貢嘎山不同海拔峨眉冷杉根際土壤化學(xué)性質(zhì)及胞外酶活性

1、應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào) Chin J Appl Environ Biol Doi: 10.19675/ki.1006-687x.2020.11062收稿日期 Received: 2020-11-29 接受日期 Accepted: 2021-05-13國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31760197）資助 Supported by the National Natural Science Foundation of China(31760197)*通訊作者 Corresponding author (E-mail: huangxx)ADDIN CNKISM.UserStyle貢嘎山不同海拔峨眉冷杉根際土壤化學(xué)

2、性質(zhì)及胞外酶活性寧 朋 程小毛 楊曉鋒 黃曉霞*西南林業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院，國(guó)家林業(yè)與草原局西南風(fēng)景園林工程技術(shù)研究中心 昆明 650224摘 要 探究貢嘎山峨眉冷杉根際土壤化學(xué)性質(zhì)、微生物量生物量及土壤胞外酶活性的垂直分布格局，為川西高寒山地植被的保護(hù)及生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)提供一定的理論基礎(chǔ)。以貢嘎山5個(gè)海拔2800 m（A1）、3000 m（A2）、3200 m（A3）、3500 m（A4）、3800 m（A5）的峨眉冷杉群落根際土壤為研究對(duì)象，測(cè)定并分析其土壤化學(xué)性質(zhì)，土壤微生物碳、氮、磷含量（MBC、MBN、MBP）和胞外酶活性酸性磷酸酶（AP）、多酚氧化酶（PPO）、過(guò)氧化物酶（PER）的變

3、化及其影響因素。結(jié)果顯示：（1）土壤含水量（SM）、可溶性有機(jī)碳（DOC）、全氮（TN）、硝態(tài)氮（NO3-N）含量均隨海拔的升高先降后增，在海拔A1處最大，海拔A3處為其轉(zhuǎn)折點(diǎn)。全磷（TP）、速效磷（AVP）含量隨海拔的升高而增加，并且N/P比在A1、A2、A3海拔處高于中國(guó)陸地生態(tài)系統(tǒng)N/P比均值，表明此區(qū)域內(nèi)P元素較為缺乏；（2）MBC、MBN含量和MBC/MBN比值在13范圍內(nèi)，表明本研究區(qū)域中土壤腐殖化能力與固碳能力偏弱，MBC/MBP和MBN/MBP比值均在A1海拔處顯著高于其他海拔，表明海拔A1處P元素限制最為嚴(yán)重；（3）AP、PPO活性隨海拔升高而降低，且與TN含量密切相關(guān)，PE

4、R酶活性受海拔影響不顯著，三種酶活性均在A1海拔處最高。綜上所述：不同海拔峨眉冷杉根際土壤化學(xué)性質(zhì)、微生物生物量和胞外酶活性差異顯著，TN是影響海拔梯度上土壤酶活性變化的關(guān)鍵因子。最低海拔2800 m處土壤養(yǎng)分含量最為豐富，但相對(duì)于其他海拔更易受P元素限制。關(guān)鍵詞：海拔梯度；峨眉冷杉；土壤化學(xué)性質(zhì)；微生物生物量；根際土壤胞外酶Chemical properties and extracellular enzyme activities of Abies fabri rhizosphere soil at different altitudes in Mount Gongga*NING Peng

5、, Cheng Xiaomao, Yang Xiaofeng, HUANG Xiaoxia*College of Landscape and Horticulture, Southwest Forestry University, Southwest Landscape Architecture Engineering Research Center of State Forestry and Grassland Administration, Kunming 650224, ChinaAbstract: Objectives: This study investigated the vert

6、ical distribution pattern of soil chemical properties, microbial biomass (MBC, MBN, MBP) and extracellular enzyme activities in the rhizosphere of Abies fabri (Mast.) Craib in Gongga Mountain, aiming to provide a theoretical basis for the protection and restoration of ecological environment in the s

7、ubalpine region of western Sichuan. Methods: The rhizosphere soil of Abies fabri at 5 elevations of Gongga Mountain was selected as the research object to determine and analyze the soil chemical properties, microbial biomass (MBC, MBN, MBP), extracellular enzyme activities Acid phosphatase (AP), pol

8、yphenol oxidase (PPO), peroxidase (PER) and their influencing factors. Results: (1) The contents of soil water content (SM), soluble organic carbon (DOC), total nitrogen (TN) and nitrate nitrogen (NO3-N) were decreased first and then increased with the increase of altitude, with the maximum at A1 an

9、d the turning point at A3, the contents of total phosphorus (TP) and available phosphorus (AVP) were increased with the increase of altitude. The N/P ratios at A1, A2 and A3 were higher than the mean N/P ratios of terrestrial ecosystems in China, indicating that phosphorus (P) element was scarce in

10、this region. (2) The contents of MBC, MBN and the ratio of MBC/MBN are in the range of 13, indicating that the soil humification capacity and carbon sequestration capacity in this study area were weak. The ratio of MBN/MBP and MBN/MBP are significantly higher at altitude A1 than other altitudes, ind

11、icating that P element is more deficient at altitude A1. (3) The activities of AP and PPO were decreased with the increase of altitude and was closely related to the content of TN. The activity of PER enzyme was not significantly affected by altitude, and the activities of the three enzymes were the

