19、。糖酵解及無氧呼吸途徑；磷酸戊糖途徑是三分子 6-磷酸葡萄糖經(jīng)多步分解產(chǎn)生三分子、兩分子 6-磷酸果糖、一分子 3-磷酸甘油醛，過程中有磷酸果糖和NH 形成；線粒體三中的乙酰輔酶 A 與草酰乙酸結(jié)檸檬酸，出線粒體膜乙酰輔酶 A 與草酰乙酸，乙酰輔酶 A 用于脂肪酸，而草酰乙酸轉(zhuǎn)化成酸再回到線粒體。二是細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)作為細(xì)胞器的微環(huán)境，為環(huán)境，也為細(xì)胞器的功能活動(dòng)提供底物。（2）細(xì)胞器線粒體細(xì)胞器正常結(jié)構(gòu)和生理活動(dòng)提供所需的外膜 為一個(gè)膜，膜中蛋白質(zhì)與脂類含量幾乎均等。物質(zhì)通透性較高。內(nèi)膜 也是一個(gè)膜，膜蛋白質(zhì)含量高，占整個(gè)膜的 80%左右。內(nèi)膜對(duì)物質(zhì)有高度地選擇通透性。部分內(nèi)膜向線粒體腔內(nèi)突出形成

20、嵴。同時(shí)內(nèi)膜內(nèi)表面排列著一些顆粒狀的結(jié)構(gòu)，稱為基粒?；０ㄈ齻€(gè)部分：頭部（F1 因子，為水溶性蛋白質(zhì)，具有 ATP 酶活性）、腹部（F0 因子，由疏水性蛋白質(zhì)組成）、柄部（位于 F1 與 F0 之間）。膜間隙為內(nèi)外膜之間圍成的間隙。其內(nèi)充滿無定形物，主要是可溶性酶、反應(yīng)底物以及輔助因子等?；|(zhì) 由內(nèi)膜封閉形成的空間，其中含有脂類、蛋白質(zhì)、核糖體、RNA 及 DNA。研究表明，內(nèi)外膜的通透性差別很大。外膜容許電解物質(zhì)、水、蔗糖和大至 10 000 道的分子透入。外膜上可能有 2030 的小孔，便于小分子的通過。內(nèi)膜與外膜相反，離子各分子的通過要有特殊的載體幫助才能實(shí)現(xiàn)。線粒體含有許多種酶類，其

21、中有的酶是線粒體某一結(jié)構(gòu)特有的（標(biāo)記酶），比如線粒體外膜的標(biāo)記酶為單胺氧化酶，內(nèi)膜為細(xì)胞色素氧化酶，膜間隙為腺苷酸激酶，線粒體基質(zhì)的為蘋果酸脫氫酶。線粒體中的DNA 分子通常與線粒體內(nèi)膜結(jié)合存在，呈環(huán)狀，和細(xì)菌 DNA 相似。核糖體也是 70S。已經(jīng)證明，粒體中有 DNA 聚合酶，并且離體的線粒體在一定條件下有新 DNA 的能力。線粒體 DNA 也是按半保留方式進(jìn)行不同，而與線粒體的增殖有關(guān)。一般是在核DNA 進(jìn)行的，其時(shí)間與核 DNA后，在核前（G2）期，線粒體 DNA 進(jìn)行，隨后線粒體。內(nèi)共生假說認(rèn)為線粒體是來源于細(xì)菌，是被原始的前真核生物吞噬的細(xì)菌。葉綠體是植物細(xì)胞所特有的。它可分為具色

