王鏡巖-生物化學(xué)-第21章_生物膜與物質(zhì)運(yùn)輸

1、第第2121章章 生物膜生物膜 與物質(zhì)運(yùn)輸與物質(zhì)運(yùn)輸v 物質(zhì)運(yùn)輸物質(zhì)運(yùn)輸v 能量轉(zhuǎn)換能量轉(zhuǎn)換v 信息識(shí)別與傳遞信息識(shí)別與傳遞生物膜的主要功能有生物膜的主要功能有3 3點(diǎn)：點(diǎn)：生物膜生物膜（細(xì)胞膜細(xì)胞膜、細(xì)胞器膜細(xì)胞器膜）細(xì)胞膜細(xì)胞膜磷脂磷脂（7成）成）、膽固、膽固醇（醇（3成成）、鞘脂）、鞘脂蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)流動(dòng)鑲嵌模型流動(dòng)鑲嵌模型流動(dòng)的脂質(zhì)雙分子層流動(dòng)的脂質(zhì)雙分子層構(gòu)成膜的連續(xù)體，而構(gòu)成膜的連續(xù)體，而蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)象一象一群島嶼一樣無(wú)規(guī)則地群島嶼一樣無(wú)規(guī)則地分散在脂質(zhì)的分散在脂質(zhì)的“海洋中海洋中”。極性頭極性頭非極非極性尾性尾提問(wèn)：提問(wèn)：脂類在細(xì)胞膜中的功能是什么？脂類在細(xì)胞膜中的功能是什么？n答

2、案：答案：n屏屏 障障（保持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定）（保持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定）；n阻止膜兩側(cè)物質(zhì)間的自由往來(lái)，脂溶性的物質(zhì)可在濃度梯度下自由擴(kuò)散如膜內(nèi)；n提問(wèn)：提問(wèn)：為什么以液態(tài)的磷脂居多而不是固醇為什么以液態(tài)的磷脂居多而不是固醇呢？呢？n使膜具有流動(dòng)性，有利于蛋白質(zhì)的運(yùn)動(dòng)；使膜具有韌性，細(xì)胞自由變形。提問(wèn)：提問(wèn)：膜流動(dòng)性強(qiáng)弱與哪些因素有關(guān)？膜流動(dòng)性強(qiáng)弱與哪些因素有關(guān)？n脂的種類；溫度；脂的種類；溫度；n膽固醇的比例愈小、溫度高，流動(dòng)性強(qiáng)。膽固醇的比例愈小、溫度高，流動(dòng)性強(qiáng)。n提問(wèn)：提問(wèn)：細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)有什么功能？細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)有什么功能？n選擇透過(guò)物質(zhì)選擇透過(guò)物質(zhì)運(yùn)輸通道運(yùn)輸通道（“海關(guān)檢查海關(guān)檢查

3、”）n信息識(shí)別受體信息識(shí)別受體（“通信員通信員”）n運(yùn)輸通道運(yùn)輸通道n非脂溶性的物質(zhì)（營(yíng)養(yǎng)物、廢物、神經(jīng)遞質(zhì)、激素）必須在由槽蛋白形成的通道進(jìn)入，或與穿膜蛋白結(jié)合被有選擇的載入入膜內(nèi)；槽蛋白n信息識(shí)別受體信息識(shí)別受體抗抗 體體 蛋蛋 白白數(shù)條螺旋構(gòu)成通道SS識(shí)別部位（常有糖鏈連接）通道細(xì)胞核線粒體線粒體葉綠體葉綠體細(xì)胞核線粒體為什么是雙層膜呢？為什么是雙層膜呢？n功能分化功能分化n核膜核膜形成核孔形成核孔n內(nèi)膜面積擴(kuò)大，成為代謝場(chǎng)所內(nèi)膜面積擴(kuò)大，成為代謝場(chǎng)所v 離子、小分子物質(zhì)的運(yùn)輸（穿膜運(yùn)輸）離子、小分子物質(zhì)的運(yùn)輸（穿膜運(yùn)輸）v 被動(dòng)運(yùn)輸、被動(dòng)運(yùn)輸、 主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸v 生物大分子的跨膜運(yùn)輸

4、（膜泡運(yùn)輸）生物大分子的跨膜運(yùn)輸（膜泡運(yùn)輸）v 生物膜是具有選擇通透性的屏障，細(xì)胞生物膜是具有選擇通透性的屏障，細(xì)胞能主動(dòng)地從環(huán)境中攝取所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，能主動(dòng)地從環(huán)境中攝取所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，同時(shí)排出代謝產(chǎn)物和廢物，使細(xì)胞維持動(dòng)同時(shí)排出代謝產(chǎn)物和廢物，使細(xì)胞維持動(dòng)態(tài)的恒定，這對(duì)于維持細(xì)胞的生命活動(dòng)極態(tài)的恒定，這對(duì)于維持細(xì)胞的生命活動(dòng)極為重要。為重要。 一、一、 被動(dòng)運(yùn)輸和主動(dòng)運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸和主動(dòng)運(yùn)輸（一）被動(dòng)運(yùn)輸（一）被動(dòng)運(yùn)輸n特點(diǎn)：特點(diǎn)：物質(zhì)的運(yùn)送速率既依賴于膜兩側(cè)運(yùn)送物物質(zhì)的運(yùn)送速率既依賴于膜兩側(cè)運(yùn)送物質(zhì)的濃度差；又與被運(yùn)送物質(zhì)的分予大小，電質(zhì)的濃度差；又與被運(yùn)送物質(zhì)的分予大小，電荷和在脂雙

