09-糖代謝第九章糖類

1、第九章 糖類代謝主要內(nèi)容： 討論糖的分解與合成，重點掌握以葡萄糖為代表的單糖的分解與合成的主要途徑；了解糖代謝途徑的調(diào)控，特別是相反途徑（如糖酵解與糖異生，糖原分解與合成）的協(xié)同調(diào)控機制。返回思考目 錄第一節(jié) 糖類的生物學(xué)作用第二節(jié) 葡萄糖的代謝第三節(jié) 雙糖和多糖的代謝第一節(jié) 糖類化學(xué)概述1、糖類的生物學(xué)作用2、單糖的鏈狀結(jié)構(gòu)、立體結(jié)構(gòu)和環(huán)狀結(jié)構(gòu)3、生物體內(nèi)重要單糖的衍生物4、生物體內(nèi)重要的寡糖5、生物體內(nèi)重要的多糖5、生物體內(nèi)復(fù)合糖糖類的生物學(xué)作用 糖類是細胞中非常重要的一類有機化合物，主要的生物學(xué)作用如下：作為生物體的結(jié)構(gòu)成分作為生物體內(nèi)的主要能源物質(zhì)作為其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等

2、合成的前體作為細胞識別的信息分子D系醛糖D(+)-阿洛糖D(+)-阿桌糖D(+)-葡萄糖D(+)-甘露糖D(+)-古洛糖D(-)-艾杜糖D(+)-半乳糖D(+)-塔羅糖(allose)(altrose)(glucose)(mannose)(gulose)(idose)(galactose)(talose)D(-)-赤鮮糖(erythrose)D(-)-蘇糖(threose)D(+)-甘油醛(allose)D(-)-核糖(ribose)D(-)-阿拉伯糖(arabinose)D(+)-木糖(xylose)D(-)-米蘇糖(lysose) D系酮糖D(-)-赤蘚酮糖(erythrulose)D(-

3、)-核酮糖(ribulose)D(+)-核酮糖(xylulose)D(+)-阿洛酮糖(psicose,allulose)D(-)-果糖(fructose)D(+)-山梨糖(sorbose)D(-)-洛格酮糖(tagalose)二羥丙酮(dihytroasetone)甘油醛的對映體L-(-)甘油醛D-(+)甘油醛吡喃型和呋喃型的D-葡萄糖和D-果糖（Haworth式）吡喃呋喃-D-吡喃葡萄糖-D-吡喃果糖-D-呋喃葡萄糖-D-呋喃果糖D-葡萄糖由Fischer式改寫為Haworth式的步驟轉(zhuǎn)折旋轉(zhuǎn)成環(huán)成環(huán)-D-吡喃葡萄糖-D-吡喃葡萄糖重要的單糖戊糖-D-吡喃木糖-D-呋喃核糖2-脫氧-D-呋喃

4、核糖-D-芹菜糖 -L-呋喃阿拉伯糖 -D-呋喃阿拉伯糖D-核酮糖D-木酮糖重要的單糖己糖-D-吡喃葡萄糖 -L-吡喃山梨糖 -D-吡喃甘露糖- L -吡喃半乳糖 -D-吡喃半乳糖 -D-呋喃果糖重要的單糖庚糖和辛糖L -甘油- D-甘露庚糖D-景天庚酮糖D-甘露庚酮糖甘油部分甘露糖部分單糖磷酸酯D-甘油醛-3-磷酸 -D-葡萄糖-1-磷酸 -D-葡萄糖-6-磷酸 -D-果糖-6-磷酸 -D-果糖-1，6-二磷酸重要的二糖蔗糖D-麥芽糖（ -型）乳糖（ -型 ）纖維二糖（ -型）環(huán)糊精結(jié)構(gòu) -環(huán)糊精分子結(jié)構(gòu) 環(huán)糊精分子的空間填充模型淀粉和糖原結(jié)構(gòu)NRERE淀粉或糖原中的二糖單位支鏈淀粉或糖原分