22、素的葉綠體、有色體和不具色素的白色體。（1）白色體（也叫無色體）因所在的組織和功能的不同可分為造粉、造蛋白和造油體。（2）有色體有色體內(nèi)含有葉黃素和胡蘿卜素，呈紅色或橙黃色。它存在于花瓣和果實(shí)中，其主要功能是積累淀粉和脂類。（3）葉綠體胞和幼莖皮層細(xì)胞內(nèi)，是光合作用的場所。主要存在于葉肉細(xì)外被：由兩層膜，外膜通透性大，內(nèi)膜物質(zhì)有較強(qiáng)選擇通透性。內(nèi)外膜間圍有膜間隙?；|(zhì)：葉綠體內(nèi)充滿狀態(tài)的基質(zhì)。類囊體：小類囊體互相堆疊在一起形成基粒，這樣的類囊體稱為基粒類囊體。大的類囊體橫貫在基質(zhì)中，連接于兩個(gè)或兩個(gè)以上的基粒之間。這樣的片層稱為基質(zhì)片層，這樣的類囊體稱基質(zhì)類囊體。葉綠體的光合色素主要集中在基粒

23、中，類囊體的內(nèi)膜和外膜上分別附有幾十種與光合作用有關(guān)的酶。光合作用的光反應(yīng)在類囊體膜上進(jìn)行，有機(jī)物的暗反應(yīng)，在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行。葉綠體中的DNA 含量比線粒體顯著多。其 DNA 也是呈雙鏈環(huán)狀，不與組蛋白結(jié)合，能以半保留方式進(jìn)行一樣，其生長與增殖受核。同時(shí)還有自己完整的蛋白質(zhì)系統(tǒng)。當(dāng)然，葉綠體同線粒體及其自身兩套遺傳系統(tǒng)控制，稱為半性細(xì)胞器。按內(nèi)共生假說，葉綠體的祖先是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或光合細(xì)菌。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)根據(jù)不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)，可分為兩種類型：一種是粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，其結(jié)構(gòu)特點(diǎn)是由扁平囊狀結(jié)構(gòu)組成，膜的外側(cè)有核糖體附著?，F(xiàn)在有大量實(shí)驗(yàn)證明，各種蛋白質(zhì)（如血漿蛋白、血漿清蛋白、免疫球蛋白、胰島素等）都主要是在粗面內(nèi)質(zhì)

24、網(wǎng)的結(jié)合核糖體上的。還有種內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，多由小管與不規(guī)則的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，膜表面光滑，無核糖體顆粒附著。主要存在于類固醇內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能包括以下幾點(diǎn)：蛋白質(zhì)的旺盛的細(xì)胞中。與轉(zhuǎn)運(yùn)（粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）；蛋白質(zhì)的加工（如糖基化）；脂類代謝與糖類代謝（滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）；解毒作用（滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上有分解毒物的酶），肌肉收縮（滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和攝取 Ca2+）。核糖體蛋白質(zhì)進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的機(jī)制是信號(hào)肽學(xué)說：在功能肽鏈的 N 端加信號(hào)肽，信號(hào)肽與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上受體識(shí)別，進(jìn)入后通過信號(hào)肽激酶切割下來。核糖體核糖體是在各類細(xì)胞中普遍存在的顆粒狀結(jié)構(gòu)，是一種非常重要的細(xì)胞器。核糖體是無膜的細(xì)胞器，主要成分是蛋白質(zhì)與 RNA。核糖體的 RNA 稱

25、為 rRNA，約占 60%，蛋白質(zhì)約占 40%，蛋白質(zhì)分子主要分布在核糖體的表面，而 rRNA 則位于鍵結(jié)合在一起。，二者靠非共價(jià)在真核細(xì)胞中很多核糖體附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜，稱為附著核糖體，它與內(nèi)質(zhì)同形成復(fù)合細(xì)胞器，即粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。在原核細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)側(cè)也常有核糖體著附。還有一些核糖體不附著在跟上，呈游離狀態(tài)，分布在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)內(nèi)，稱游離核糖體。附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的核糖體與游離核糖體所的蛋白質(zhì)種類不同，但核糖體的結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成是完全相同的。核糖體由大、小兩個(gè)亞組成，80S 型核糖體主要存在于真核細(xì)胞質(zhì)中，其小亞單位為 40S，大亞60S。復(fù)合體，1898 年最初在神經(jīng)細(xì)胞發(fā)現(xiàn)這種細(xì)胞器，以發(fā)明者的名字命名，

