植物生理學(xué)第二章

1、l學(xué)習(xí)目的學(xué)習(xí)目的掌握植物必需元素種類、生理作用以及缺掌握植物必需元素種類、生理作用以及缺素診斷，植物對(duì)礦質(zhì)元素吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和素診斷，植物對(duì)礦質(zhì)元素吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化的機(jī)理及特點(diǎn)，為合理施肥提供理同化的機(jī)理及特點(diǎn)，為合理施肥提供理論依據(jù)。論依據(jù)。重點(diǎn)重點(diǎn)：主要礦質(zhì)元素的生理作用與缺素診：主要礦質(zhì)元素的生理作用與缺素診斷，植物對(duì)礦質(zhì)元素吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)理。斷，植物對(duì)礦質(zhì)元素吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)理。l前言前言l2.1植物必需的礦質(zhì)元素植物必需的礦質(zhì)元素l2.2植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收l2.3植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收l2.4礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸與分配礦質(zhì)元素在植物

2、體內(nèi)的運(yùn)輸與分配l2.5植物對(duì)無機(jī)養(yǎng)料的同化植物對(duì)無機(jī)養(yǎng)料的同化l2.6合理施肥的生理基礎(chǔ)和意義合理施肥的生理基礎(chǔ)和意義l植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化稱稱為為礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)。 吸收吸收 轉(zhuǎn)運(yùn)轉(zhuǎn)運(yùn) 同化同化主動(dòng)吸收主動(dòng)吸收被動(dòng)吸收被動(dòng)吸收胞飲作用胞飲作用地下部吸收地下部吸收(根根吸收吸收)地上部吸收地上部吸收(葉葉子莖稈花果子莖稈花果)木質(zhì)部轉(zhuǎn)運(yùn)木質(zhì)部轉(zhuǎn)運(yùn)韌皮部轉(zhuǎn)運(yùn)韌皮部轉(zhuǎn)運(yùn)N,S,P2.1.1植物體內(nèi)的元素植物體內(nèi)的元素2.1.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用2.1.3有益元素和稀土元素有益元素和稀土元素2.1.4植物缺素診斷

3、植物缺素診斷l(xiāng)不同植物體內(nèi)礦質(zhì)含量不同不同植物體內(nèi)礦質(zhì)含量不同,同一植物的同一植物的不同器官、不同年齡、甚至同一植物生不同器官、不同年齡、甚至同一植物生活在不同環(huán)境中，其體內(nèi)礦質(zhì)含量也不活在不同環(huán)境中，其體內(nèi)礦質(zhì)含量也不同。同。元元素素分分析析灰分分析灰分分析缺素培養(yǎng)缺素培養(yǎng)植物材料植物材料水分水分干物質(zhì)干物質(zhì)有機(jī)物有機(jī)物灰分灰分105C600C（10%95%）（5%95%）（90%95%）（5%10%）揮發(fā)揮發(fā)殘留殘留l要確定是否是必需礦質(zhì)元素要確定是否是必需礦質(zhì)元素,僅僅分析植僅僅分析植物灰分是不夠的。物灰分是不夠的。l天然土壤成分復(fù)雜天然土壤成分復(fù)雜,其中的元素成分無法其中的元素成分無法

4、控制控制,因此用因此用土培法無法確定土培法無法確定植物必需的植物必需的礦質(zhì)元素礦質(zhì)元素l通常用通常用溶液培養(yǎng)法、氣栽法溶液培養(yǎng)法、氣栽法等來確定植等來確定植物必需的礦質(zhì)元素以及它們對(duì)植物的功物必需的礦質(zhì)元素以及它們對(duì)植物的功用用l溶液培養(yǎng)法溶液培養(yǎng)法(solution culture method)亦稱亦稱水培法水培法(water culture method),是在含有全是在含有全部或部分營(yíng)養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方部或部分營(yíng)養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法；法；l砂基培養(yǎng)法砂基培養(yǎng)法(sand culture method)是在洗凈是在洗凈的石英砂或玻璃球等基質(zhì)中加入營(yíng)養(yǎng)液來的石英砂或玻璃球等