5、層中的溶解性有關(guān)。荷和在脂雙層中的溶解性有關(guān)。 v指物質(zhì)指物質(zhì)逆濃度梯度逆濃度梯度的穿膜運(yùn)輸過(guò)程。需消耗代謝能，的穿膜運(yùn)輸過(guò)程。需消耗代謝能，并需專一性的載體蛋白。并需專一性的載體蛋白。v特點(diǎn)：專一性。有的細(xì)胞膜能主動(dòng)運(yùn)輸某些氨基酸，特點(diǎn)：專一性。有的細(xì)胞膜能主動(dòng)運(yùn)輸某些氨基酸，但不能運(yùn)送葡萄糖。有的則相反。運(yùn)送速度可以達(dá)但不能運(yùn)送葡萄糖。有的則相反。運(yùn)送速度可以達(dá)到到“飽利飽利“狀態(tài)。方向性。如細(xì)胞為了保持其內(nèi)、狀態(tài)。方向性。如細(xì)胞為了保持其內(nèi)、外的外的K K+ +、NaNa+ +的濃度梯度差以維持其正常的生理活動(dòng)，的濃度梯度差以維持其正常的生理活動(dòng)，細(xì)胞主動(dòng)地向外運(yùn)送細(xì)胞主動(dòng)地向外運(yùn)送Na

6、Na+ + ，而向內(nèi)運(yùn)送，而向內(nèi)運(yùn)送K K+ + 。 選擇選擇性抑制。各種物質(zhì)的運(yùn)送有其專一的抑制劑阻遏這種性抑制。各種物質(zhì)的運(yùn)送有其專一的抑制劑阻遏這種運(yùn)送。需要提供能量。運(yùn)送。需要提供能量。（二）（二） 主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸根據(jù)運(yùn)輸物質(zhì)的大小，物質(zhì)運(yùn)輸分為小分根據(jù)運(yùn)輸物質(zhì)的大小，物質(zhì)運(yùn)輸分為小分子的運(yùn)輸和大分子的運(yùn)輸。子的運(yùn)輸和大分子的運(yùn)輸。二、小分子物質(zhì)的運(yùn)輸二、小分子物質(zhì)的運(yùn)輸 由于生物膜的脂雙層結(jié)構(gòu)含有疏水區(qū)，它對(duì)被運(yùn)送由于生物膜的脂雙層結(jié)構(gòu)含有疏水區(qū)，它對(duì)被運(yùn)送物質(zhì)具有高度的選擇通透性。一般來(lái)說(shuō)，分子越小且物質(zhì)具有高度的選擇通透性。一般來(lái)說(shuō)，分子越小且疏水性或非極性較強(qiáng)，通過(guò)膜較易。不

7、帶電荷的極性疏水性或非極性較強(qiáng)，通過(guò)膜較易。不帶電荷的極性小分子也能迅速地經(jīng)擴(kuò)散通過(guò)膜。圖小分子也能迅速地經(jīng)擴(kuò)散通過(guò)膜。圖2121-1-1表示脂雙層表示脂雙層對(duì)不同類型分子的透性小分子的跨膜運(yùn)送大都是通對(duì)不同類型分子的透性小分子的跨膜運(yùn)送大都是通過(guò)專一性運(yùn)送蛋白的作用實(shí)現(xiàn)的。如果只是運(yùn)輸送一過(guò)專一性運(yùn)送蛋白的作用實(shí)現(xiàn)的。如果只是運(yùn)輸送一種分子由膜的一側(cè)到另一側(cè)，稱為種分子由膜的一側(cè)到另一側(cè)，稱為單向運(yùn)輸單向運(yùn)輸；如果一；如果一種物質(zhì)的運(yùn)輸與另一種物質(zhì)的運(yùn)輸相關(guān)而且方向種物質(zhì)的運(yùn)輸與另一種物質(zhì)的運(yùn)輸相關(guān)而且方向相同，稱為同向運(yùn)輸。方向相反則稱為反向運(yùn)輸，這相同，稱為同向運(yùn)輸。方向相反則稱為反向運(yùn)

