分子細(xì)胞生物學(xué)教學(xué)課件：Chapter7-細(xì)胞核-1

1、第九章 細(xì)胞核（nucleus）、染色體 細(xì)胞核是原核、真核細(xì)胞區(qū)別的最重要標(biāo)志 形態(tài)：圓形、橢圓形、分葉型、腎形、桿狀數(shù)目：?jiǎn)魏?、雙核、多核位置：大?。?核質(zhì)比NP=Vn/(VcVn) (nucleus-plasma) 快分裂的細(xì)胞NP0.5， 胚胎細(xì)胞、腫瘤細(xì)胞核質(zhì)比大 衰老、角質(zhì)化細(xì)胞核質(zhì)比小 細(xì)胞核形態(tài)隨細(xì)胞增殖周期呈現(xiàn)變化只有間期細(xì)胞才有完整的細(xì)胞核結(jié)構(gòu)分裂期間期 間期細(xì)胞核結(jié)構(gòu)： 核被膜、核仁、染色質(zhì)、核基質(zhì)、核質(zhì)第一節(jié) 核被膜和核孔復(fù)合體核被膜（nuclear envelope） 外核膜 內(nèi)核膜 核周隙 核孔復(fù)合體1、外核膜外表面附著核糖體，某些部位與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)連續(xù)外表面還附著有

2、中間纖維、微管，與細(xì)胞核在細(xì)胞內(nèi)的定位有關(guān) 2、內(nèi)核膜 內(nèi)核膜內(nèi)表面附著一層核纖層，核纖層對(duì)核內(nèi)膜有支持作用 3、核周間隙 20-40 nm寬 ，內(nèi)含不定形物質(zhì)和蛋白質(zhì)、酶4、核孔復(fù)合體核孔是胞質(zhì)和核質(zhì)之間的物質(zhì)交換通道直徑nm密度與細(xì)胞種類(lèi)及細(xì)胞轉(zhuǎn)錄活性有關(guān) 一般哺乳類(lèi)細(xì)胞核孔復(fù)合體為11個(gè)/m2， 非洲爪蟾卵母細(xì)胞中達(dá)60個(gè)/m2,成熟紅細(xì)胞中核孔1-3個(gè)/m2核孔復(fù)合體的核籃模型核孔復(fù)合體的結(jié)構(gòu)：胞質(zhì)環(huán)：8條胞質(zhì)絲核質(zhì)環(huán)：伸出條細(xì)纖維，被端環(huán)連在 一起形成核籃跨膜的輻（spoke）：8個(gè)輻射狀結(jié)構(gòu)圍繞在孔的周?chē)?，輻射狀結(jié)構(gòu)插入到雙層核膜的膜間隙，把胞質(zhì)環(huán)、核質(zhì)環(huán)連在一起固定到核膜上。 核

3、孔復(fù)合體(nuclear pore complex，NPC): 核被膜上內(nèi)外核膜融合處形成的通道結(jié)構(gòu)，由胞質(zhì)環(huán)、核質(zhì)環(huán)、輻射狀結(jié)構(gòu)等組成捕魚(yú)籠式的核籃。對(duì)進(jìn)出細(xì)胞核的大分子物質(zhì)有限制和運(yùn)輸作用。 核孔復(fù)合體運(yùn)輸物質(zhì)的特點(diǎn)： 分子量5000 自由進(jìn)出核孔 分子17000-44000 數(shù)分鐘運(yùn)輸 60000 不能運(yùn)輸 雙向運(yùn)輸 出核：RNP 入核：帶核定位信號(hào)，組蛋白、DNA復(fù)制酶主動(dòng)運(yùn)輸、被動(dòng)運(yùn)輸孔徑9nm可調(diào)節(jié)大小 物質(zhì)被運(yùn)進(jìn)核內(nèi)：帶核定位信號(hào)： 核定位信號(hào)是指通過(guò)核孔復(fù)合體運(yùn)往細(xì)胞核內(nèi)的蛋白質(zhì)含有的4-8個(gè)氨基酸的短肽序列，富含Pro、Lys、Arg等帶正電的氨基酸其它蛋白的協(xié)助： 輸入蛋白