5、基質(zhì)中加入營(yíng)養(yǎng)液來培養(yǎng)植物的方法。培養(yǎng)植物的方法。 l將根系置于營(yíng)養(yǎng)液氣霧中栽培植物的方法將根系置于營(yíng)養(yǎng)液氣霧中栽培植物的方法稱為稱為氣培法氣培法l在研究植物必需的礦質(zhì)元素時(shí)在研究植物必需的礦質(zhì)元素時(shí),可在配制的可在配制的營(yíng)養(yǎng)液中營(yíng)養(yǎng)液中除去或加入除去或加入某一元素某一元素,以觀察植物以觀察植物的生長(zhǎng)發(fā)育和生理生化變化。的生長(zhǎng)發(fā)育和生理生化變化。l如果在植物生長(zhǎng)發(fā)育正常的培養(yǎng)液中如果在植物生長(zhǎng)發(fā)育正常的培養(yǎng)液中,除去除去某一元素某一元素,植物生長(zhǎng)發(fā)育不良植物生長(zhǎng)發(fā)育不良,并出現(xiàn)特有的并出現(xiàn)特有的病癥病癥,當(dāng)加入該元素后當(dāng)加入該元素后,癥狀又消失癥狀又消失,則說明該則說明該元素為植物的元素為植物

6、的必需元素必需元素。l反之反之,若減去某一元素對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育無不若減去某一元素對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育無不良影響良影響,即表示該元素為即表示該元素為非植物必需元素非植物必需元素。l1.必需元素的標(biāo)準(zhǔn)和分類必需元素的標(biāo)準(zhǔn)和分類l所謂必需元素所謂必需元素(essential element)是指植物生長(zhǎng)是指植物生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的元素。發(fā)育必不可少的元素。l國(guó)際植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)會(huì)規(guī)定的植物必需元素的三條標(biāo)準(zhǔn)是國(guó)際植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)會(huì)規(guī)定的植物必需元素的三條標(biāo)準(zhǔn)是:第一第一,由于缺乏該元素由于缺乏該元素,植物生長(zhǎng)發(fā)育受阻植物生長(zhǎng)發(fā)育受阻,不能不能完成其生活史完成其生活史;第二第二,除去該元素除去該元素,表現(xiàn)為專一的表現(xiàn)為專一

7、的病癥病癥,這種缺素病癥可用加入該元素的方法預(yù)防這種缺素病癥可用加入該元素的方法預(yù)防或恢復(fù)正常或恢復(fù)正常;第三第三,該元素在植物營(yíng)養(yǎng)生理上能該元素在植物營(yíng)養(yǎng)生理上能表現(xiàn)直接的效果表現(xiàn)直接的效果,而不是由于土壤的物理、化學(xué)、而不是由于土壤的物理、化學(xué)、微生物條件的改善而產(chǎn)生的間接效果。微生物條件的改善而產(chǎn)生的間接效果。l根據(jù)植物對(duì)這些元素的需要量根據(jù)植物對(duì)這些元素的需要量,把它們分為兩大把它們分為兩大類類:1.大量元素大量元素(major element，macroelement) 植物對(duì)此類元素需要的量較多。它們約占物體植物對(duì)此類元素需要的量較多。它們約占物體干重的干重的0.01%10%，有，

8、有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等。等。2.微量元素微量元素(minor element, microelement，trace element) 約占植物體干重的約占植物體干重的10-5%10-3%。它們是。它們是Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl等。植物對(duì)這類元素的需要量很少等。植物對(duì)這類元素的需要量很少,但缺乏時(shí)植但缺乏時(shí)植物不能正常生長(zhǎng)；若稍有逾量物不能正常生長(zhǎng)；若稍有逾量,反而對(duì)植物有害反而對(duì)植物有害,甚至致其死亡。甚至致其死亡。l生理功能概括起來有三個(gè)方面生理功能概括起來有三個(gè)方面:一是細(xì)胞一是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分;二是生命活動(dòng)的調(diào)二是生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)

9、者節(jié)者,如酶的成分和酶的活化劑如酶的成分和酶的活化劑;三是起電三是起電化學(xué)作用，如滲透調(diào)節(jié)、膠體穩(wěn)定和電化學(xué)作用，如滲透調(diào)節(jié)、膠體穩(wěn)定和電荷中和等。荷中和等。l根系吸收的氮主要是無機(jī)態(tài)氮根系吸收的氮主要是無機(jī)態(tài)氮,即銨態(tài)氮和硝態(tài)氮，即銨態(tài)氮和硝態(tài)氮，也可吸收一部分有機(jī)態(tài)氮也可吸收一部分有機(jī)態(tài)氮,如尿素。如尿素。l氮是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂的主要成分氮是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂的主要成分,而這三者又而這三者又是原生質(zhì)、細(xì)胞核和生物膜的重要組成部分是原生質(zhì)、細(xì)胞核和生物膜的重要組成部分, 因此因此,氮被稱為生命的元素氮被稱為生命的元素。l氮肥充足時(shí)氮肥充足時(shí),枝葉繁茂枝葉繁茂,軀體高大軀體高大,分蘗分蘗(分