8、輸，這二者又統(tǒng)稱為協(xié)同運(yùn)輸。二者又統(tǒng)稱為協(xié)同運(yùn)輸。圖圖21-221-2圖圖21-321-3（一）一）NaNa+ +、K K+ +- -泵泵生物細(xì)胞一般是細(xì)胞內(nèi)高生物細(xì)胞一般是細(xì)胞內(nèi)高K K+ +低低NaNa+ + ，細(xì)胞外則相反。，細(xì)胞外則相反。NaNa+ +、K K+ +- -泵實(shí)際是分布在膜泵實(shí)際是分布在膜上的上的NaNa+ +、K K+ +-ATP-ATP酶。通過(guò)水酶。通過(guò)水解解ATPATP提供的能量主動(dòng)向外運(yùn)提供的能量主動(dòng)向外運(yùn)輸輸NaNa+ +，而向內(nèi)運(yùn)輸而向內(nèi)運(yùn)輸K K+ + 。 Na Na+ +、K K+ +- -泵由泵由、兩個(gè)亞基兩個(gè)亞基組成，組成， 其中其中亞基跨膜，亞基跨膜

9、， 亞基是一個(gè)糖蛋白，在膜亞基是一個(gè)糖蛋白，在膜上以上以2 22 2四聚體存在。四聚體存在。 亞基上在膜內(nèi)側(cè)表面上有亞基上在膜內(nèi)側(cè)表面上有NaNa+ +、ATPATP的結(jié)合位點(diǎn)，在膜外側(cè)有的結(jié)合位點(diǎn)，在膜外側(cè)有K K+ +、烏本苷結(jié)合位點(diǎn)。烏本苷結(jié)合位點(diǎn)。 NaNa+ +、K K+ +- -泵的作用機(jī)制，人們普遍泵的作用機(jī)制，人們普遍接受的是接受的是構(gòu)象變化假說(shuō)構(gòu)象變化假說(shuō)E1E1E1-PE2-PE2-PE2（二）（二） CaCa2+2+的運(yùn)輸?shù)倪\(yùn)輸1. CaCa2+2+泵和泵和CaCa2+2+- -ATPATP酶酶細(xì)胞質(zhì)中濃度低，細(xì)胞外濃度高。細(xì)胞質(zhì)中濃度低，細(xì)胞外濃度高。肌質(zhì)網(wǎng)是肌細(xì)胞含有

10、的一種特化的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜系統(tǒng)。在肌細(xì)胞中它肌質(zhì)網(wǎng)是肌細(xì)胞含有的一種特化的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜系統(tǒng)。在肌細(xì)胞中它形成一種由許多精細(xì)的通道構(gòu)成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，是細(xì)胞內(nèi)重要的形成一種由許多精細(xì)的通道構(gòu)成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，是細(xì)胞內(nèi)重要的CaCa2+2+庫(kù)之一。當(dāng)肌細(xì)胞受到外界刺激（如電刺激產(chǎn)生神經(jīng)沖動(dòng)使庫(kù)之一。當(dāng)肌細(xì)胞受到外界刺激（如電刺激產(chǎn)生神經(jīng)沖動(dòng)使膜去極化）時(shí)，膜去極化）時(shí)， CaCa2+2+由肌質(zhì)網(wǎng)釋放進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)中。引起肌肉收縮，由肌質(zhì)網(wǎng)釋放進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)中。引起肌肉收縮，而當(dāng)肌肉松弛時(shí)，而當(dāng)肌肉松弛時(shí)， CaCa2+2+重新攝入肌質(zhì)網(wǎng)?？梢?jiàn)肌肉的收縮和松弛重新攝入肌質(zhì)網(wǎng)。可見(jiàn)肌肉的收縮和松弛過(guò)程，是過(guò)程，是CaCa2+2

11、+從肌質(zhì)網(wǎng)釋放和再攝入的主動(dòng)運(yùn)送過(guò)程。這一過(guò)程從肌質(zhì)網(wǎng)釋放和再攝入的主動(dòng)運(yùn)送過(guò)程。這一過(guò)程又受到分布于膜上的又受到分布于膜上的CaCa2+2+泵即泵即CaCa2+2+”-ATP”-ATP酶的調(diào)節(jié)。酶的調(diào)節(jié)。 CaCa2+2+”-ATP”-ATP酶酶催化以下反應(yīng)：酶酶催化以下反應(yīng)：CaCa2+2+泵的主要性質(zhì)：泵的主要性質(zhì)： CaCa2+2+泵具有泵具有CaCa2+2+激活的激活的CaCa2+2+ATPATP酶活性。心肌和骨骼肌中酶活性。心肌和骨骼肌中CaCa2+2+主動(dòng)運(yùn)送是通過(guò)主動(dòng)運(yùn)送是通過(guò)CaCa2+2+ATPATP酶的作用實(shí)現(xiàn)的。酶的作用實(shí)現(xiàn)的。 CaCa2+2+泵主動(dòng)運(yùn)送泵主動(dòng)運(yùn)送Ca