12、 highest at altitude of A1. Conclusions: In summary, the chemical properties, microbial biomass and extracellular enzyme activities of the rhizosphere soil of Abies fabri at different altitudes were significantly different. TN is a key factor affecting the changes in soil enzyme activities along the

13、 altitude gradient. The lowest altitude of 2800 m has the richest soil nutrient content, but it is more susceptible to P element limitation than other altitudes. Keywords altitude gradient; Abies fabri; soil chemical property; microbial biomass; rhizospheric extracellular enzymes來(lái)自于土壤微生物、植物根系及動(dòng)物的分泌釋

14、放的土壤酶在土壤生態(tài)過(guò)程中具有重要作用，能夠催化土壤中有機(jī)物質(zhì)分解，促進(jìn)物質(zhì)轉(zhuǎn)化與能量交換ADDIN CNKISM.Ref.1FBD7223EA804999BE1D458A22DF11DD1-3。由于其對(duì)土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和循環(huán)的重要性以及對(duì)環(huán)境變化極其敏感的特征，而被認(rèn)為是垂直梯度上可靠的環(huán)境指示因子之一ADDIN CNKISM.Ref.94E55EC821F34e75ACA002097733BDAE4。土壤理化性質(zhì)、土壤有機(jī)質(zhì)及養(yǎng)分含量是引起土壤酶活性變化的重要因素ADDIN CNKISM.Ref.82A8448EFFB74bd5B442102F7F367DE75-6，植物根際是根系自身生命活動(dòng)

15、對(duì)土壤影響最直接、最強(qiáng)烈的區(qū)域，植物根系分泌物影響土壤微生物群落，進(jìn)而對(duì)土壤胞外酶活性產(chǎn)生影響，而根際土壤中的微生物群落和胞外酶的活性又對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程產(chǎn)生重要影響ADDIN CNKISM.Ref.CBEBF263C47347e49E754600F97C15607-8。不同海拔間土壤水分、溫度等環(huán)境差異強(qiáng)烈影響著土壤的生物過(guò)程和化學(xué)過(guò)程，從而影響了土壤理化性質(zhì)、植被的分布ADDIN CNKISM.Ref.94C388AABFA64a73A2935D137795417F9-10，導(dǎo)致不同海拔間植物根際土壤酶活性也存在著巨大的差異，這在許多研究中均有過(guò)報(bào)道，如：在Margesin等ADDIN C

16、NKISM.Ref.31405FF45D554f7797580E7143BB7E9011對(duì)意大利阿爾卑斯山脈的研究中則發(fā)現(xiàn)土壤酶活性隨海拔的升高而降低，馬劍等ADDIN CNKISM.Ref.1F22C99CBAD64415A54C18DE99AEAA335發(fā)現(xiàn)祁連山青海云杉林根際土壤酶活性隨著海拔的升高而增強(qiáng)，而在自海云等ADDIN CNKISM.Ref.F24BB1BE905C415b933DFBEB361FBFF54對(duì)不同海拔茶樹根際土壤的研究中發(fā)現(xiàn)，土壤堿性磷酸酶活性隨海拔梯度上升而增加，多酚氧化酶活性則隨海拔梯度上升而降低。此外，從上述研究中也可以看出土壤酶活性在不同地區(qū)海拔梯度上并

17、無(wú)統(tǒng)一變化規(guī)律，這可能也與不同地區(qū)的海拔尺度和水熱條件所造成的土壤理化性質(zhì)、植被類型差異存在一定關(guān)系。因此，探究不同海拔根際土壤胞外酶的動(dòng)態(tài)變化對(duì)于了解土壤養(yǎng)分、土壤理化性質(zhì)的動(dòng)態(tài)變化具有重要意義。川西亞高山暗針葉林是我國(guó)西南林區(qū)森林的主體，影響著長(zhǎng)江水系的水量分配和水質(zhì)ADDIN CNKISM.Ref.E0D715F581774db6A863096EC9B1635512，并且對(duì)全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳貯存有著重要的貢獻(xiàn)ADDIN CNKISM.Ref.EE10193B02244116B0A9CC04E4E9F1FD13，在保持水土、調(diào)節(jié)氣候類型等方面均具有極為重要的作用ADDIN CNKISM.R

18、ef.83745227589840a7868F4A5AA79D5D6514。而由于不合理的開發(fā)，致使原始林面積逐漸縮小，從而導(dǎo)致川西高山地區(qū)的生態(tài)環(huán)境不斷惡化，同時(shí)由于川西高寒山區(qū)成土速度慢，物理風(fēng)化快，化學(xué)風(fēng)化慢，植被生長(zhǎng)期短的特點(diǎn)，生態(tài)系統(tǒng)在遭受破壞后很難恢復(fù)ADDIN CNKISM.Ref.8D7445F676C94b7dBE0D92884799F04215-16，加強(qiáng)對(duì)川西高寒山地森林植被的保護(hù)，對(duì)川西高寒山地森林生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和長(zhǎng)江上游“生態(tài)屏障”的構(gòu)筑意義非凡。貢嘎山具有亞熱帶到寒帶的完整的自然垂直植物帶，地質(zhì)地貌復(fù)雜，自然資源豐富并且氣候明顯過(guò)渡，是川西高山-亞高山生態(tài)系統(tǒng)的典型