5、支點的結(jié)構(gòu)RENRE(16)分支點支鏈淀粉或糖原分子示意圖直鏈淀粉的螺旋結(jié)構(gòu)0.8nm1.4nm6個殘基纖維素片層結(jié)構(gòu)纖維素一級結(jié)構(gòu)植物細胞壁與纖維素的結(jié)構(gòu)微纖維纖維素鏈植物細胞中的纖維素微纖維細胞壁糖復(fù)合物糖肽鏈糖核酸糖脂質(zhì)肽聚糖(peptidoglycans)脂多糖(lipopolysauhards)糖基?；视?glycosylacylglycerols)糖鞘脂(pglycosphingolipids)糖蛋白(glycproteins)蛋白聚糖(proteoglycans)(Complex Carbohydrates)細胞膜表面的糖鏈蛋白聚糖糖脂糖蛋白細胞膜第二節(jié) 葡萄糖的代謝一、葡萄糖

6、主要代謝途徑及其部位二、糖酵解(EMP)三、檸檬酸循環(huán)(三羧酸循環(huán)：TCA循環(huán))四、磷酸戊糖途徑（PPP）五、糖異生作用六、乙醛酸循環(huán)七、其它單糖代謝一、葡萄糖的主要代謝途徑葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰 CoA6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖途徑糖酵解（有氧）（無氧）三羧酸循環(huán)（有氧或無氧）糖異生乙醛酸循環(huán)二、 糖酵解（glycolysis）1、化學(xué)歷程和催化酶類2、化學(xué)計量和生物學(xué)意義3、丙酮酸的命運 糖酵解是將葡萄糖降解為丙酮酸并伴隨著ATP生成的一系列反應(yīng)，是生物體內(nèi)普遍存在的葡萄糖降解的途徑。該途徑也稱作Embden-Meyethof-Parnas途徑，簡稱途徑。NADH+H+NAD+糖原葡萄糖丙酮

7、酸1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛糖酵解途徑糖酵解途徑的三個階段EMP的化學(xué)歷程 糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸第一階段第二階段第三階段葡萄糖葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解丙酮酸和ATP的生成第一階段：葡萄糖的磷酸化ATP ADPATPADP己糖激酶磷酸果糖激酶異構(gòu)酶第二階段： 磷酸己糖的裂解醛縮酶異構(gòu)酶第三階段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成NAD+ NADH+H+ PiADP ATPH2OMg或MnATP ADP 丙酮酸PEP丙酮酸激酶脫氫

8、酶激酶變位酶烯醇化酶途徑的化學(xué)計量和生物學(xué)意義總反應(yīng)式: C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2C3H4O3 +2NADH +2H+2ATP+2H2O生物學(xué)意義 是生物界普遍存在的供能途徑。在某些生理條件或病理情況下有特殊的生理意義； 形成多種重要的中間產(chǎn)物，為氨基酸、脂類合成提供碳骨架； 為糖的異生提供基本途徑。 能量計算：氧化一分子葡萄糖凈生成 2ATP 2NADH3、丙酮酸的命運葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰 CoA6-磷酸葡萄糖糖酵解（有氧）（無氧）三羧酸循環(huán)（有氧或無氧）丙酮酸的無氧降解及葡萄糖的無氧分解葡萄糖EMP NADH+H+ NAD+CH2OHCH3乙醇 NADH+H+ N

9、AD+CO2 乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛CHOCH3COOHC=OCH3丙酮酸 葡萄糖的無氧分解丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解（EPM）葡萄糖COOHC=OCH3丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰CoA三羧酸循環(huán) NAD+ NADH+H+CO2CoASH 葡萄糖的有氧分解 丙酮酸脫氫酶系丙酮酸乙酰CoA（丙酮酸脫氫酶系催化的反應(yīng)）NAD+ +H+丙酮酸脫氫酶FAD二氫硫辛酰轉(zhuǎn)乙?；付淞蛐了崦摎涿窩O2乙酰硫辛酸二氫硫辛酸NADH+H+TPP硫辛酸CoASHNAD+CH3-C-SCoAO丙酮酸脫氫酶系(pymvate dehydrogenase complex)1、丙酮酸脫氫酶組分

10、(pymvate dehydrogenase component) 輔助因子：TPP,硫辛酸2、二氫硫辛酰轉(zhuǎn)乙?；?dihaydrolipoyl transacetylase) 輔助因子：硫辛酸、CoASH3、二氫硫辛酸脫氫酶(dihaydrolipoyl dehydrogenase) 輔助因子：FAD、NAD+焦磷酸硫胺素（TPP）在丙酮酸脫羧中的作用C-H+C-CH3-C-COOHOHCO2丙酮酸硫辛酸的氫載體作用和?；d體作用氧化型硫辛酸SSCCC(CH2)4COO-SHSCCC(CH2)4COO-乙酰二氫硫辛酸+2H-2H二氫硫辛酸HSHSCCC(CH2)4COO-泛酸和 輔酶 A（