26、稱體形中基器。其主要成分是脂類、蛋白質(zhì)及多糖物質(zhì)組成。其標(biāo)志酶為糖基轉(zhuǎn)移酶。在電鏡下可見體是由滑面膜圍成的扁囊狀和泡狀結(jié)構(gòu)組成的。膜上無核糖體，因此它不能蛋白質(zhì)。典型的體表現(xiàn)一定的極性。它的形狀猶如一個(gè)圓盤，盤底向著核膜或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)一側(cè)凸出，而凹面向著質(zhì)膜一側(cè)。凸面稱形成面，凹面稱成熟面。形成面的膜較薄，與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜相似，成熟面的膜較厚，與質(zhì)膜相似。體的第一個(gè)主要功能是為細(xì)胞提供一個(gè)的系統(tǒng)，它把由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)并轉(zhuǎn)運(yùn)來的蛋白質(zhì)加工濃縮，通過小泡運(yùn)出細(xì)胞，這與動(dòng)物體的第二個(gè)重要功能是能物形成有關(guān)。高爾基體對(duì)脂質(zhì)的也起一定的作用。和多糖，這可能與植物細(xì)胞壁的形成有關(guān)。第三個(gè)方面就是糖基化作用，即基轉(zhuǎn)移酶，能進(jìn)一

27、步加工、修飾蛋白質(zhì)和脂類物質(zhì)。體中含有多種糖關(guān)于溶酶體體的發(fā)生，傾向于認(rèn)為它是由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)轉(zhuǎn)變來的。溶酶體是由一個(gè)膜圍成的球狀體。主要化學(xué)成分為脂類和蛋白質(zhì)。溶酶體內(nèi)富含水解酶，由于這些酶的最適值為酸性，因而稱為酸性水解酶。其中酸性磷酸酶為溶酶體的標(biāo)志酶。由于溶酶體外面有膜包著，使其中的消化酶被封閉起來，不致?lián)p害細(xì)胞的其他部分。否則膜一旦破裂，將導(dǎo)致細(xì)胞自溶而。溶酶體可分成兩種類型：一是初級(jí)溶酶體，它是由囊的邊緣膨大而出來的泡狀結(jié)構(gòu)，因此它本質(zhì)上是泡的一種，其中含有種種水解酶。這些酶是在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的核囊的。初級(jí)溶酶體的各種酶還沒有開始消化作用，處于潛伏狀糖體上并轉(zhuǎn)運(yùn)到態(tài)。二是次級(jí)溶酶體，它是吞噬泡

28、和初級(jí)溶酶體融合的產(chǎn)物，是正在進(jìn)行或已經(jīng)進(jìn)行消化作用的液泡。有時(shí)亦稱消化泡。在次級(jí)溶酶體中把吞噬泡中的物質(zhì)消化后剩余物質(zhì)排出細(xì)胞外。吞噬泡有兩種，異體吞噬泡和自體吞噬泡，前者吞噬的是外源物質(zhì)，后者吞噬的是細(xì)胞本身的成分。溶酶體第一方面的功能是參與細(xì)胞內(nèi)的正常消化作用。大分子物質(zhì)經(jīng)內(nèi)吞作用進(jìn)入細(xì)胞后，通過溶酶體消化，分解為小分子物質(zhì)擴(kuò)散到細(xì)胞質(zhì)中，對(duì)細(xì)胞起營養(yǎng)作用。第二個(gè)方面的作用是自體吞噬作用。溶酶體可以消化細(xì)胞內(nèi)衰老的細(xì)胞器，其降解的產(chǎn)物重新被細(xì)胞利用。第三個(gè)作用是自溶作用。在一定條件下，溶酶體膜破裂，其內(nèi)的水解酶到細(xì)胞質(zhì)中，從而使整個(gè)細(xì)胞被酶水解、消化，甚至，發(fā)生細(xì)胞自溶。細(xì)胞自溶在等。正