10、枝分枝)力強(qiáng)力強(qiáng), l缺氮時(shí)缺氮時(shí), 植物生長(zhǎng)矮小植物生長(zhǎng)矮小,分枝、分蘗很少分枝、分蘗很少,葉片小而薄葉片小而薄,花果少且易脫落；花果少且易脫落；枝葉變黃枝葉變黃,葉片早衰甚至干枯葉片早衰甚至干枯,從從而導(dǎo)致產(chǎn)量降低。因?yàn)橹参矬w內(nèi)氮的移動(dòng)性大而導(dǎo)致產(chǎn)量降低。因?yàn)橹参矬w內(nèi)氮的移動(dòng)性大,老老葉中的氮化物分解后可運(yùn)到幼嫩組織中去重復(fù)利用葉中的氮化物分解后可運(yùn)到幼嫩組織中去重復(fù)利用,所以所以缺氮時(shí)葉片發(fā)黃缺氮時(shí)葉片發(fā)黃,由下部葉片開始逐漸向上，由下部葉片開始逐漸向上，這是缺氮癥狀的顯著特點(diǎn)這是缺氮癥狀的顯著特點(diǎn)。l氮過多時(shí)氮過多時(shí),葉片葉片大而深綠大而深綠,柔軟披散，柔軟披散，植株徒長(zhǎng)植株徒長(zhǎng)。l植

11、物體中磷的分布不均勻植物體中磷的分布不均勻,根、莖的生長(zhǎng)點(diǎn)較多根、莖的生長(zhǎng)點(diǎn)較多,嫩葉比老葉多嫩葉比老葉多,果實(shí)、種子中也較豐富果實(shí)、種子中也較豐富l磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分,l參與了光合、呼吸過程參與了光合、呼吸過程l缺磷會(huì)影響細(xì)胞分裂缺磷會(huì)影響細(xì)胞分裂,使分蘗分枝減少使分蘗分枝減少,幼芽、幼葉生長(zhǎng)停滯幼芽、幼葉生長(zhǎng)停滯,莖、莖、根纖細(xì)根纖細(xì),植株矮小植株矮小,花果脫落花果脫落,成熟延遲；缺磷時(shí)成熟延遲；缺磷時(shí),蛋白質(zhì)合成下降蛋白質(zhì)合成下降,糖糖的運(yùn)輸受阻的運(yùn)輸受阻,從而使?fàn)I養(yǎng)器官中糖的含量相對(duì)提高從而使?fàn)I養(yǎng)器官中糖的含量相對(duì)提高,這有利于花青這有利于

12、花青素的形成素的形成,故故缺磷時(shí)葉子呈現(xiàn)不正常的暗綠色或紫紅色，這是缺磷缺磷時(shí)葉子呈現(xiàn)不正常的暗綠色或紫紅色，這是缺磷的病癥。的病癥。l磷在體內(nèi)易移動(dòng)，也能重復(fù)利用磷在體內(nèi)易移動(dòng)，也能重復(fù)利用,缺磷時(shí)老葉中的磷能大部分轉(zhuǎn)移缺磷時(shí)老葉中的磷能大部分轉(zhuǎn)移到正在生長(zhǎng)的幼嫩組織中去。因此到正在生長(zhǎng)的幼嫩組織中去。因此,缺磷的癥狀首先在下部老葉出缺磷的癥狀首先在下部老葉出現(xiàn)現(xiàn),并逐漸向上發(fā)展。并逐漸向上發(fā)展。磷肥過多時(shí)磷肥過多時(shí),葉上又會(huì)出現(xiàn)小焦斑葉上又會(huì)出現(xiàn)小焦斑,系磷酸鈣沉淀所致；磷過系磷酸鈣沉淀所致；磷過多還會(huì)阻礙植物對(duì)硅的吸收多還會(huì)阻礙植物對(duì)硅的吸收,易招致水稻感病。水溶性磷酸鹽還可易招致水稻感