11、CoASH）SH酰基結(jié)合位點維生素pp和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（ NAD+ ） RNAD+: R=HNADP+: R=PO3H2 遞氫體作用：NAD+2H NADH+H+維生素B2和黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）遞氫體作用：FAD+2H FADH2三、檸檬酸循環(huán)（三羧酸循環(huán)）（tricarboxylic acid cycle, TCA ）1、檸檬酸循環(huán)的化學(xué)歷程2、檸檬循環(huán)及葡萄糖有氧氧化的化學(xué)計量和能量計量3、檸檬循環(huán)的生物學(xué)意義4、檸檬酸循環(huán)的調(diào)節(jié)5、檸檬循環(huán)中間物的回補（自學(xué)）三羧酸循環(huán) （TCA）CoASHH2OGTP草酰乙酸 再生階段檸檬酸的生成階段氧化脫 羧階段檸檬酸順烏頭酸酮戊二酸

12、琥珀酸琥珀酰CoA延胡索酸蘋果酸草酰乙酸NADH+CO2NAD+FADH2FAD+CO2NADHNAD+NADHNAD+異檸檬酸TCA第一階段：檸檬酸生成H2OH2O檸檬酸合成酶順烏頭酸酶草酰乙酸COO-C=OCH2lllCOO-COO-HO-C-COO-CH2lllCOO-lCH2檸檬酸H-C-COO-COO-HO-C-HlllCOO-lCH2異檸檬酸CoASHOCH3-C-SC0All順-烏頭酸C-COO-COO-HCllCOO-lCH2=TCA第二階段：氧化脫羧CO2GDPPiGTPNAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+CoASH異檸檬酸脫氫酶CO2酮戊二酸脫氫酶琥珀酸硫激酶

13、H-C-COO-COO-HO-C-HlllCOO-lCH2異檸檬酸酮戊二酸琥珀酰CoA琥珀酸TCA第三階段：草酰乙酸再生FAD FADH2H2ONAD+NADH+H+琥珀酸脫氫酶延胡索酸酶蘋果酸脫氫酶草酰乙酸COO-C=OCH2lllCOO-琥珀酸延胡索酸蘋果酸-酮戊二酸脫氫酶系催化的反應(yīng)NAD+ +H+-酮戊二酸脫氫酶FAD二氫硫辛酸轉(zhuǎn)琥珀?；付淞蛐了崦摎涿窩O2乙酰硫辛酸二氫硫辛酸NADH+H+TPP硫辛酸CoASHNAD+HOOC-CH2-CH2-C-SCoAOCH2COOHHOOCCH2檸檬酸循環(huán)的化學(xué)計量和能量計量 a、總反應(yīng)式: CH3COSCoA+3NAD+FAD+GDP+P

14、i+2H2O 2CO2+CoASH+3NADH+3H+ +FADH2+GTP能量“現(xiàn)金” : 1 GTP 能量“支票”: 3 NADH 1 FADH2兌換率 1：2.57.5ATP兌換率 1：1.51.5ATP1ATP10ATPb、三羧酸循環(huán)的能量計量葡萄糖完全氧化產(chǎn)生的ATP酵解階段：2 ATP 2 1 NADH兌換率 1：2.5 (或1.5)2 ATP2 (2.5ATP或1.5 ATP )丙酮酸氧化：2 1NADH兌換率 1：2.52 2.5 ATP總計：32 ATP或30 ATP三羧酸循環(huán)：2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH22 1 ATP2 7.5 ATP2 1.5 A