19、代表，目前已成為川西高寒山地森林生態(tài)系統(tǒng)的研究熱點(diǎn)ADDIN CNKISM.Ref.60B04CC91B7B464a9C4F499BE2F0EF5C17-18。土壤生態(tài)系統(tǒng)對(duì)植物生長(zhǎng)及生產(chǎn)力具有重要調(diào)節(jié)作用，土壤是植物群落發(fā)展的最終控制因素ADDIN CNKISM.Ref.DFFC4ACC0D084bd999E9FE324B4FA7CF4，因此解析土壤生態(tài)系統(tǒng)對(duì)于植物群落的保護(hù)與山地森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)具有重要意義。前人對(duì)貢嘎山土壤生態(tài)系統(tǒng)已有過(guò)一定研究，該區(qū)域內(nèi)土壤母巖基質(zhì)相對(duì)單一，且土壤風(fēng)化、植物吸收和徑流損失造成了大部分元素虧損ADDIN CNKISM.Ref.5DFEE66CB3854a

20、1296D6BBDB4C9791DF19，并且由于徑流損失造成了低海拔地區(qū)磷元素的大量流失，有效磷含量較為缺乏ADDIN CNKISM.Ref.00DC93D029784c7cA39E3CF5725914DB20；較高海拔處土壤具有更大的有機(jī)碳累積量，在全球變暖的氣侯變化背景下具有較高的CO2排放風(fēng)險(xiǎn)ADDIN CNKISM.Ref.F774819A90C248e8985EC674DAB060BD18；此外，該區(qū)域內(nèi)土壤理化性質(zhì)和氣候條件影響了小型土壤節(jié)肢動(dòng)物ADDIN CNKISM.Ref.F3779B1E8FC744608D5E85F96161C0BE21以及土壤微生物ADDIN CNKI

21、SM.Ref.484A6DC7B4CB4b09A6C37B18C2EB016822-23的群落結(jié)枃的多樣性和空間分布。以上研究主要集中在營(yíng)養(yǎng)元素、土壤動(dòng)物、微生物群落等方面，而對(duì)貢嘎山地區(qū)不同海拔土壤的理化性質(zhì)、胞外酶活性的比較研究尚不夠全面與充分。因此，本研究以貢嘎山暗針葉山林主要建群種峨眉冷杉（Abies fabri）ADDIN CNKISM.Ref.CC41AD954A8449ce9ADC2DF21D2C829713群落為研究對(duì)象，探究峨眉冷杉根際土壤化學(xué)性質(zhì)、微生物量碳氮磷含量及土壤胞外酶活性在不同海拔梯度上的變化規(guī)律，為川西高寒山地植被的保護(hù)及其生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)奠定一定的理論基礎(chǔ)。1

22、研究材料及方法1.1 研究區(qū)概況貢嘎山位于青藏高原東南側(cè)（東經(jīng)101350-1020549，北緯293312-293630），地處四川盆地和青藏高原的交界處，東臨大渡河, 西接雅礱江ADDIN CNKISM.Ref.C6698981FD9D48b19BC384348F7BEDD924。其最高峰海拔7 556 m，到東坡大渡河谷底在29 km的水平距離上形成了約6 450 m的高差，形成了完整的土壤和植被帶譜ADDIN CNKISM.Ref.C8D3E4C1B239451c9B024E6209EB52AA25。其在海拔1 800-2 400 m范圍內(nèi)為常綠闊葉林，在海拔2 400-2 800 m

23、范圍內(nèi)為針闊混交林，在海拔2800-3600 m范圍內(nèi)為暗針葉林、在3 600-4 100 m范圍內(nèi)為灌叢草甸ADDIN CNKISM.Ref.C6D59E2C0C2947b2A69ACE1503C580CD26。1.2 樣地設(shè)置和采樣研究于2017年4月在四川省貢嘎山東坡海拔區(qū)域2 800 m-3 800 m內(nèi)的峨眉冷杉林進(jìn)行取樣，實(shí)驗(yàn)共選取五個(gè)海拔梯度，各樣地基本情況如表1所示。每個(gè)海拔設(shè)置5個(gè)采樣點(diǎn)，每個(gè)采樣點(diǎn)隨機(jī)選擇3棵生長(zhǎng)大小一致的峨眉冷杉。按Debnath等ADDIN CNKISM.Ref.3F475000A0334e058FE508D0E22B42E227的方法采集每棵植株的3份

24、根際土壤，即除去表面腐殖質(zhì)后，沿峨眉冷杉側(cè)根尋找須根（深15-20 cm），將附著在須根上的土輕搖抖落，與根系緊密相連的土即為根際土壤。將每個(gè)樣點(diǎn)的9份根際土壤混合，每個(gè)海拔得到5份樣品，共25份樣品。將采集到的樣品放置在冰盒內(nèi)無(wú)菌聚丙烯袋中運(yùn)送至實(shí)驗(yàn)室。一部分土壤樣品過(guò)2 mm篩后用于測(cè)定酶活性和土壤銨硝態(tài)氮。另一部分土壤樣品自然風(fēng)干后儲(chǔ)存起來(lái)用于化學(xué)性質(zhì)的測(cè)定。隨后混合該樣方土樣，將采集的土壤樣品于冰盒中保存后迅速帶回實(shí)驗(yàn)室。去除可見根系、石粒等及動(dòng)植物殘?bào)w后，將土壤過(guò)2 mm篩。然后將土樣用四分法分為兩部分，一部分用于土壤速效養(yǎng)分、含水率、土壤微生物生物量和土壤胞外酶活性測(cè)定。另一部分土