29、常發(fā)生過程中有重要作用。如微體兩棲類尾巴的微體也是一種由膜圍成的細(xì)胞器。它呈圓球狀、橢圓形、卵圓形或啞鈴形。根據(jù)酶活性的差別可分為兩種類型。過氧化物酶體：是具有過氧化氫酶活性的小體，內(nèi)含許多氧化酶、過氧化氫酶，能將對(duì)細(xì)胞有害的的 H2O2 轉(zhuǎn)化為 H2O 和O2。乙醛酸循環(huán)體：在植物葉肉細(xì)胞中，除含過氧化物酶體有關(guān)的酶系外，還含有乙醛酸循環(huán)有關(guān)的酶系，如異檸檬酸裂合酶、蘋果酸液泡與液泡系酶等。乙醛酸循環(huán)體執(zhí)行光呼吸的功能。在植物細(xì)胞中有大小不同的液泡。成植物細(xì)胞有一個(gè)很大的液泡，可能占細(xì)胞體積的 90%，它是由許多小液泡合并成的。動(dòng)物細(xì)胞中的液泡較小，差別也不顯著。液泡由一層膜圍成。其中主要成

30、分是水。不同種類細(xì)胞的液泡中含有不同的物質(zhì)，如無機(jī)鹽、糖類、脂類、蛋白質(zhì)、酶、樹膠、單寧、生物堿等。液泡的功能是多方面的，強(qiáng)維持細(xì)胞的緊張度是它所起的明顯作用。其次是貯藏各種物質(zhì)，例如甜菜中的蔗糖就是貯藏在液泡中，而許多種花的顏色就是由于色素在花瓣細(xì)胞的液泡中濃縮的結(jié)果。第三，液泡中含有水解酶，它可以吞噬消化細(xì)胞內(nèi)破壞的成分。最后，液泡在植物細(xì)胞的自溶中也起一定的作用。植物有些衰老的細(xì)胞通過自溶被消化掉。這時(shí)液泡破壞，其中的水解酶被出來，導(dǎo)致細(xì)胞成分的分解和細(xì)胞的。例如蠶豆子葉中約 80%的 RNA 是在萌發(fā)的最初 30 天內(nèi)逐漸被分解的。但如果把液泡破壞，出來的話，可在幾小時(shí)內(nèi)使核糖體 RN

31、A 分解完。這說明一旦液泡其中的核糖核酸酶破壞，水解酶中心體出來，可以很快使細(xì)胞自溶。中心體是動(dòng)物細(xì)胞和植物細(xì)胞特有的細(xì)胞器。它包括兩部分：部分有中心粒，周圍的致密物質(zhì)叫中心球。在電鏡下看到，中心粒由 27 條很短的微管組成，從橫切面看到是由 9 個(gè)三體微管盤繞成的環(huán)狀結(jié)構(gòu)。三體微管之間和它的周圍有質(zhì)地比較致密的細(xì)粒狀物質(zhì)。中心粒對(duì)細(xì)胞3細(xì)胞核期紡錘絲的排列方向和的移動(dòng)方向，起著重要作用。真核細(xì)胞具有細(xì)胞核。除了哺乳動(dòng)物成熟紅細(xì)胞及高等植物的篩管細(xì)胞等少數(shù)幾種細(xì)胞能在無核狀態(tài)下進(jìn)行生命活動(dòng)外，多數(shù)真核細(xì)胞都具有細(xì)胞核。細(xì)胞核是遺傳信息的貯存場所，對(duì)于細(xì)胞結(jié)構(gòu)及生命活動(dòng)具有重要的調(diào)控作用。（1）