15、TP兌換率 1：2.5兌換率 1：1.52 10 ATP檸檬酸循環(huán)的生物學(xué)意義是糖、脂、蛋白質(zhì)分解代謝的最終共同途徑，也是生物體獲得生命活動所需能量的主要途徑；是糖、脂、蛋白質(zhì)等物質(zhì)代謝和轉(zhuǎn)化的中心樞紐，形成的多種重要的中間產(chǎn)物是上述三類物質(zhì)相互轉(zhuǎn)化的聯(lián)系點。維持O2和CO2的平衡代謝途徑速度通過酶活性調(diào)節(jié)的機理 主要通過調(diào)節(jié)反應(yīng)途徑中幾種酶的活性來控制整個途徑的速度，被調(diào)節(jié)的酶多為催化反應(yīng)歷程中不可逆反應(yīng)的酶，通過酶的別構(gòu)效應(yīng)或共價修飾實現(xiàn)活性的調(diào)節(jié)，調(diào)節(jié)物多為本途的中間物中間物或與本途徑有關(guān)的代謝產(chǎn)物。酶的別構(gòu)（變構(gòu)）效應(yīng)示意圖效應(yīng)劑別構(gòu)中心活性中心別構(gòu)酶的反饋調(diào)控機理A （產(chǎn)物或中間產(chǎn)物

16、）EDCB關(guān)鍵酶 酶的共價修飾 某些酶可以通過其它酶對其多肽鏈上某些基團進行可逆的共價修飾，使其處于活性與非活性的互變狀態(tài)，從而調(diào)節(jié)酶活性。這類酶稱為共價修飾酶。目前發(fā)現(xiàn)有數(shù)百種酶被翻譯后都要進行共價修飾，其中一部分處于分支代謝途徑，成為對代謝流量起調(diào)節(jié)作用的關(guān)鍵酶或限速酶。 由于這種調(diào)節(jié)的生理意義廣泛，反應(yīng)靈敏，節(jié)約能量，機制多樣，在體內(nèi)顯得十分靈活，加之它們常受激素甚至神經(jīng)的指令，導(dǎo)致級聯(lián)放大反應(yīng)，所以日益引人注目。 AP1GEDCBHEa-bEc-dEc-g關(guān)鍵酶（限速酶）P2蛋白質(zhì)的磷酸化和脫磷酸化 蛋白激酶ATPADP蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)Pn蛋白磷酸酶nPiH2O第一類：Ser/Thr型第二

17、類：Tyr型 第一類：Ser/Thr型 第二類：Tyr型 第三類：雙重底物型檸檬酸循環(huán)的調(diào)節(jié)CoASH檸檬酸順烏頭酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酰CoA延胡索酸蘋果酸草酰乙酸1、底物的可用性調(diào)節(jié)乙酰CoA 草酰乙酸 、關(guān)鍵酶活性調(diào)節(jié)檸檬酸合成酶異檸檬酸脫氫酶酮戊二酸脫氫酶ADP+NADHATP-琥珀酰CoANADH-檸檬酸NADH ATP-異檸檬酸三、葡萄糖的異生作用1、葡萄糖異生作用的主要途徑和關(guān)鍵反應(yīng)2、葡萄糖異生的生理意義3、葡萄糖異生與糖酵解的關(guān)系及協(xié)同調(diào)控葡萄糖的異生作用主要途徑和關(guān)鍵反應(yīng) 非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化成糖代謝的中間產(chǎn)物后，在相應(yīng)的酶催化下,繞過糖酵解途徑的三個不可逆反應(yīng),利用糖酵解途徑其它酶

18、生成葡萄糖的途徑稱為葡萄糖的異生作用。 糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油醛2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖己糖激酶丙酮酸激酶6-磷酸葡萄糖丙酮酸羧化酶2草酰乙酸PEP羧激酶ATPADPATPADPADPATP6-P-G磷酸酯酶H2OPi 果糖-1,6-二磷酸酶I磷酸果糖激酶I糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之一+ H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶P6-磷酸葡萄糖H葡萄糖糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之二二磷酸果糖磷酸酯酶+ H2O+ Pi1,6-二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖POH2COHOOHHHH糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之三

19、P磷酸烯醇丙酮酸（PEP）丙酮酸草酰乙酸ATP+H2O ADP+Pi丙酮酸羧化酶CO2PEP羧激酶GTPGDPCO2糖異生的生理意義1、利用非糖物質(zhì)生成糖，維持血糖水平的相對恒定,保證腦、紅細胞等組織正常功能；2、消除骨骼肌中乳酸的積累，使其得到充分應(yīng)用，防止乳酸酸中毒發(fā)生。3、植物特定階段需要糖異生獲得糖4、幫助氨基酸分解（胞液）（線粒體）葡萄糖6-P-葡萄糖1-P-葡萄糖糖原6-P-果糖ATPADP1,6-二P-果糖PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)丙酮酸乳酸丙酮酸檸檬酸異檸檬酸-酮戊二酸琥珀酸CO2蘋果酸草酰乙酸ADPATPHCO3 -蘋果酸草酰乙酸GTPGDPCO2H2OPiPi谷氨酸（轉(zhuǎn)氨基