25、壤室內(nèi)自然風(fēng)干后過(guò)0.149 mm篩，用于測(cè)定土壤全氮磷等基本理化指標(biāo)。表1土壤樣品采樣區(qū)域基本信息Table 1 Basic information about the soil sampling area樣地Sampling site海拔（h/m）Altitude植被Vegetation typeA12800 m針闊葉混交林，內(nèi)有峨眉冷杉、麥吊云杉、冬瓜楊、高山柳Coniferous and broad-leavedmixed forest （Abiesfabri、Picea brachytyla、Populuspurdomii、Salixcupularis）A23000 m暗針葉林，峨眉

26、冷杉純林Dark coniferous forest （Abiesfabri）A33200 m暗針葉林，峨眉冷杉純林Dark coniferous forest （Abiesfabri）A43500 m暗針葉林，峨眉冷杉純林Dark coniferous forest （ Abiesfabri）A53800 m主要為灌從草甸，峨眉冷杉分布較為稀疏Shrub meadow1.3 指標(biāo)測(cè)定 土壤含水量（SM）采用烘干法測(cè)定，可溶性有機(jī)碳（DOC）含量采用重鉻酸鉀容量法測(cè)定，全氮（TN）含量用凱氏定量法測(cè)定，硝態(tài)氮（NO3-N）和氨態(tài)氮（NH4+-N）含量用50mL2mol/L氯化鉀（KCl）溶液浸

27、提后分別采用鍍銅鎘還原-重氮化偶合比色法和靛酚藍(lán)比色法測(cè)定，土壤全氮（TN）含量采用開氏消煮法測(cè)定，全磷（TP）和有效磷（AVP）含量采用鉬銻抗比色法測(cè)定，速效鉀（AK）含量采用乙酸銨提取法測(cè)定，微生物生物量采用氯仿熏蒸浸提法測(cè)定ADDIN CNKISM.Ref.6BC28200076E4bf49CDE527A3EF761DE28。酸性磷酸酶（AP）采用微孔板熒光法，多酚氧化酶（PPO）和過(guò)氧化物酶（POD）分別采用紅紫培精比色法和鄰苯三酚比色法進(jìn)行測(cè)定ADDIN CNKISM.Ref.64B48F6D63964b6fB1EE27EB18EE0F5E4。1.4 數(shù)據(jù)處理 采用Exce 2019

28、對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行錄入、整理和初步分析；使用SPSS 19.0軟件進(jìn)行進(jìn)一步分析，所有數(shù)據(jù)通過(guò)方差齊性檢驗(yàn)并符合正態(tài)分布，用單因素方差分析（one-way ANOVA）和多重比較（Duncan法，P0.05）分析峨眉冷杉根際土壤化學(xué)性質(zhì)及胞外酶在不同海拔間的差異。通過(guò)計(jì)算皮爾森相關(guān)性系數(shù)分析根際土壤胞外酶活性和化學(xué)性質(zhì)之間的相關(guān)性。采用Canoco 5.0軟件進(jìn)行冗余分析（RDA），在分析之前，進(jìn)行去趨勢(shì)分析（gradient lengths3）來(lái)保證使用線性模型（RDA）適合；運(yùn)用 Origin 2017畫圖。2 結(jié)果與分析2.1 貢嘎山不同海拔峨眉冷杉根際土壤的化學(xué)性質(zhì)由圖可知，土壤含水量（SM）

29、、可溶性有機(jī)碳（DOC）、全氮（TN）、硝態(tài)氮（NO3-N）、銨態(tài)氮（NH4+-N）、速效鉀(AK)含量隨海拔梯度的升高表現(xiàn)出先降后增的趨勢(shì)，最大值均在A1海拔處，其中TN、NH4+-N和AK含量變化的轉(zhuǎn)折點(diǎn)在A4海拔處，SM、DOC和NO3-N的轉(zhuǎn)折點(diǎn)在A3海拔處。全磷（TP）含量隨海拔升高而增加，在A4和A5海拔處顯著高于其他海拔。有效磷（AVP）含量隨海拔梯度的升高表現(xiàn)出“升高-降低-升高”的趨勢(shì)，在A1海拔處最低，A5海拔處達(dá)到最大值。氮磷比（N/P，全氮與全磷）隨海拔升高而降低，在A1海拔處高達(dá)10.11，高于中國(guó)陸地N/P均值（5.20.1）ADDIN CNKISM.Ref.DFC

30、DC880BD644137A44D61CD46E81F7B29。圖1 不同海拔峨眉冷杉根際土壤化學(xué)性質(zhì)的差異。誤差棒為平均值的標(biāo)準(zhǔn)誤（Standard error，SE）, 不同的小寫字母表示數(shù)據(jù)在樣點(diǎn)間具有統(tǒng)計(jì)學(xué)上的顯著差異（P0.05）。A1：2800 m; A2: 3000 m; A3: 3200 m; A4: 3500 m；A5: 3800 m；SM：土壤水分含量；DOC：可溶性有機(jī)碳；TN：全氮；NO3-N：硝態(tài)氮；NH4+-N：銨態(tài)氮；TP：全磷；AVP：有效磷；AK：速效鉀；N/P：氮磷比.Fig. 1 The chemical properties of rhizosphere