12、Ca2+2+是是通過(guò)水解通過(guò)水解ATPATP提供的能量驅(qū)動(dòng)的。每一分子的提供的能量驅(qū)動(dòng)的。每一分子的ATPATP酶酶每秒鐘大約可水解達(dá)每秒鐘大約可水解達(dá)1010個(gè)個(gè)ATPATP分子。每水解一分子分子。每水解一分子ATPATP運(yùn)送運(yùn)送2 2分子分子CaCa2+2+ ； Ca Ca2+2+ATPATP酶是肌質(zhì)網(wǎng)膜的主酶是肌質(zhì)網(wǎng)膜的主要成份。占膜總蛋白的要成份。占膜總蛋白的90%90%。2.2.鈣調(diào)蛋白（鈣調(diào)蛋白（CAMCAM）主要功能：在主要功能：在CaCa2+2+濃度極低時(shí)，不與濃度極低時(shí)，不與CaCa2+2+結(jié)合，不能結(jié)合，不能激活激活CaCa2+2+ATPATP酶，當(dāng)酶，當(dāng)CaCa2+2+濃

13、度較高時(shí)，與濃度較高時(shí)，與CaCa2+2+結(jié)合，結(jié)合，能迅速激活能迅速激活CaCa2+2+ATPATP酶。從而運(yùn)輸酶。從而運(yùn)輸CaCa2+2+，使，使CaCa2+2+濃濃度維持一定水平。度維持一定水平。3. 3. CaCa2+2+ATPATP酶作用機(jī)理酶作用機(jī)理（三）（三） 三類驅(qū)動(dòng)離子的三類驅(qū)動(dòng)離子的ATPATP酶酶現(xiàn)在已經(jīng)知道的有三類現(xiàn)在已經(jīng)知道的有三類ATPATP酶，幾：即酶，幾：即P P型型、F F型型和和V V型型。它們的功。它們的功能都是通過(guò)水解能都是通過(guò)水解ATPATP提供的能量轉(zhuǎn)運(yùn)離子，或者通過(guò)離子梯度合提供的能量轉(zhuǎn)運(yùn)離子，或者通過(guò)離子梯度合成成ATPATP。P P型型ATPA

14、TP酶酶: :一般由單鏈組成，分子量在一般由單鏈組成，分子量在100000100000左右，如左右，如CaCa2+2+ATPATP酶、酶、 NaNa+ +、K K+ +- -泵的泵的 亞基，它們通過(guò)水解亞基，它們通過(guò)水解ATPATP，轉(zhuǎn)運(yùn)轉(zhuǎn)運(yùn)CaCa2+2+ 或或 NaNa+ +、K K+ +。這類酶的作用機(jī)制符合這類酶的作用機(jī)制符合E E1 1-E-E2 2構(gòu)象變化假說(shuō)。構(gòu)象變化假說(shuō)。F F型型ATPATP酶酶: :大量存在于真核細(xì)胞線粒體內(nèi)膜上，通過(guò)大量存在于真核細(xì)胞線粒體內(nèi)膜上，通過(guò)呼吸鏈復(fù)合呼吸鏈復(fù)合體體建立的質(zhì)子梯度，產(chǎn)生質(zhì)子推動(dòng)力用于合成建立的質(zhì)子梯度，產(chǎn)生質(zhì)子推動(dòng)力用于合成ATP

15、ATP，又叫又叫質(zhì)子質(zhì)子ATPATP酶。一般由酶。一般由9 9 1212個(gè)亞基組成，由個(gè)亞基組成，由F F0 0和和F F1 1兩部分組成，兩部分組成， F F0 0的功能是轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)子，的功能是轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)子，F(xiàn) F1 1的功能是合成的功能是合成ATPATP。V V型型ATPATP酶酶: :主要存在于真菌和酵母的微囊上，它的功能和主要存在于真菌和酵母的微囊上，它的功能和F F型型ATPATP酶酶正好相反，它通過(guò)水解正好相反，它通過(guò)水解ATPATP釋放的能量轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)子，是致電質(zhì)子釋放的能量轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)子，是致電質(zhì)子泵。由泵。由V V0 0和和V V1 1兩部分組成。兩部分組成。（四）陰離子運(yùn)輸四）陰離子運(yùn)輸陰離

16、子的運(yùn)輸也是通過(guò)膜上的運(yùn)送體系進(jìn)行的。以紅細(xì)胞膜陰離子的運(yùn)輸也是通過(guò)膜上的運(yùn)送體系進(jìn)行的。以紅細(xì)胞膜上的帶上的帶3 3蛋白。蛋白。 帶帶3 3蛋白是一個(gè)跨膜分布的內(nèi)在性糖蛋白。在膜上以二聚體蛋白是一個(gè)跨膜分布的內(nèi)在性糖蛋白。在膜上以二聚體形式存在。每個(gè)紅細(xì)胞有大約形式存在。每個(gè)紅細(xì)胞有大約5 5 l0l05 5二聚體。二聚體可發(fā)生交二聚體。二聚體可發(fā)生交聯(lián)形成多聚體。帶聯(lián)形成多聚體。帶3 3蛋白是以擴(kuò)展的多肽鏈多次跨脂雙層膜分蛋白是以擴(kuò)展的多肽鏈多次跨脂雙層膜分布的。具有多折疊的或球狀構(gòu)象。帶布的。具有多折疊的或球狀構(gòu)象。帶3 3蛋白的氨基末端位于細(xì)蛋白的氨基末端位于細(xì)胞內(nèi)側(cè)。胞內(nèi)側(cè)。帶帶3