20、作用）天冬氨酸丙氨酸H2OPi葡萄糖分解和糖異生的關(guān)系乙酰CoACO2糖酵解和葡萄糖異生的關(guān)系A(chǔ)BC1C2A G-6-P磷酸酯酶B F-1.6-P磷酸酯酶C1 丙酮酸羧化酶C2 PEP羧激酶（胞液）（線粒體）葡萄糖丙酮酸草酰乙酸天冬氨酸磷酸二羥丙酮3-P-甘油醛-酮戊二酸乳酸谷氨酸丙氨酸TCA循環(huán)乙酰CoAPEPG-6-PF-6-PF-1.6-P丙酮酸草酰乙酸谷氨酸-酮戊二酸天冬氨酸3-P-甘油甘油糖異生作用與糖酵解的協(xié)同調(diào)節(jié) 糖原(或淀粉)葡萄糖-1-磷酸葡萄糖-6-磷酸6-磷酸果糖果糖-1，6-二磷酸3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇

21、丙酮酸2丙酮酸葡萄糖 糖異生作用與糖酵解是兩條相反的途徑，為了避免能量的浪費和途徑之間的相互干擾,總是一條途徑開放而另外一條途徑關(guān)閉。兩條途徑的協(xié)同調(diào)控是通過糖酵解反應(yīng)歷程中三個部位的調(diào)控來實現(xiàn)的。 磷酸果糖激酶I丙酮酸激酶己糖激酶F-2,6-BP+丙酮酸羧化酶2草酰乙酸PEP羧激酶果糖-1,6-二磷酸酶葡萄糖-6-磷酸酶果糖-1,6二磷酸對糖酵解和糖異生的協(xié)同調(diào)節(jié)機制2,6-二磷酸果糖(F2,6P2)6-磷酸果糖(F6P)1,6-二磷酸果糖(F1,6P2)果糖二磷酸酶II (FBPase-2)磷酸果糖激酶II (PFK-2)ATPADPH2OPiP信號分子+ATPADPPi H2O磷酸果糖激

22、酶I (PFK-1)ATPADP+果糖二磷酸酶I (FBPase-1)H2OPi不參加代謝反應(yīng)，作為強有力的別構(gòu)調(diào)節(jié)劑，介導(dǎo)激素對糖酵解和糖異生作用的調(diào)節(jié)。2，6-二磷酸果糖合成和降解的調(diào)控磷酸果糖激酶II （有活性）F-6-P果糖二磷酸酶II（無活性）低血糖+F-2,6-BPATPADPH2OPiATP ADPPi H2O激酶磷酸酯酶磷酸果糖激酶II （無活性）P果糖二磷酸酶II（有活性）P丙酮酸激酶催化活性控制關(guān)系圖磷酸化的丙酮酸激酶（低活性）去磷酸化的丙酮酸激酶（高活性）H2OPiATPADP果糖-1，6-二磷酸ATP丙氨酸低血糖Pi+四、 磷酸戊糖途徑（pentose phosphat

23、e pathway, ppp）1、化學(xué)反應(yīng)歷程及催化酶類 特點：氧化脫羧階段和非氧化分子重排階段2、總反應(yīng)式和生理意義磷酸戊糖途徑的兩個階段 2、非氧化分子重排階段 6 核酮糖-5-P 5 果糖-6-P 5 葡萄糖-6-P1、氧化脫羧階段 6 G-6-P 6 葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖-P 6NADP+ 6NADPH+6H+ 6NADP+ 6ADPH+6H+6CO26H2O磷酸戊糖途徑的氧化脫羧階段NADP+ NADPH+H+ H2O NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯6-磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖 脫氫酶內(nèi)酯酶6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶磷酸戊糖途徑