31、 soils of Abies fabri at different altitudes. Error bars represent standard errors of the mean, Different lowercase letters indicate statistically significant differences between sampling sites (P 0.05). A1: 2800m; A2: 3000m; A3: 3200m; A4: 3500m; A5: 3800m; SM: Soil Moisture Content; DOC: Soluble O

32、rganic Carbon; TN: Total Nitrogen; NO3-N: Nitrate Nitrogen; NH4+-N: Ammonium Nitrogen; TP: Total Phosphorus; AVP: Available Phosphorus; AK: Available Potassium; N/P: The ratio of nitrogen to phosphorus.2.2 貢嘎山不同海拔峨眉冷杉根際土壤的微生物生物量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比由圖可知，峨眉冷杉根際土壤MBC、MBN和MBP含量及其化學(xué)計(jì)量比受海拔梯度影響顯著（P0.05）。其中MBC和MBN含量隨海

33、拔升高表現(xiàn)出先降后增的趨勢(shì)，在海拔A1處顯著高于其他海拔，在海拔A3處其值最低，與A1相比分別下降了47.42%和38.20%。MBP含量隨海拔升高表現(xiàn)出“升高-降低-升高”的變化趨勢(shì)，在A1和A3處顯著低于其他海拔，而在海拔A5處達(dá)到最大值。MBC/MBN隨海拔升高表現(xiàn)出“升-降-升-降”的變化趨勢(shì)，在A1和A2海拔處變化不顯著，在A3海拔處顯著低于其他海拔。MBC/MBP和MBN/MBP均在海拔A1處最高，在海拔A2到海拔A5區(qū)域間變化不顯著。圖2 不同海拔峨眉冷杉根際土壤微生物量碳（MBC）、微生物量氮（MBN）、微生物量磷（MBP）含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比。誤差棒為平均值的標(biāo)準(zhǔn)誤（Sta

34、ndard error，SE），不同的小寫字母表示數(shù)據(jù)在樣點(diǎn)間具有統(tǒng)計(jì)學(xué)上的顯著差異（P0.05）。Fig. 2 The contents of soil microbial biomass carbon (MBC), microbial biomass nitrogen (MBN) and microbial biomass (MBP) phosphorus and their ecological stoichiometric ratios in the rhizosphere soil of Abies fabri at different elevations. Error bars

35、represent standard errors of the mean，Different lowercase letters indicate statistically significant differences between sampling sites（P 0.05），最大值在海拔A1處。圖3 不同海拔峨眉冷杉根際土壤胞外酶活性。誤差棒為平均值的標(biāo)準(zhǔn)誤（Standard error，SE），不同的小寫字母表示數(shù)據(jù)在樣點(diǎn)間具有統(tǒng)計(jì)學(xué)上的顯著差異（P0.05）。Fig. 3 Extracellular enzyme activities in the rhizospheric s

36、oil of Abies fabri at different altitudes. Error bars represent standard errors of the mean，Different lowercase letters indicate statistically significant differences between sampling sites（P 0.05）. A1：2800 m; A2: 3000 m; A3: 3200 m; A4: 3500 m；A5: 3800 m；AP：酸性磷酸酶；PPO：多酚氧化酶；PER：過(guò)氧化物酶Note: A1: 2800m;

37、 A2: 3000m; A3: 3200m; A4: 3500m; A5: 3800m; AP: Acid Phosphatase; PPO: Polyphenol Oxidase; PER: Peroxidase.2.4 不同海拔峨眉冷杉根際土壤微生物生物量、胞外酶活性與土壤化學(xué)性質(zhì)相關(guān)性分析由表2可見，相關(guān)性分析顯示，MBC、MBN含量均與SM、DOC、TN、NO3-N和NH4+-N呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與AVP含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。MBP含量與TP、AVP含量呈正相關(guān)關(guān)系。峨眉冷杉根際土壤AP酶、PPO酶活性與SM、DOC、TN、NO3-N、NH4+-N、MBC和MBN含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，

38、AP酶與AVP含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，PPO酶與TP、AVP含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。PER活性與DOC、MBC和MBN含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。表2 不同海拔峨眉冷杉根際土壤微生物生物量、土壤化學(xué)性質(zhì)和胞外酶活性相關(guān)性分析Table 2 Pearson correlation coefficients between soil extracellular enzyme activity and soil chemical properties in the rhizospheric soil of Abies fabri at different altitudes變量VaribleMBCMBNMBP

39、APPPOPERSM0.907*0.937*-0.2540.680*0.755*0.475DOC0.883*0.926*-0.3400.546*0.791*0.582*TN0.795*0.900*-0.606*0.701*0.950*0.443NO3-N0.841*0.892*-0.539*0.713*0.892*0.466NH4+-N0.670*0.772*-0.5110.595*0.801*0.183TP-0.309-0.4810.652*-0.488-0.684*0.114AVP-0.555*-0.708*0.833*-0.653*-0.935*-0.358AK0.3130.425-0.