13、病。水溶性磷酸鹽還可與土壤中的鋅結(jié)合與土壤中的鋅結(jié)合,減少鋅的有效性減少鋅的有效性,故磷過多易引起缺鋅病。故磷過多易引起缺鋅病。l在植物體內(nèi)鉀呈在植物體內(nèi)鉀呈離子狀態(tài)離子狀態(tài)。鉀主要集中在生命活。鉀主要集中在生命活動(dòng)動(dòng)最旺盛的部位最旺盛的部位,如生長(zhǎng)點(diǎn)如生長(zhǎng)點(diǎn),形成層形成層,幼葉等幼葉等l鉀在細(xì)胞內(nèi)可作為鉀在細(xì)胞內(nèi)可作為60多種酶的活化劑多種酶的活化劑,l鉀能促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成鉀能促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成,l鉀與糖類的合成有關(guān)鉀與糖類的合成有關(guān)lK+是構(gòu)成細(xì)胞滲透勢(shì)的重要成分是構(gòu)成細(xì)胞滲透勢(shì)的重要成分l缺鉀時(shí)缺鉀時(shí),植株莖植株莖桿柔弱桿柔弱,易倒伏，抗旱、抗寒性降低易倒伏，抗旱、抗寒性降低，葉片失水葉片

14、失水,蛋白質(zhì)、葉綠素破壞蛋白質(zhì)、葉綠素破壞,葉葉色變黃而逐漸壞色變黃而逐漸壞死。缺鉀有時(shí)也會(huì)出現(xiàn)葉緣焦枯死。缺鉀有時(shí)也會(huì)出現(xiàn)葉緣焦枯,生長(zhǎng)緩慢的現(xiàn)象生長(zhǎng)緩慢的現(xiàn)象，由于葉中部生長(zhǎng)仍較快由于葉中部生長(zhǎng)仍較快,所以整個(gè)葉子會(huì)形成杯所以整個(gè)葉子會(huì)形成杯狀狀彎曲彎曲,或發(fā)生皺縮。鉀也是易移動(dòng)可被重復(fù)利用的或發(fā)生皺縮。鉀也是易移動(dòng)可被重復(fù)利用的元素元素,故故缺素病癥首先出現(xiàn)在下部老葉。缺素病癥首先出現(xiàn)在下部老葉。l鈣是植物細(xì)胞壁胞間層中果膠酸鈣的成分鈣是植物細(xì)胞壁胞間層中果膠酸鈣的成分l果果實(shí)的果果實(shí)的瘡痂病瘡痂病會(huì)使果皮受到傷害會(huì)使果皮受到傷害,但如果供鈣但如果供鈣充足充足,則易形成愈傷組織。鈣則易形

15、成愈傷組織。鈣l缺鈣初期頂芽、幼葉呈淡綠色缺鈣初期頂芽、幼葉呈淡綠色,繼而葉尖出現(xiàn)典繼而葉尖出現(xiàn)典型的鉤狀型的鉤狀,隨后壞死。鈣是難移動(dòng)，不易被重復(fù)隨后壞死。鈣是難移動(dòng)，不易被重復(fù)利用的元素利用的元素,故缺素癥狀首先表現(xiàn)在上部幼莖幼故缺素癥狀首先表現(xiàn)在上部幼莖幼葉上葉上，如大白菜，如大白菜缺鈣缺鈣時(shí)心葉呈褐色時(shí)心葉呈褐色l鎂是葉綠素的成分鎂是葉綠素的成分,又是酶的活化劑又是酶的活化劑,l缺鎂最明顯的病癥是葉片貧綠缺鎂最明顯的病癥是葉片貧綠,其特點(diǎn)是其特點(diǎn)是首先從下部葉片開始首先從下部葉片開始,往往是葉肉變黃而往往是葉肉變黃而葉脈仍保持綠色葉脈仍保持綠色,這是與缺氮病癥的主要這是與缺氮病癥的主要

16、區(qū)別。嚴(yán)重缺鎂時(shí)可引起區(qū)別。嚴(yán)重缺鎂時(shí)可引起葉片的早衰與葉片的早衰與脫落。脫落。l硫不易移動(dòng)硫不易移動(dòng),缺乏時(shí)一般在缺乏時(shí)一般在幼葉幼葉表現(xiàn)缺綠表現(xiàn)缺綠癥狀癥狀,且新葉均衡失綠，呈黃白色并易脫且新葉均衡失綠，呈黃白色并易脫落。落。l鐵是許多酶的輔基鐵是許多酶的輔基l鐵是合成葉綠素所必需的鐵是合成葉綠素所必需的l鐵是不易重復(fù)利用的元素，因而缺鐵鐵是不易重復(fù)利用的元素，因而缺鐵最明顯的癥狀是最明顯的癥狀是幼芽幼葉缺綠發(fā)黃幼芽幼葉缺綠發(fā)黃,甚至甚至變?yōu)辄S白色變?yōu)辄S白色,而下部葉片仍為綠色而下部葉片仍為綠色。土壤。土壤中含鐵較多中含鐵較多,一般情況下植物不缺鐵。但一般情況下植物不缺鐵。但在堿性土或石灰