4、（importin ）、 輸入蛋白（importin ）、 Ran（兩種形式：與GTP或GDP結(jié)合） 核運(yùn)輸因子2核定位信號(hào) 猿猴病毒SV40 (simian virus 40) 帶核定位信號(hào)的蛋白可進(jìn)入細(xì)胞核物質(zhì)被運(yùn)進(jìn)核內(nèi)核孔復(fù)合體內(nèi)壁上有核孔蛋白 C端含多個(gè)富含苯丙氨酸（F）和甘氨酸（G）的重復(fù)序列，稱FG核孔蛋白，位于中央運(yùn)輸體的內(nèi)壁上和核藍(lán)、胞質(zhì)絲上 物質(zhì)從細(xì)胞核輸出：mRNA，scRNA：帶端帽，與蛋白質(zhì)結(jié)合形成RNP其它蛋白的協(xié)助 （輸出體）rRNA： 先組裝成核糖體亞單位，以RNP形式運(yùn)出tRNA： 運(yùn)出需輸出蛋白和Ran-GTPmRNP運(yùn)出細(xì)胞核的模式圖解和電鏡圖核被膜的功能1

5、、區(qū)域化作用2、核孔復(fù)合體控制核、質(zhì)的物質(zhì)交換3、是染色質(zhì)（染色體）的附著部位4、核被膜解體和重建 第二節(jié) 染色質(zhì)、染色體（chromatin, chromosome）染色質(zhì)chromatin: 間期核內(nèi)能被堿性染料著色的物質(zhì)，它是DNA與組蛋白、非組蛋白及少量RNA形成的復(fù)合物，是間期細(xì)胞核內(nèi)遺傳物質(zhì)存在的形式 一、染色質(zhì)的化學(xué)組成染色質(zhì)的化學(xué)組成及質(zhì)量比核酸蛋白質(zhì)DNARNA組蛋白非組蛋白10.050.110.51.51、DNA 一條染色質(zhì)由一條DNA分子組成，DNA根據(jù)核苷酸序列的重復(fù)次數(shù)分為:單一序列DNA：結(jié)構(gòu)基因輕度重復(fù)序列DNA：2-10： 胚胎期、胎兒、成人血紅蛋白 中度重復(fù)序

6、列DNA：10-103 ： 基因內(nèi)基因間的間隔序列， 編碼rRNA，tRNA，組蛋白，抗體的重復(fù)基因高度重復(fù)序列DNA：104-106 著絲粒處的DNA2、組蛋白堿性蛋白，分子內(nèi)富含帶正電荷的精氨酸、賴氨酸，所以與DNA結(jié)合形成染色質(zhì)的一級(jí)結(jié)構(gòu)H2A, H2B, H3, H4保守，與核小體的形成有關(guān) H1具有種屬和特異性，與染色質(zhì)高級(jí)結(jié)構(gòu)構(gòu)建有關(guān)組蛋白與DNA緊密結(jié)合，可抑制DNA的復(fù)制及RNA的轉(zhuǎn)錄3、非組蛋白酸性蛋白富含天冬氨酸、谷氨酸，種類(lèi)多、數(shù)量少。種屬、組織特異性：調(diào)控基因表達(dá) 二、染色質(zhì)的結(jié)構(gòu)染色質(zhì)粗纖維（）及消化處理后的細(xì)纖維（）核小體是染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位，每個(gè)核小體包括染色質(zhì)小體和DNA連接區(qū)，是由200bp的DNA結(jié)合9個(gè)組蛋白分子組成。1、染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位核小體 由H2A, H2B, H3, H4各兩個(gè)組成直徑11nm的圓盤(pán)狀八聚體，一段146bpDNA分子在八聚體上纏繞1.75圈， H1組蛋白在核心顆粒外結(jié)合額外20bpDNA，鎖住核小體DNA的進(jìn)出口，起穩(wěn)定核小體的作用，這種H1組蛋白、166bpDNA、核心組蛋白八聚體組成的顆粒稱染色質(zhì)小體，相鄰染色質(zhì)小體之間約35bp為DNA連接區(qū)。染色質(zhì)絲即為核小體串聯(lián)的直徑10nm的纖維染色質(zhì)凝縮的結(jié)構(gòu)模型染色質(zhì)通過(guò)凝縮形成染色體四級(jí)結(jié)構(gòu)：DNA10nm細(xì)