40、2900.575*0.327-0.096MBC10.962*-0.1460.617*0.755*0.592*MBN0.962*1-0.3380.704*0.862*0.520*MBP-0.146-0.3381-0.466-0.702*-0.209SM：土壤水分含量；DOC：可溶性有機(jī)碳；TN：全氮；NO3-N：硝態(tài)氮；NH4+-N：銨態(tài)氮；TP：全磷；AVP：有效磷；AK：速效鉀；MBC：微生物量生物量碳；MBN：微生物生物量氮； MBP：微生物生物量磷；AP：酸性磷酸酶；PPO：多酚氧化酶；PER：過(guò)氧化物酶.SM: Soil Moisture Content; DOC: Soluble O

41、rganic Carbon; TN: Total Nitrogen; NO3-N: Nitrate Nitrogen; NH4+-N: Ammonium Nitrogen; TP: Total Phosphorus; AVP: Available Phosphorus; AK: Available Potassium; MBC: Microbial Biomass Carbon; MBN: Microbial Biomass Nitrogen; MBP: Microbial Biomass Phosphorus; AP: Acid Phosphatase; PPO: Polyphenol Ox

42、idase; PER: Peroxidase.如圖4所示，冗余分析（RDA）能夠反映環(huán)境因子對(duì)土壤胞外酶活性的約束能力，前兩軸（RDA1和RDA2）共解釋了根際土壤胞外酶活性和根際土壤化學(xué)性質(zhì)之間關(guān)系77.43%的變異。胞外酶活性48.8%（Conditional Term Effects）的變異能被TN含量解釋（F=12.4，P=0.002）。此外通過(guò)圖中箭頭的夾角和長(zhǎng)度可以看出，AP酶、PPO活性與TN、NO3-N、NH4+-N、SM、DOC、MBC含量呈正相關(guān)關(guān)系。PER酶與DOC、MNC、MBN呈正相關(guān)。圖 峨眉冷杉根際土壤化學(xué)性質(zhì)對(duì)胞外酶活性的冗余分析. A1：2800 m; A2:

43、 3000 m; A3: 3200 m; A4: 3500 m；A5: 3800 m；SM：土壤水分含量；DOC：可溶性有機(jī)碳；TN：全氮；NO3-N：硝態(tài)氮；NH4+-N：銨態(tài)氮；TP：全磷；AVP：有效磷；AK：速效鉀；MBC：微生物量生物量碳；MBN：微生物生物量氮； MBP：微生物生物量磷；AP：酸性磷酸酶；PPO：多酚氧化酶；PER：過(guò)氧化物酶.Fig. 4 Redundancy analysis of chemical properties of rhizosphere soil of Abies fabri on extracellular enzyme activity. A1

44、: 2800m; A2: 3000m; A3: 3200m; A4: 3500m; A5: 3800m; SM: Soil Moisture Content; DOC: Soluble Organic Carbon; TN: Total Nitrogen; NO3-N: Nitrate Nitrogen; NH4+-N: Ammonium Nitrogen; TP: Total Phosphorus; AVP: Available Phosphorus; AK: Available Potassium; MBC: Microbial Biomass Carbon; MBN: Microbial

45、 Biomass Nitrogen; MBP: Microbial Biomass Phosphorus; AP: Acid Phosphatase; PPO: Polyphenol Oxidase; PER: Peroxidase.3 討 論 在森林生態(tài)系統(tǒng)中，海拔是影響植被類型、土壤溫濕度、養(yǎng)分及微生物活性的重要因素之一。海拔梯度的變化會(huì)導(dǎo)致溫度、光照、水分等多種環(huán)境因子的變化，從而引起山地區(qū)域小氣候、土壤理化特征等環(huán)境系統(tǒng)的梯度效應(yīng)，進(jìn)而影響土壤微生物、群落結(jié)構(gòu)以及土壤酶活性ADDIN CNKISM.Ref.9FCE10C2E45B4a2eAB7320667D70183E5。土壤水分是植

46、物養(yǎng)分的載體，影響了植物營(yíng)養(yǎng)元素的有效性，受植被、氣候、地形、土壤、人為活動(dòng)等多種因素的調(diào)節(jié)，有報(bào)道指出，針闊混交林與針葉林相比，土壤的保水能力更強(qiáng)ADDIN CNKISM.Ref.630828953B0C47bdB780DECF0AF1027F30，本研究中土壤含水量在A1海拔到A3海拔之間的變化趨勢(shì)可能與此區(qū)域內(nèi)的植被變化有關(guān)（見表1）。而隨著海拔的進(jìn)一步升高，土壤含水量與海拔高度呈現(xiàn)出正相關(guān)的趨勢(shì)，這可能是由于高海拔地區(qū)氣溫下降，從而降低了土壤水分的蒸發(fā)和植物對(duì)水分的吸收ADDIN CNKISM.Ref.A863DC8158344cbb86182A6C717042115。不同海拔下土壤養(yǎng)

47、分的變化受地形、氣候及生物等多種因素的影響。森林土壤C元素含量主要受凋落物的礦化分解與轉(zhuǎn)化累積，N元素來(lái)源于氮礦化與固定、硝化與反硝化等過(guò)程，其空間分布受植被影響顯著，與有機(jī)質(zhì)含量的分布具有一致性ADDIN CNKISM.Ref.DBE2D1A886674d818875D58998EBF3AA31。前人研究指出，針闊混交林與純林相比，土壤有機(jī)碳和腐殖質(zhì)含量更高ADDIN CNKISM.Ref.EA2DF09CF01E40b79D2A76775258053932。Zhao等ADDIN CNKISM.Ref.2EC7491E76494027A35540D895E574D133研究認(rèn)為，針闊混交林相