17、質(zhì)土壤中在堿性土或石灰質(zhì)土壤中,鐵易形成不溶鐵易形成不溶性的化合物而使植物缺鐵。性的化合物而使植物缺鐵。l植物缺銅時(shí)植物缺銅時(shí),葉片生長(zhǎng)緩慢葉片生長(zhǎng)緩慢,呈現(xiàn)藍(lán)綠色呈現(xiàn)藍(lán)綠色,幼幼葉缺綠葉缺綠,隨之出現(xiàn)枯斑隨之出現(xiàn)枯斑,最后死亡脫落。另最后死亡脫落。另外外，缺銅會(huì)導(dǎo)致葉片柵欄組織退化，缺銅會(huì)導(dǎo)致葉片柵欄組織退化,氣孔氣孔下面形成空腔下面形成空腔,使植株即使在水分供應(yīng)充使植株即使在水分供應(yīng)充足時(shí)也會(huì)因蒸騰過度而發(fā)生萎蔫。足時(shí)也會(huì)因蒸騰過度而發(fā)生萎蔫。l硼與花粉形成、花粉管萌發(fā)和受精有密切關(guān)系。硼與花粉形成、花粉管萌發(fā)和受精有密切關(guān)系。l缺硼時(shí)缺硼時(shí),受精不良受精不良,籽粒減少。小麥出現(xiàn)的籽粒減少

18、。小麥出現(xiàn)的“花花而不實(shí)而不實(shí)”和棉花上出現(xiàn)的和棉花上出現(xiàn)的“蕾而不花蕾而不花”等現(xiàn)象等現(xiàn)象也都是因?yàn)槿迸鸬木壒?。也都是因?yàn)槿迸鸬木壒省Ｈ迸饡r(shí)根尖、莖尖的生長(zhǎng)點(diǎn)停止生長(zhǎng)缺硼時(shí)根尖、莖尖的生長(zhǎng)點(diǎn)停止生長(zhǎng),側(cè)根側(cè)根側(cè)芽大量發(fā)生側(cè)芽大量發(fā)生,其后側(cè)根側(cè)芽的生長(zhǎng)點(diǎn)又死亡其后側(cè)根側(cè)芽的生長(zhǎng)點(diǎn)又死亡,而形成簇生狀。甜菜的而形成簇生狀。甜菜的干腐病干腐病、花椰菜的、花椰菜的褐腐褐腐病、病、馬鈴薯的馬鈴薯的卷葉病卷葉病和蘋果的和蘋果的縮果病縮果病等都是缺等都是缺硼所致。硼所致。缺鋅時(shí)就不能將吲哚和絲氨酸合成色氨酸缺鋅時(shí)就不能將吲哚和絲氨酸合成色氨酸,因而不能合成生長(zhǎng)素因而不能合成生長(zhǎng)素(吲哚乙酸吲哚乙酸)，從

19、而導(dǎo)，從而導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受阻致植物生長(zhǎng)受阻,出現(xiàn)通常所說的出現(xiàn)通常所說的“小葉小葉病病”,如蘋果、桃、梨等果樹缺鋅時(shí)如蘋果、桃、梨等果樹缺鋅時(shí)葉片葉片小而脆小而脆,且叢生在一起且叢生在一起,葉上還出現(xiàn)黃色斑葉上還出現(xiàn)黃色斑點(diǎn)。北方果園在春季易出現(xiàn)此病。點(diǎn)。北方果園在春季易出現(xiàn)此病。l缺錳時(shí)植物不能形成葉綠素缺錳時(shí)植物不能形成葉綠素,葉脈間失綠葉脈間失綠褪色褪色,但葉脈仍保持綠色但葉脈仍保持綠色,此為此為缺錳與缺鐵缺錳與缺鐵的主要區(qū)別。的主要區(qū)別。l缺鉬時(shí)葉較小缺鉬時(shí)葉較小,葉脈間失綠葉脈間失綠,有壞死斑點(diǎn)有壞死斑點(diǎn),且且葉邊緣焦枯葉邊緣焦枯,向內(nèi)卷曲。十字花科植物缺向內(nèi)卷曲。十字花科植物缺鉬時(shí)葉