17、3蛋白在執(zhí)行蛋白在執(zhí)行O O2 2和和COCO2 2交換中起重要作用。交換中起重要作用。 帶帶3 3蛋白執(zhí)行陰離子交換功蛋白執(zhí)行陰離子交換功能的分子機(jī)制，目前實(shí)驗(yàn)證能的分子機(jī)制，目前實(shí)驗(yàn)證據(jù)較多的是據(jù)較多的是“乒乒- -乓乓”機(jī)理假機(jī)理假設(shè)設(shè)。認(rèn)為一個(gè)陰離子在細(xì)胞。認(rèn)為一個(gè)陰離子在細(xì)胞外表面進(jìn)入運(yùn)輸位點(diǎn)之后。外表面進(jìn)入運(yùn)輸位點(diǎn)之后。發(fā)生轉(zhuǎn)運(yùn)，并在細(xì)胞質(zhì)一側(cè)發(fā)生轉(zhuǎn)運(yùn)，并在細(xì)胞質(zhì)一側(cè)釋放，然后細(xì)胞質(zhì)側(cè)的一個(gè)釋放，然后細(xì)胞質(zhì)側(cè)的一個(gè)陰離子又結(jié)合到空出的運(yùn)送陰離子又結(jié)合到空出的運(yùn)送位點(diǎn)止。并被運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞外位點(diǎn)止。并被運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞外去，當(dāng)它釋放時(shí)，細(xì)胞外面去，當(dāng)它釋放時(shí)，細(xì)胞外面的一個(gè)運(yùn)輸位點(diǎn)又可用于開(kāi)的

18、一個(gè)運(yùn)輸位點(diǎn)又可用于開(kāi)始新的循環(huán)運(yùn)輸。這好似一始新的循環(huán)運(yùn)輸。這好似一對(duì)一的交換運(yùn)輸。對(duì)一的交換運(yùn)輸。（五）糖和氨基酸的運(yùn)輸五）糖和氨基酸的運(yùn)輸1.1.協(xié)同運(yùn)輸（協(xié)同運(yùn)輸（co-transportco-transport） 一些糖或氨基酸的主動(dòng)運(yùn)輸并不是靠直接水解一些糖或氨基酸的主動(dòng)運(yùn)輸并不是靠直接水解ATPATP提供的能量提供的能量推動(dòng)，而是依賴于推動(dòng)，而是依賴于以離子梯度形式儲(chǔ)存的能量以離子梯度形式儲(chǔ)存的能量。 在在動(dòng)物細(xì)胞動(dòng)物細(xì)胞中形成這種離子梯度的通常是中形成這種離子梯度的通常是NaNa+ +。在小腸或腎細(xì)在小腸或腎細(xì)胞中葡萄糖的運(yùn)輸是伴隨胞中葡萄糖的運(yùn)輸是伴隨NaNa+ +一起運(yùn)輸入

19、細(xì)胞的，所以這種運(yùn)輸屬一起運(yùn)輸入細(xì)胞的，所以這種運(yùn)輸屬于協(xié)同運(yùn)輸。于協(xié)同運(yùn)輸。 協(xié)同運(yùn)輸假設(shè)認(rèn)為協(xié)同運(yùn)輸假設(shè)認(rèn)為：由于膜外：由于膜外NaNa+ +濃度高，濃度高， NaNa+ +順電化學(xué)梯度順電化學(xué)梯度流向膜內(nèi)，葡萄糖利用流向膜內(nèi)，葡萄糖利用NaNa+ +梯度提供的能量，通過(guò)專一性的運(yùn)輸載梯度提供的能量，通過(guò)專一性的運(yùn)輸載體，伴隨體，伴隨NaNa+ + 一起運(yùn)送入細(xì)胞。一起運(yùn)送入細(xì)胞。 NaNa+ +梯度越大。葡萄糖進(jìn)入的速度梯度越大。葡萄糖進(jìn)入的速度越快。如果細(xì)胞外的越快。如果細(xì)胞外的NaNa+ +濃度明顯減少，葡萄糖的運(yùn)送也就減慢或濃度明顯減少，葡萄糖的運(yùn)送也就減慢或停止。但是，進(jìn)入膜內(nèi)的