48、比針葉林物種多樣性更為豐富，因此具有更高的土壤有機(jī)質(zhì)含量。本研究區(qū)域內(nèi)可溶性有機(jī)碳（DOC）和全氮（TN）含量的最大值出現(xiàn)在A1海拔處，這可能是受不同海拔間植被變化所影響（見表1）。而在A3海拔以上的區(qū)域內(nèi)隨海拔的升高而增加，這與劉穎等ADDIN CNKISM.Ref.94CA2327F43A452aB45758B0BF45A80315對(duì)川西折多山的研究結(jié)果相似，其原因可能是高海拔地區(qū)土壤微生物的活性降低，抑制了土壤有機(jī)碳的礦化，而灌叢草甸較短的生命周期也有利于土壤有機(jī)質(zhì)的積累。土壤P元素屬于沉積元素，主要來(lái)自于巖石風(fēng)化，其含量受成土母質(zhì)的影響，損失不易得到補(bǔ)充ADDIN CNKISM.Ref

49、.38BBF8E5AF4A46ebBAFC54AA5FD90DD634-35。前人研究認(rèn)為，土壤中C：N：P比值主要受P元素含量影響ADDIN CNKISM.Ref.C0BD0B58105E41f0AD878F21870DF42E36，盡管土壤中C、N元素變化較大，但P元素缺乏往往是導(dǎo)致土壤C/P比和N/P比變大的原因ADDIN CNKISM.Ref.539551E73B554ba79C763F0AB7A1E61529。李新星等ADDIN CNKISM.Ref.F4EBA0ABA95747a79B7935B46D50E0B737研究發(fā)現(xiàn)馬銜山不同海拔N/P比高于中國(guó)陸地N/P比均值（5.20.

50、1）ADDIN CNKISM.Ref.DEE1649741CE41f883855696E992A2E729，并指出這是由該區(qū)域內(nèi)P元素缺乏所致。本研究中，A1、A2、A3海拔處全磷含量和有效磷含量顯著低于高海拔A4、A5區(qū)域，且土壤N/P比在A1海拔處高于中國(guó)陸地N/P比均值（5.20.1），與前人研究相似ADDIN CNKISM.Ref.F8AC98AE6F3849a5A95A6AC50073DBF829,37，這可能也是由于A1、A2、A3海拔處P元素缺乏所引起的。有研究認(rèn)為，低海拔處溫度較高，降水量更大，會(huì)加快巖石的風(fēng)化和P元素的淋溶ADDIN CNKISM.Ref.3410C88874

51、EF4dee8FD1D368472D783231，何曉麗等ADDIN CNKISM.Ref.1F4156A06BC9403986241D1452CEF61020研究也指出，由于低海拔地區(qū)生物生長(zhǎng)更為旺盛，對(duì)P的吸收量較大，且貢嘎山地區(qū)有較為明顯的淋溶過(guò)程，造成了土壤元素的運(yùn)移，使得低海拔地區(qū)P元素流失。本研究中低海拔A1處為冬瓜楊、高山柳與峨眉冷杉的針闊混交林，而其他海拔為峨眉冷杉的純林以及灌叢草甸，物種多樣性有所下降，也減少了對(duì)P元素的消耗，這可能是本研究區(qū)域中低海拔范圍內(nèi)P元素缺乏的原因。硝態(tài)氮（NO3-N）和銨態(tài)氮（NH4+-N）是土壤中可被植物直接吸收利用的無(wú)機(jī)氮，主要來(lái)源于微生物的礦

52、化和硝化作用，其含量受土壤溫度、水分等多種因素的影響ADDIN CNKISM.Ref.CC8D1F78DCC3439795BFDC049324EF3B38。腐殖酸可以促進(jìn)脲酶的活性，從而增加土壤中NH4+-N含量ADDIN CNKISM.Ref.BC42177C8B6249c69632B7F30995A89B39。Lang等ADDIN CNKISM.Ref.63721DD2E0564f64906105303338B9A140和De等ADDIN CNKISM.Ref.FCB9305C124142468CC3F5B7A2B6364438發(fā)現(xiàn)，土壤溫度的升高有利于提高礦化速率與硝化速率，促進(jìn)土壤有效

53、氮含量增加。陳靜等ADDIN CNKISM.Ref.C28E51D1C5C04b78B798D498D9FACAE641認(rèn)為土壤濕度的增加有利于促進(jìn)土壤的礦化和硝化作用，提高土壤NO3-N和NH4+-N含量。本研究中，NO3-N和NH4+-N含量均在海拔A1處顯著高于其他海拔，這可能是由于A1海拔較低，其土壤溫度和水分較高等多種因素共同決定的。土壤微生物生物量對(duì)于土壤營(yíng)養(yǎng)元素有效性和有機(jī)質(zhì)礦化具有重要作用，在土壤中占比很小，卻在生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分和能源循環(huán)意義重大，是評(píng)估土壤環(huán)境質(zhì)量的重要指標(biāo)，受氣候、土壤質(zhì)地和理化性質(zhì)、地被物、植被等諸多因素的影響ADDIN CNKISM.Ref.A902C724

54、354940f0A26FB17182DC700842。養(yǎng)分豐富、含水量較高的土壤可以保障并促進(jìn)微生物的生長(zhǎng)繁殖，從而促進(jìn)土壤微生物生物量ADDIN CNKISM.Ref.DEDE128069A34e50922B6166B044941F43。本研究中，微生物生物量碳（MBC）、微生物生物量氮（MBN）含量與土壤含水量、DOC、TN含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，微生物生物量磷（MBP）含量與TP、AVP含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，印證了以上研究。MBC/MBN反映了土壤中真菌和細(xì)菌的相對(duì)比例，其比值越低，土壤生物群落中細(xì)菌群落占比越大ADDIN CNKISM.Ref.54F47CE17D354f2cAB4205