24、的非氧化分子重排階段6 5-磷酸核酮糖H2OPi1 6-磷酸果糖2 5-磷酸核糖2 5-磷酸木酮糖異構(gòu)酶2 3-磷酸甘油醛2 7-磷酸景天庚酮糖轉(zhuǎn)酮酶2 5-磷酸木酮糖2 4-磷酸赤蘚丁糖2 6-磷酸果糖轉(zhuǎn)醛酶2 3-磷酸甘油醛2 6-磷酸果糖轉(zhuǎn)酮酶1， 6-二磷酸果糖醛縮酶階段之一階段之二階段之三磷酸戊糖途徑的非氧化階段之一（5-磷酸核酮糖異構(gòu)化）差向異構(gòu)酶異構(gòu)酶5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖5-磷酸核酮糖磷酸戊糖途徑的 非氧化階段之二（基團轉(zhuǎn)移）+24-磷酸赤蘚糖+25-磷酸核糖23-磷酸甘油醛轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)醛酶26-磷酸果糖+7-磷酸景天庚酮糖2H25-磷酸木酮糖基團轉(zhuǎn)移（續(xù)前）+24-磷酸赤蘚糖

25、+23-磷酸甘油醛26-磷酸果糖轉(zhuǎn)酮酶25-磷酸木酮糖H2O Pi1,6-二 磷酸果糖23-磷酸甘油醛6-磷酸果糖醛縮酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途徑的非氧化階段之三 （3-磷酸甘油醛異構(gòu)、縮合與水解）異構(gòu)酶二羥丙酮磷酸 磷酸戊糖途徑的總反應(yīng)式6 G-6-P+ 12NADP+ +7H2O 5G-6-P+ 6CO2 + 12NADPH +12H+ 磷酸戊糖途徑的生理意義產(chǎn)生大量NADPH,主要用于還原（加氫）反應(yīng)，為細胞提供還原力；產(chǎn)生大量的磷酸核糖和其它重要中間產(chǎn)物，將己糖代謝和戊糖代謝聯(lián)系起來；與光合作用聯(lián)系，實現(xiàn)某些單糖間的轉(zhuǎn)變。五、乙醛酸循環(huán)(glyoxylate cycle)1、乙醛酸循環(huán)

26、的生化歷程2、乙醛酸循環(huán)總反應(yīng)式及其糖異生的關(guān)系3、乙醛酸循環(huán)的生理意義 植物種子萌發(fā)的脂肪轉(zhuǎn)化為糖 乙醛酸循環(huán)存在于植物、某些無脊椎動物和以乙酸作為唯一碳源和能源的微生物中，在這個途徑中，乙酸（乙?；┺D(zhuǎn)變?yōu)闄幟仕嵫h(huán)中間物琥珀酸，從而進一步轉(zhuǎn)變?yōu)椴蒗Ｒ宜岫M入糖異生途徑。CoASH檸檬酸合成酶順烏頭酸酶乙醛酸循環(huán)反應(yīng)歷程NAD +NADH蘋果酸脫氫酶草酰乙酸CoASH異檸檬酸裂解酶蘋果酸合成酶乙醛酸NAD+草酰乙酸檸檬酸異檸檬酸蘋果酸琥珀酸乙醛酸循環(huán)和三羧酸循環(huán)反應(yīng)歷程的 比較CoASH檸檬酸順烏頭酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酰CoA延胡索酸蘋果酸草酰乙酸異檸檬酸乙醛酸異檸檬酸裂解酶蘋果酸合成酶乙

27、醛酸循環(huán)總反應(yīng)式及其與糖異生的關(guān)系草酰乙酸糖異生途徑+ 2CoASH+NADH+H+琥珀酸+ NAD+2葡萄糖的異生作用主要途徑和關(guān)鍵反應(yīng) 非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化成糖代謝的中間產(chǎn)物后，在相應(yīng)的酶催化下,繞過糖酵解途徑的三個不可逆反應(yīng),利用糖酵解途徑其它酶生成葡萄糖的途徑稱為葡萄糖的異生作用。 糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油醛2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖己糖激酶丙酮酸激酶6-磷酸葡萄糖丙酮酸羧化酶2草酰乙酸PEP羧激酶ATPADPATPADPADPATP6-P-G磷酸酯酶H2OPi 果糖-1,6-二磷酸酶I磷酸果糖激酶I糖代謝各途徑在細胞中進行的部位