32、核膜真核細(xì)胞具有核膜，核膜亦稱核被膜，使遺傳物質(zhì) DNA 與細(xì)胞質(zhì)分開。原核生物，如細(xì)菌、藍(lán)藻等不具核膜，即 DNA 和細(xì)胞質(zhì)之間沒有膜隔開。核膜由內(nèi)外兩層膜組成。內(nèi)膜平滑，外膜靠細(xì)胞質(zhì)的一側(cè)有時(shí)附著有核糖體，并且看到外膜與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是連續(xù)的，所以內(nèi)外膜之間的核周腔經(jīng)過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)似乎可能和細(xì)胞處相通。內(nèi)外兩膜在很多地方愈合形成小孔，稱為核膜孔。離子、比較小的分子可以通透核膜。但像球蛋白、清蛋白等高分子則不能原樣通過核膜。高分子的進(jìn)出核要由核膜孔通過。核孔是細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)進(jìn)行物質(zhì)交換的通道，核孔的密度和總數(shù)因細(xì)胞轉(zhuǎn)錄活動(dòng)強(qiáng)弱不同而不同。（2）染色質(zhì)染色質(zhì)是間期細(xì)胞核中易被堿性染色的物質(zhì)，由 DNA

33、與蛋白質(zhì)（組蛋白和非組蛋白）為主組成的復(fù)合結(jié)構(gòu)，是遺傳物質(zhì)的存在形式。在期，細(xì)長的染色質(zhì)高度凝集并螺旋化，縮短變粗，形成。與染色質(zhì)是化學(xué)組成一致，而在細(xì)胞周期的不同時(shí)期出現(xiàn)的兩種不同構(gòu)型結(jié)構(gòu)。在間期核中，染色質(zhì)的形態(tài)不均勻。根據(jù)其形態(tài)及染色特點(diǎn)可分為常染色質(zhì)和異染色質(zhì)兩種類型。常染色質(zhì)：折疊疏松、凝縮程度低，處于伸展?fàn)顟B(tài)，堿性染色時(shí)淺。具有轉(zhuǎn)錄活性的染色質(zhì)一般為常染色質(zhì)。異染色質(zhì)：折疊壓縮程度高，處于凝集狀態(tài)，經(jīng)堿性染色深，稱染色中心。其 DNA 中重復(fù)序列多，較常染色質(zhì)晚。其中部分異染色質(zhì)是由原來的常染色質(zhì)凝集而來，還有一些異染色質(zhì)除期中均處于集縮狀態(tài)。期外，在整個(gè)細(xì)胞周由兩條染色單體通過著

34、絲點(diǎn)相連而成，此處形成主縊痕。有的有狹窄部分成為次縊痕，末端叫隨體。（3）核仁在臂一端光學(xué)顯微鏡下觀察，真核細(xì)胞的間期核中可見到 1 個(gè)或多個(gè)球狀小體稱為核仁。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，核仁結(jié)構(gòu)主要是四種。第一種結(jié)構(gòu)是直徑為 150200 的顆粒成分。第二結(jié)構(gòu)是直徑為 2030 的成分。第三種結(jié)構(gòu)是到核仁中的染色質(zhì)，它的電子密度比較低。第四種結(jié)構(gòu)部分是基質(zhì)，即上述三種結(jié)構(gòu)以外的部分。核仁是核糖體 RNA（rRNA）發(fā)生密切相關(guān)。核糖體 RNA 是在核仁及核糖體亞前體組裝的場所，與核糖體的生物的。如組成 80S 型核糖體的 rRNA 共有四種：5S、5.8S、18S、28S，其中后三種是在核仁中（4）核基質(zhì)的

35、。間期核內(nèi)非染色或染色很淡的基質(zhì)稱核內(nèi)基質(zhì)。染色質(zhì)和核仁懸浮于其中，它含有蛋白質(zhì)、RNA、酶等。核內(nèi)基質(zhì)亦稱核液。4細(xì)胞骨架細(xì)胞骨架普遍存在于真核細(xì)胞中，蛋白質(zhì)的網(wǎng)架體系。主要包括細(xì)胞膜骨架、細(xì)胞質(zhì)骨架和細(xì)胞核骨架三部分。細(xì)胞骨架對(duì)于細(xì)胞形態(tài)的維持、細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、物質(zhì)細(xì)胞增殖及分化等具有重要作用。（1）細(xì)胞膜骨架、指細(xì)胞膜下由蛋白質(zhì)組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，稱為細(xì)胞膜骨架。膜骨架一方面直接與膜蛋白結(jié)合，另一方面又能與細(xì)胞質(zhì)骨架相連，主要參與維持細(xì)胞質(zhì)膜的形態(tài)，并協(xié)助細(xì)胞膜完成某些生理功能。（2）細(xì)胞質(zhì)骨架要指存在于細(xì)胞質(zhì)中的三類成分：微管、微絲和中間的結(jié)構(gòu)。它們都是與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)有關(guān)微管：它是中空的圓筒狀結(jié)構(gòu)，