20、停止。但是，進(jìn)入膜內(nèi)的NaNa+ +通過(guò)質(zhì)膜上的通過(guò)質(zhì)膜上的NaNa+ +，K K+ +- -泵又運(yùn)輸?shù)侥け糜诌\(yùn)輸?shù)侥ね庖跃S持外以維持NaNa+ +濃度梯度。從而使葡萄糖不斷利用離子梯度形式的能濃度梯度。從而使葡萄糖不斷利用離子梯度形式的能量進(jìn)入細(xì)胞。所以，葡萄糖的運(yùn)輸雖不直接利用量進(jìn)入細(xì)胞。所以，葡萄糖的運(yùn)輸雖不直接利用ATPATP，但產(chǎn)生的離但產(chǎn)生的離子梯度所提供的能量進(jìn)行協(xié)同運(yùn)輸，但子梯度所提供的能量進(jìn)行協(xié)同運(yùn)輸，但間接利用間接利用NaNa+ +，K K+ +- -泵產(chǎn)生的泵產(chǎn)生的離子梯度離子梯度所提供的能量進(jìn)行協(xié)同運(yùn)輸。所提供的能量進(jìn)行協(xié)同運(yùn)輸。 動(dòng)物細(xì)胞質(zhì)膜中動(dòng)物細(xì)胞質(zhì)膜中氨基酸氨基

21、酸的運(yùn)輸，也是通過(guò)運(yùn)輸?shù)鞍装殡S的運(yùn)輸，也是通過(guò)運(yùn)輸?shù)鞍装殡SNaNa+ +進(jìn)行協(xié)同運(yùn)輸?shù)摹Ｔ诩?xì)菌中，很多糖與氨基酸的運(yùn)送是由進(jìn)行協(xié)同運(yùn)輸?shù)?。在?xì)菌中，很多糖與氨基酸的運(yùn)送是由質(zhì)子質(zhì)子（H H+ +）梯度梯度推動(dòng)的。例如，大腸桿菌對(duì)乳糖的運(yùn)輸。在線粒體推動(dòng)的。例如，大腸桿菌對(duì)乳糖的運(yùn)輸。在線粒體和較低等的真核細(xì)胞膜中也存在這種協(xié)同運(yùn)輸。和較低等的真核細(xì)胞膜中也存在這種協(xié)同運(yùn)輸。圖圖21-10 21-10 葡萄糖的同向運(yùn)輸圖示葡萄糖的同向運(yùn)輸圖示2.2.基團(tuán)運(yùn)輸（基團(tuán)運(yùn)輸（group transportgroup transport） 一般來(lái)說(shuō)，物質(zhì)通過(guò)膜運(yùn)輸時(shí)不需進(jìn)行化學(xué)修飾，但有些糖一般來(lái)說(shuō)，物

22、質(zhì)通過(guò)膜運(yùn)輸時(shí)不需進(jìn)行化學(xué)修飾，但有些糖在通過(guò)細(xì)胞膜時(shí)需要進(jìn)行磷酸化反應(yīng)加入一個(gè)磷酸基團(tuán)，以在通過(guò)細(xì)胞膜時(shí)需要進(jìn)行磷酸化反應(yīng)加入一個(gè)磷酸基團(tuán)，以糖糖- -磷酸磷酸的形式才能通過(guò)膜，稱為的形式才能通過(guò)膜，稱為。例如，大腸桿菌中的磷酸烯醇式丙酮酸（例如，大腸桿菌中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEPPEP）轉(zhuǎn)磷酸化酶系統(tǒng)（轉(zhuǎn)磷酸化酶系統(tǒng)（PTSPTS）圖圖21-11 21-11 細(xì)菌中糖通過(guò)基團(tuán)運(yùn)輸?shù)闹鲃?dòng)運(yùn)輸細(xì)菌中糖通過(guò)基團(tuán)運(yùn)輸?shù)闹鲃?dòng)運(yùn)輸 （六）六）ATP/ADPATP/ADP交換體交換體 真核細(xì)胞的線粒體是合成真核細(xì)胞的線粒體是合成ATPATP的主要場(chǎng)所。的主要場(chǎng)所。而細(xì)胞而細(xì)胞很多利用很多利用ATPAT

23、P的代謝過(guò)程主要是在細(xì)胞質(zhì)中。的代謝過(guò)程主要是在細(xì)胞質(zhì)中。 那么細(xì)胞通過(guò)什么機(jī)制將那么細(xì)胞通過(guò)什么機(jī)制將線粒體合成的線粒體合成的ATPATP跨線?？缇€粒體內(nèi)膜運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)中呢？體內(nèi)膜運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)中呢？ 這種運(yùn)送功能是通過(guò)分布于線粒體膜上的這種運(yùn)送功能是通過(guò)分布于線粒體膜上的 ATP/ADPATP/ADP交換體進(jìn)行的。通過(guò)呼吸作用形成的跨線粒體交換體進(jìn)行的。通過(guò)呼吸作用形成的跨線粒體膜的膜電位（內(nèi)負(fù)、外正），使膜的膜電位（內(nèi)負(fù)、外正），使ATPATPADPADP交換體易于交換體易于向外運(yùn)輸向外運(yùn)輸ATPATP，向內(nèi)運(yùn)輸向內(nèi)運(yùn)輸ADPADP。ATPATPADPADP交換體交換體存在于線粒體內(nèi)膜上的