20、片卷曲畸形鉬時(shí)葉片卷曲畸形,老葉變厚且枯焦。禾老葉變厚且枯焦。禾谷類作物缺鉬則籽粒皺縮或不能形成籽谷類作物缺鉬則籽粒皺縮或不能形成籽粒。粒。l在光合作用中在光合作用中Cl-參加水的光解，葉和根參加水的光解，葉和根細(xì)胞的分裂也需要細(xì)胞的分裂也需要Cl-的參與，的參與，Cl-還與還與K+等離子一起參與滲透勢(shì)的調(diào)節(jié)，如與等離子一起參與滲透勢(shì)的調(diào)節(jié)，如與K+和蘋果酸一起調(diào)節(jié)氣孔開閉。和蘋果酸一起調(diào)節(jié)氣孔開閉。缺氯時(shí)缺氯時(shí),葉片萎蔫葉片萎蔫,失綠壞死失綠壞死,最后變?yōu)樽詈笞優(yōu)楹稚稚?同時(shí)根系生長(zhǎng)受阻、變粗，根尖變同時(shí)根系生長(zhǎng)受阻、變粗，根尖變?yōu)榘魻顬榘魻睢教材41l某種元素某種元素并非是植物必需的并

21、非是植物必需的,但能促進(jìn)某但能促進(jìn)某些植物的生長(zhǎng)發(fā)育，些植物的生長(zhǎng)發(fā)育，這些元素被稱為這些元素被稱為有有益元素益元素(beneficial elements)。常見的有鈉、常見的有鈉、硅、鈷、硒、釩等。硅、鈷、硒、釩等。稀土元素是元素周期表中原子序數(shù)由稀土元素是元素周期表中原子序數(shù)由5771的鑭的鑭系元素及其化學(xué)性質(zhì)與系元素及其化學(xué)性質(zhì)與La系相近的鈧系相近的鈧(Sc)和釔和釔(Y)共共17種元素的統(tǒng)稱。土壤和植物體內(nèi)普遍種元素的統(tǒng)稱。土壤和植物體內(nèi)普遍含有稀土元素含有稀土元素低濃度的稀土元素可促進(jìn)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)低濃度的稀土元素可促進(jìn)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)。如用稀土拌種，冬小麥種子萌發(fā)率可提高

22、如用稀土拌種，冬小麥種子萌發(fā)率可提高8%19%。稀土元素對(duì)植物扦插生根有特殊的促。稀土元素對(duì)植物扦插生根有特殊的促進(jìn)作用進(jìn)作用,同時(shí)還可提高植物葉綠素含量和光合速同時(shí)還可提高植物葉綠素含量和光合速率。稀土元素可促進(jìn)大豆根系生長(zhǎng)，增加結(jié)瘤率。稀土元素可促進(jìn)大豆根系生長(zhǎng)，增加結(jié)瘤數(shù)數(shù),提高根瘤的固氮活性提高根瘤的固氮活性,增加結(jié)莢數(shù)和莢粒數(shù)增加結(jié)莢數(shù)和莢粒數(shù)。在中國(guó)稀土元素已廣泛應(yīng)用于作物、果樹、。在中國(guó)稀土元素已廣泛應(yīng)用于作物、果樹、林業(yè)、花卉、畜牧和養(yǎng)殖等方面林業(yè)、花卉、畜牧和養(yǎng)殖等方面,取得了很好的取得了很好的效果。效果。l有些元素少量或過量存在時(shí)對(duì)植物有毒，有些元素少量或過量存在時(shí)對(duì)植物有

23、毒，將這些元素稱為有害元素。如重金屬汞、將這些元素稱為有害元素。如重金屬汞、鉛、鎢、鋁等。鉛、鎢、鋁等。汞、鉛等對(duì)植物有劇毒。鎢對(duì)固氮汞、鉛等對(duì)植物有劇毒。鎢對(duì)固氮生物有毒生物有毒,因其競(jìng)爭(zhēng)性地抑制鉬的吸收。因其競(jìng)爭(zhēng)性地抑制鉬的吸收。鋁含量多時(shí)可抑制鐵和鈣的吸收鋁含量多時(shí)可抑制鐵和鈣的吸收,強(qiáng)強(qiáng)烈干擾磷代謝烈干擾磷代謝,阻礙磷的吸收和向地上部阻礙磷的吸收和向地上部的運(yùn)轉(zhuǎn)。鋁的毒害癥狀系抑制根的生長(zhǎng)的運(yùn)轉(zhuǎn)。鋁的毒害癥狀系抑制根的生長(zhǎng),根尖和側(cè)根變粗成棕色根尖和側(cè)根變粗成棕色,地上部生長(zhǎng)受阻地上部生長(zhǎng)受阻,葉子呈暗綠色葉子呈暗綠色,莖呈紫色。莖呈紫色。l作物缺乏某種必需元素時(shí)作物缺乏某種必需元素時(shí)