55、4BD073559C44。有研究認(rèn)為，較高的土壤含水率和地表凋落物的輸入可以促進(jìn)土壤中真菌的繁殖，因此土壤中真菌和細(xì)菌的相對(duì)比例通常與土壤的土壤腐殖化能力和固碳能力呈正相關(guān)ADDIN CNKISM.Ref.53F98375DCA84ec5B97EE65937F243B345。本研究中，MBC/MBN比值在13之間，遠(yuǎn)低于全球和中國(guó)森林土壤的平均水平（8.2和8.25），說(shuō)明本研究區(qū)土壤微生物以細(xì)菌為主ADDIN CNKISM.Ref.5CE662D2018B4a67A803C82F92C9764946，亦表明研究區(qū)域內(nèi)土壤腐殖化能力和固碳能力相對(duì)偏弱ADDIN CNKISM.Ref.46CFC

56、7838FF04c26B49EF98E982F65EA45,47。此外，王寧等ADDIN CNKISM.Ref.244A703F73434d93A2ABCED9CB281BF947研究發(fā)現(xiàn)5月份長(zhǎng)白山不同海拔紅松林土壤的MBC/MBN比值在13之間，與本研究結(jié)論相似，這可能是由于本研究采樣時(shí)間是在4月份，早春時(shí)期新生的植物根系分泌了能促進(jìn)土壤中細(xì)菌繁殖的物質(zhì)，導(dǎo)致MBC/MBN比值偏低ADDIN CNKISM.Ref.E571F3F80BB54991BCBD7573EE818B2347-48。 MBC/MBP比值可以衡量土壤磷有效性，MBN/MBP比值可以指示土壤養(yǎng)分的供需狀況，在趙盼盼等AD

57、DIN CNKISM.Ref.0FAB221302D447b7843148219A72BA9C49對(duì)中亞熱帶黃山松土壤的研究中認(rèn)為，較高的MBC/MBP比值表明土壤中P素相對(duì)缺乏，而MBN/MBP比值下降表明微生物對(duì)P的限制得到緩解。趙娟等ADDIN CNKISM.Ref.EE28A77BA414446a962D7BF9E2E7006250研究亦指出，植被演替過(guò)程中植被和微生物生物量的增加均需要磷的供給緩解磷限制，從而使得MBC/MBP比值和MBN/MBP比值升高。本研究中，兩者均在海拔A1處顯著高于其他海拔，表明相較于其它海拔，A1海拔處更容易受到P素的限制土壤酶活性主要受溫度水分氮素、底物

58、含量等多種因素的影響ADDIN CNKISM.Ref.FD2B802C799D4891BF7117783904029E51。本研究中相關(guān)性分析顯示土壤酶活性與土壤含水量、DOC、TN、NO3-N、NH4+-N、MBC和MBN含量呈正相關(guān)或顯著正相關(guān)關(guān)系，與TP、AVP含量呈負(fù)相關(guān)或顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，這表明土壤酶活性受土壤含水量和土壤C、N、P元素含量等多種因素共同影響。而冗余分析顯示TN含量是影響土壤酶活性的關(guān)鍵因子，N元素通過(guò)改變土壤微生物群落的組成而改變土壤酶活性ADDIN CNKISM.Ref.D5C36E12987644dcBF4CBC81AE985DE052，亦有研究指出，N素的增加可

59、以加速土壤中的磷循環(huán)，增強(qiáng)土壤P限制，進(jìn)而影響到土壤酶活性ADDIN CNKISM.Ref.EDB3F93D990F45a4B8816143088A9AA353。酸性磷酸酶是酸性土壤中最重要的磷元素獲得酶，一般認(rèn)為，由于降水量和土壤含水量的增加造成P素的淋溶，會(huì)對(duì)酸性磷酸酶造成顯著負(fù)效應(yīng)ADDIN CNKISM.Ref.F91C3AFE92E14e54BFCCC851C360AEEE6，這與本研究中酸性磷酸酶活性與土壤含水量呈顯著正相關(guān)關(guān)系相悖。究其原因，馬志良等ADDIN CNKISM.Ref.4B5EDB740B68497f8A4791C69D143FE654研究指出低P脅迫可誘導(dǎo)植株根系

60、分泌的酸性磷酸酶活性顯著提高，以促進(jìn)有機(jī)磷水解，供植物利用，因而酸性磷酸酶活性與土壤AVP含量負(fù)相關(guān)關(guān)系，這與本研究結(jié)果一致。同時(shí)本研究中酸性磷酸酶活性在海拔A1處最高，這可能是由于低海拔處降水量更高加速了P元素的淋溶ADDIN CNKISM.Ref.7F567B84F75244f69EFD36EC918ABA5331，從而使得A1海拔處相對(duì)于其他海拔更易受到P元素限制，進(jìn)而誘導(dǎo)了峨眉冷杉根際土壤中酸性磷酸酶活性升高多酚氧化酶和過(guò)氧化物酶是催化酚類物質(zhì)和其他化合物轉(zhuǎn)化形成土壤腐殖質(zhì)的酶類ADDIN CNKISM.Ref.421AF348FCF84fe2B7447833885C533E51，土壤