24、二聚體蛋存在于線粒體內(nèi)膜上的二聚體蛋白，通過(guò)其構(gòu)象的變化，起著將白，通過(guò)其構(gòu)象的變化，起著將ATPATP運(yùn)輸?shù)侥ね夂蛯⑦\(yùn)輸?shù)侥ね夂蛯DPADP運(yùn)輸?shù)侥?nèi)的作用。運(yùn)輸?shù)侥?nèi)的作用。圖圖21-12 21-12 線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜的的ATP/ADPATP/ADP交換體交換體圖圖21-13 21-13 線粒體內(nèi)膜的線粒體內(nèi)膜的ATP/ADPATP/ADP交換體作用的分子機(jī)制模型交換體作用的分子機(jī)制模型ATP/ADPATP/ADP交換體的兩態(tài)閘門(mén)交換體的兩態(tài)閘門(mén)- -孔道機(jī)孔道機(jī)制假說(shuō)：制假說(shuō)： 每一個(gè)二聚體交換蛋白只含有每一個(gè)二聚體交換蛋白只含有一個(gè)核苷酸結(jié)合位點(diǎn)。當(dāng)它面向膜一個(gè)核苷酸結(jié)合位點(diǎn)。當(dāng)

25、它面向膜外表面時(shí)。對(duì)外表面時(shí)。對(duì)ADPADP具有高的親和力。具有高的親和力。而面向膜內(nèi)側(cè)時(shí)，對(duì)而面向膜內(nèi)側(cè)時(shí)，對(duì)ATPATP具有高的具有高的親合力。核苷酸的結(jié)合位點(diǎn)的這兩親合力。核苷酸的結(jié)合位點(diǎn)的這兩種狀態(tài)可以通過(guò)膜蛋由的構(gòu)象變化種狀態(tài)可以通過(guò)膜蛋由的構(gòu)象變化而相互轉(zhuǎn)變，從而實(shí)現(xiàn)核苷酸的交而相互轉(zhuǎn)變，從而實(shí)現(xiàn)核苷酸的交換。換。n生物膜對(duì)大分子化合物（如核酸、多糖）生物膜對(duì)大分子化合物（如核酸、多糖）或顆粒不能通透，他們?cè)诩?xì)胞內(nèi)運(yùn)轉(zhuǎn)時(shí)或顆粒不能通透，他們?cè)诩?xì)胞內(nèi)運(yùn)轉(zhuǎn)時(shí)主要是通過(guò)胞吐作用，胞吞作用（包括主要是通過(guò)胞吐作用，胞吞作用（包括受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用）來(lái)運(yùn)輸?shù)?。蛋白受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用）來(lái)運(yùn)輸?shù)?/p>

26、。蛋白質(zhì)的運(yùn)輸除了胞吐、胞吞作用外，還有質(zhì)的運(yùn)輸除了胞吐、胞吞作用外，還有跨內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、跨線粒體膜、跨葉綠體膜跨內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、跨線粒體膜、跨葉綠體膜等運(yùn)輸類型。等運(yùn)輸類型。 1.1. 胞吐作用胞吐作用 2.2. 胞吞作用胞吞作用三、生物大分子的跨膜運(yùn)輸（膜泡運(yùn)輸）三、生物大分子的跨膜運(yùn)輸（膜泡運(yùn)輸）（一）（一）胞吐作用胞吐作用有些物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)被有些物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)被囊泡囊泡裹入形成裹入形成分泌泡分泌泡，然，然后與細(xì)胞質(zhì)膜接觸、融合并向外排除釋放被裹后與細(xì)胞質(zhì)膜接觸、融合并向外排除釋放被裹入的物質(zhì)，此過(guò)程稱為胞吐作用。如胰島素的入的物質(zhì)，此過(guò)程稱為胞吐作用。如胰島素的分泌。分泌。胞吐作用胞吐作用（二）胞吞

27、作用（二）胞吞作用細(xì)胞從外界攝入的大分子或顆粒，逐漸被質(zhì)膜細(xì)胞從外界攝入的大分子或顆粒，逐漸被質(zhì)膜的一小部分包圍，內(nèi)陷，隨后從質(zhì)膜上脫落下的一小部分包圍，內(nèi)陷，隨后從質(zhì)膜上脫落下來(lái)形成含有攝入物質(zhì)的細(xì)胞內(nèi)囊泡的過(guò)程。來(lái)形成含有攝入物質(zhì)的細(xì)胞內(nèi)囊泡的過(guò)程。v吞噬作用吞噬作用v胞飲作用胞飲作用v受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用v吞噬作用：凡吞噬作用：凡以大的囊泡形式以大的囊泡形式內(nèi)吞較大的內(nèi)吞較大的固體顆固體顆粒粒、直徑達(dá)幾微米的復(fù)合物直徑達(dá)幾微米的復(fù)合物、微生物及細(xì)胞碎片微生物及細(xì)胞碎片等等的過(guò)程。如高等動(dòng)物的免疫系統(tǒng)的巨噬細(xì)胞內(nèi)吞內(nèi)的過(guò)程。如高等動(dòng)物的免疫系統(tǒng)的巨噬細(xì)胞內(nèi)吞內(nèi)侵的細(xì)菌；原生