36、直徑為 18nm25nm，長度變化很大，可達(dá)數(shù)微米以上。微管的主要成分是微管蛋白。這種蛋白既具有運(yùn)動(dòng)功能又具有 ATP 酶的作用，使ATP 水解，獲得運(yùn)動(dòng)所需的能量。除了獨(dú)立存在于細(xì)胞質(zhì)中的微管外，纖毛、鞭毛、中心粒等基本上也是由許多微管而成，細(xì)胞時(shí)出現(xiàn)的紡錘絲也是由微管組成。此外，微管常常分布在細(xì)胞的外線，起細(xì)胞骨架的作用。微管和功能在不同類型的細(xì)胞內(nèi)并不完全相同，組成纖毛、鞭毛的微管主要與運(yùn)動(dòng)有關(guān)，而神經(jīng)細(xì)胞中的微管可能與支持和神經(jīng)遞質(zhì)的有關(guān)。微絲：微絲是原生質(zhì)中一種細(xì)小的纖絲，直徑約為 50 60 ，常呈網(wǎng)狀排列在細(xì)胞膜之下，在光鏡下看不見，但如果微絲集束，則可在光鏡下看到。微絲的成分是

37、肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白，這是肌的運(yùn)動(dòng)蛋白。由此可知，它有運(yùn)動(dòng)功能，細(xì)胞質(zhì)的、變形運(yùn)動(dòng)等都和微絲的活動(dòng)有關(guān)。動(dòng)物細(xì)胞在進(jìn)行時(shí)，細(xì)胞發(fā)生橫縊，將細(xì)胞分成兩個(gè)，也必須由微絲收縮而產(chǎn)生。有的微絲主要起支架作用，與維持細(xì)胞的形狀有關(guān)。中間：其粗細(xì)介于微管和微絲之間，也是由蛋白質(zhì)組成。不同組織間的蛋白質(zhì)成分有明顯的差異。中間與微管、微絲一起形成一個(gè)完整的骨架體系，細(xì)胞起支撐作用。同時(shí)參與橋粒的形成。它外連細(xì)胞膜，內(nèi)與核內(nèi)的核纖層相通，它在細(xì)胞內(nèi)信息傳遞過程中可能起重要作用。（3）細(xì)胞核骨架真核細(xì)胞核中也存在著一個(gè)以蛋白質(zhì)為主成分的網(wǎng)架體系，稱為核骨架。狹義地講，核骨架就是指核基質(zhì)，廣義地講，核骨架則包括了核基質(zhì)、核纖層和核孔復(fù)合體等。核基質(zhì)為DNA提供空間支架，對(duì) DNA 超螺旋化的穩(wěn)定起重要作用。核纖層為核被膜及染色質(zhì)提供結(jié)構(gòu)支架。5鞭毛和纖毛鞭毛和纖毛是動(dòng)物細(xì)胞及某些植物細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)，具有運(yùn)動(dòng)功能。纖毛與鞭毛結(jié)構(gòu)基本相同，包括兩部分：鞭桿、基體。鞭桿軸心是由“92”排列的一束微管構(gòu)成（包括一對(duì)平行單管微管的組成的微管及圍繞微管外周的 9 個(gè)二聯(lián)體微管）。基體則無微管，外周由 9 個(gè)三聯(lián)體微管組成，呈“90”結(jié)構(gòu)