24、,便會(huì)引起生理便會(huì)引起生理和形態(tài)上的變化和形態(tài)上的變化,輕則生長(zhǎng)不良輕則生長(zhǎng)不良,重則全株重則全株死亡。因此死亡。因此,在作物出現(xiàn)缺素病癥時(shí)在作物出現(xiàn)缺素病癥時(shí),必須必須加以診斷加以診斷,并補(bǔ)給所需元素。并補(bǔ)給所需元素。l植物缺素診斷的方法步驟（見下頁）l(一一)調(diào)查研究調(diào)查研究,分析病癥分析病癥第一第一,要分清生理病害、病蟲危害和其它因環(huán)要分清生理病害、病蟲危害和其它因環(huán)境條件不適而引起的病癥。境條件不適而引起的病癥。 第二第二,若肯定是生理病害若肯定是生理病害,再根據(jù)癥狀歸類分析。再根據(jù)癥狀歸類分析。 第三第三,結(jié)合土壤及施肥情況加以分析。結(jié)合土壤及施肥情況加以分析。l(二二)植物組織及土

25、壤成分的測(cè)定植物組織及土壤成分的測(cè)定l(三三)加入診斷加入診斷初步確定植物缺乏某種元素后，可補(bǔ)充初步確定植物缺乏某種元素后，可補(bǔ)充加入該種元素加入該種元素,如缺素癥狀消失如缺素癥狀消失,即可肯定是缺即可肯定是缺乏該元素。乏該元素。z前言前言z2.2.1被動(dòng)吸收被動(dòng)吸收z2.2.2主動(dòng)吸收主動(dòng)吸收z2.2.3胞飲作用胞飲作用植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收主要是通過對(duì)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收主要是通過對(duì)礦礦質(zhì)離子質(zhì)離子的吸收實(shí)現(xiàn)的。的吸收實(shí)現(xiàn)的。礦質(zhì)離子的礦質(zhì)離子的跨膜跨膜運(yùn)輸都是由運(yùn)輸都是由膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白完成的。完成的。植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收方式分為植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收方式分為3種：種： 主動(dòng)運(yùn)輸

26、、被動(dòng)運(yùn)輸、胞飲作用主動(dòng)運(yùn)輸、被動(dòng)運(yùn)輸、胞飲作用l不需要代謝來提供能量的順電化學(xué)勢(shì)梯不需要代謝來提供能量的順電化學(xué)勢(shì)梯度吸收礦質(zhì)的過程稱為被動(dòng)吸收度吸收礦質(zhì)的過程稱為被動(dòng)吸收(passive absorption)。l 單純擴(kuò)散單純擴(kuò)散 被動(dòng)吸收被動(dòng)吸收是指是指溶液中溶質(zhì)從濃度高的區(qū)域跨膜向溶液中溶質(zhì)從濃度高的區(qū)域跨膜向濃度低的區(qū)域移動(dòng)濃度低的區(qū)域移動(dòng)。細(xì)胞內(nèi)外的分子的擴(kuò)散決定于其細(xì)胞內(nèi)外的分子的擴(kuò)散決定于其化學(xué)勢(shì)化學(xué)勢(shì)梯度或濃度梯度梯度或濃度梯度的大小。的大小。分子分子(O2,CO2,NH3)可以通過可以通過單純擴(kuò)散單純擴(kuò)散透透過磷脂雙分子層；過磷脂雙分子層；離子離子可以通過可以通過通道蛋通

27、道蛋白和載體蛋白白和載體蛋白進(jìn)行跨膜擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)。進(jìn)行跨膜擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)。l是小分子物質(zhì)經(jīng)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白順濃度梯度或電化學(xué)是小分子物質(zhì)經(jīng)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白順濃度梯度或電化學(xué)梯度進(jìn)行的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)梯度進(jìn)行的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。l膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可分為兩類膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可分為兩類:一類是一類是通道通道(channel)蛋白蛋白,另一類是另一類是載體載體(carrier)蛋白蛋白。l不帶電荷的溶質(zhì)不帶電荷的溶質(zhì)，其傳遞方向取決于該溶質(zhì)的濃，其傳遞方向取決于該溶質(zhì)的濃度梯度；度梯度； 離子離子，其傳遞方向取決于該離子的，其傳遞方向取決于該離子的電化學(xué)勢(shì)梯度電化學(xué)勢(shì)梯度(包括化學(xué)勢(shì)梯度和電勢(shì)梯度包括化學(xué)勢(shì)梯度和電勢(shì)梯度) 。它們最終均。它們最終均不