28、動(dòng)物攝取細(xì)菌和食物顆粒。需能，侵的細(xì)菌；原生動(dòng)物攝取細(xì)菌和食物顆粒。需能，不具有專一性。不具有專一性。v胞飲作用：胞飲作用：以小的囊泡形式以小的囊泡形式將細(xì)胞周圍的將細(xì)胞周圍的微滴狀微滴狀液體液體（直徑（直徑1 1微米）吞入細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程。被吞進(jìn)微米）吞入細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程。被吞進(jìn)的微滴常含有離子或小分子。需能，不具有專一性。的微滴常含有離子或小分子。需能，不具有專一性。v受體介導(dǎo)的胞吞作用：指內(nèi)吞物（配體，是蛋白受體介導(dǎo)的胞吞作用：指內(nèi)吞物（配體，是蛋白質(zhì)或小分子）與細(xì)胞表面的專一性受體結(jié)合，并隨質(zhì)或小分子）與細(xì)胞表面的專一性受體結(jié)合，并隨即引發(fā)細(xì)胞膜的內(nèi)陷，形成的囊泡將配體裹入并輸即引發(fā)細(xì)胞膜的內(nèi)

29、陷，形成的囊泡將配體裹入并輸入細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程。入細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程。圖圖21-15 21-15 受體介導(dǎo)的胞吞作用圖示（動(dòng)物細(xì)胞攝取膽固醇）受體介導(dǎo)的胞吞作用圖示（動(dòng)物細(xì)胞攝取膽固醇）四、離子載體四、離子載體n定義定義是一類可溶于脂雙層的疏水是一類可溶于脂雙層的疏水性的小分子物質(zhì)，可增加脂雙層對(duì)離性的小分子物質(zhì)，可增加脂雙層對(duì)離子的透性。子的透性。n分類：移動(dòng)性離子載體；通道形成體。分類：移動(dòng)性離子載體；通道形成體。圖圖21-16 21-16 兩種離子載體兩種離子載體n（一）纈氨霉素（一）纈氨霉素n從鏈霉菌中分離的一種抗生素，對(duì)從鏈霉菌中分離的一種抗生素，對(duì)K K+ +結(jié)合具有高度的結(jié)合具有高度的選擇

30、性。選擇性。圖圖21-17 21-17 對(duì)對(duì)K K+ +專一的專一的纈氨霉素的離子載體纈氨霉素的離子載體（三）尼日利亞菌素（三）尼日利亞菌素n 它是一個(gè)多環(huán)醚羧酸化合物。其作用生要是它是一個(gè)多環(huán)醚羧酸化合物。其作用生要是進(jìn)行進(jìn)行H H+ +與與K K+ +的交換。的交換。（四）短桿菌肽（四）短桿菌肽A A屬于形成通道的離子載體。屬于形成通道的離子載體。1515個(gè)氨基酸殘基組成個(gè)氨基酸殘基組成的線性多肽，具有疏水性側(cè)鏈。由兩個(gè)單體分的線性多肽，具有疏水性側(cè)鏈。由兩個(gè)單體分子頭子頭- -頭相對(duì)的二聚體形成一條穿膜通道。主頭相對(duì)的二聚體形成一條穿膜通道。主要運(yùn)輸一價(jià)陽(yáng)離子。要運(yùn)輸一價(jià)陽(yáng)離子。（二）（二）“A23187”A23187”載體載體n移動(dòng)性離子載體，運(yùn)輸移動(dòng)性離子載體，運(yùn)輸CaCa2+2+、MgMg2+2+等等2 2價(jià)陽(yáng)離子。在價(jià)陽(yáng)離子。在運(yùn)輸陽(yáng)離子進(jìn)入細(xì)胞的同時(shí)，將運(yùn)輸陽(yáng)離子進(jìn)入細(xì)胞的同時(shí)，將2 2個(gè)個(gè)H H+ +帶到細(xì)胞外。帶到細(xì)胞外。圖圖21-18 21-18 短桿菌肽短桿菌肽A A的化學(xué)結(jié)構(gòu)的化學(xué)結(jié)構(gòu)圖圖21-1921-19五、生物膜運(yùn)輸?shù)姆肿訖C(jī)制五、生物膜運(yùn)輸?shù)姆肿訖C(jī)