28、植物細胞細胞膜細胞質(zhì)線粒體 高爾基體細胞核內(nèi)質(zhì)網(wǎng)溶酶體細胞壁葉綠體有色體白色體液體晶體分泌物吞噬中心體胞飲細胞膜線粒體丙酮酸氧化三羧酸循環(huán) 胞液磷酸戊糖途徑糖酵解糖異生糖原的分解與合成乙醛酸循環(huán)體乙醛酸循環(huán)動物細胞其它糖進入單糖分解的途徑半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖-1-磷酸糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖葡萄糖果糖-6-磷酸果糖-1、6-磷酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油甘油3-磷酸甘油醛進入糖酵解甘露糖甘露糖-6-磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPi第三節(jié) 糖原的代謝及調(diào)節(jié)一、單糖的活化二

29、、雙糖的合成和分解三、多糖的分解和合成淀粉的合成和分解糖原的分解和合成糖原的酶促磷酸解 糖原的結(jié)構(gòu)及其連接方式 糖原的磷酸解 -1，4-糖苷鍵-1，6 糖苷鍵非還原性末端 磷酸化酶a（催化1.4-糖苷鍵l磷酸解斷裂）三種酶協(xié)同作用： 轉(zhuǎn)移酶（催化寡聚葡萄糖片段轉(zhuǎn)移） 脫枝酶（催化1.6-糖苷鍵水解斷裂） 糖原磷酸化酶的作用位點及產(chǎn)物磷酸化酶a非還原性末端磷酸+斷鍵部位HG-1-P糖原磷酸解的步驟非還原端糖原核心磷酸化酶a轉(zhuǎn)移酶脫枝酶（釋放1個葡萄糖） G -1-PG G -6-PG淀粉的分解淀粉磷酸化酶 脫支酶淀粉+nH3PO4 nG-1-p+少量葡萄糖 淀粉的磷酸解 淀粉的酶促水解解 淀粉酶

30、：在淀粉分子內(nèi)部任意水解-1.4糖苷鍵。（內(nèi)切酶） 淀粉酶:從非還原端開始，水解.4糖苷鍵，依次水解下一個麥芽糖單位（外切酶） 脫支酶（R酶）:水解淀粉酶和淀粉酶作用后留下的極限糊精中的1.6 糖苷鍵。淀粉酶淀粉酶糖原的生物合成酶類及催化的反應(yīng) 糖原合成酶（glycogen synthase） 催化-1，4-糖苷鍵合成 糖原分支酶 （ glycogen branching enzyme） 催化-1，6-糖苷鍵合成單糖基的活化形成糖核苷二磷酸動物細胞中糖元合成時需UDPG植物細胞中蔗糖合成時需UDPG淀粉合成時需ADPG纖維素合成時需GDPG和UDPGUDPG的結(jié)構(gòu)GUDP+PPi1-磷酸葡萄糖

31、UTPUDPG糖核苷酸的生成UDP-葡萄糖焦磷酸化酶糖原合成酶反應(yīng)UDPGUDP糖原（n個G分子）糖原（n+1）糖原新分支的形成糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心非還原性末端-1，4 糖苷鍵-1，6 糖苷鍵糖原分支酶 淀粉的結(jié)構(gòu)特點 直鏈淀粉合成 由淀粉合成酶催化，需引物（Gn）,ADPG供糖基，形成1.4糖苷鍵。 支鏈淀粉合成 淀粉合成酶:催化形成-1.4糖苷鍵 Q酶（分支酶）:既能催化-1.4糖苷鍵的斷裂，又能催化-1、6糖苷鍵的形成淀粉的生物合成淀粉的分枝結(jié)構(gòu)開始分枝的殘基非還原端殘基兩個葡萄糖單位之間的1，6-糖苷鍵兩個葡萄糖單位之間的1，4-糖苷鍵直鏈淀粉的合成AADPG引物（Gn）+直鏈淀粉(Gn+1)AADP在Q酶作用下的支鏈淀粉的合成+Q酶（1）Q酶（2）BAAABBnmmmnn三、糖原代謝的調(diào)節(jié)1、糖原合成與分解的協(xié)同調(diào)節(jié)2、激素對血糖水平的調(diào)節(jié)血糖的來源與去路血 糖食物中糖的消化吸收肝糖原分解非糖物質(zhì)異生(甘油、乳酸等)氧化分解為CO2和H2O并釋放出能量合成糖原儲存轉(zhuǎn)變?yōu)橹?、氨基酸等被動運輸和主動運輸示意圖（G 0）糖原分解和合成的調(diào)控 糖原的分解和合成都是根