28、會(huì)不會(huì)引起溶質(zhì)的逆化學(xué)勢(shì)梯度積累。引起溶質(zhì)的逆化學(xué)勢(shì)梯度積累。l膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白簡(jiǎn)介（下一頁）膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白簡(jiǎn)介（下一頁）l也稱為也稱為離子通道離子通道?？梢孕纬捎兄虚g孔道的構(gòu)象?？梢孕纬捎兄虚g孔道的構(gòu)象允許離子通過，孔內(nèi)帶有表面電荷并填充有水。允許離子通過，孔內(nèi)帶有表面電荷并填充有水。被認(rèn)為是細(xì)胞膜中一類被認(rèn)為是細(xì)胞膜中一類內(nèi)在蛋白內(nèi)在蛋白。l孔的大小及孔內(nèi)表面電荷孔的大小及孔內(nèi)表面電荷等性質(zhì)決定了它轉(zhuǎn)運(yùn)等性質(zhì)決定了它轉(zhuǎn)運(yùn)離子的離子的選擇性選擇性(某一離子只能通過某一離子通某一離子只能通過某一離子通道道)。l離子離子帶電情況及其水合規(guī)模帶電情況及其水合規(guī)模決定該離子通過里決定該離子通過里通道的通道的通

29、透性通透性。l根據(jù)孔開閉的機(jī)制可將通道分為兩類根據(jù)孔開閉的機(jī)制可將通道分為兩類:一類可一類可對(duì)對(duì)跨膜電勢(shì)梯度跨膜電勢(shì)梯度發(fā)生反應(yīng)發(fā)生反應(yīng),另一類則對(duì)另一類則對(duì)外界刺激外界刺激(如光照、激素等如光照、激素等)發(fā)生反應(yīng)。發(fā)生反應(yīng)。l所謂膜片鉗技術(shù)，是指使用微電極從一小片細(xì)胞膜上所謂膜片鉗技術(shù)，是指使用微電極從一小片細(xì)胞膜上獲取電子學(xué)信息的技術(shù)，即將跨膜電壓保持恒定獲取電子學(xué)信息的技術(shù)，即將跨膜電壓保持恒定(電壓電壓鉗位鉗位)，測(cè)量通過膜的離子電流大小的技術(shù)。，測(cè)量通過膜的離子電流大小的技術(shù)。l原理：流入微電極的電流與探截膜片上的通道數(shù)目和原理：流入微電極的電流與探截膜片上的通道數(shù)目和開放狀況以及通

30、過的離子種類有關(guān)。微電極與高分辨開放狀況以及通過的離子種類有關(guān)。微電極與高分辨力的放大器連接力的放大器連接,根據(jù)記錄到的電訊號(hào)根據(jù)記錄到的電訊號(hào),可推測(cè)離子通可推測(cè)離子通道的情況。道的情況。l膜片鉗膜片鉗(patch clamp，PC) 技術(shù)主要被用來分析膜上的技術(shù)主要被用來分析膜上的離子通道，借此還可用來研究細(xì)胞器間的離子運(yùn)輸、離子通道，借此還可用來研究細(xì)胞器間的離子運(yùn)輸、氣孔運(yùn)動(dòng)、光受體、激素受體以及信號(hào)分子等的作用氣孔運(yùn)動(dòng)、光受體、激素受體以及信號(hào)分子等的作用機(jī)理，應(yīng)用范圍十分廣泛。發(fā)明此技術(shù)的機(jī)理，應(yīng)用范圍十分廣泛。發(fā)明此技術(shù)的E.Nehler和和B.Sakmann榮獲了榮獲了1991

31、年諾貝爾醫(yī)學(xué)生理獎(jiǎng)。年諾貝爾醫(yī)學(xué)生理獎(jiǎng)。q也稱為載體、傳遞體、透過酶或運(yùn)輸酶。也稱為載體、傳遞體、透過酶或運(yùn)輸酶。q由載體轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)先與載體蛋白的由載體轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)先與載體蛋白的活性部位活性部位結(jié)合結(jié)合,然后然后載體蛋白載體蛋白構(gòu)象變化構(gòu)象變化,將被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)暴露于膜的另一側(cè)將被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)暴露于膜的另一側(cè),并并釋放出去。釋放出去。q由載體進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn)可以是由載體進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn)可以是被動(dòng)的被動(dòng)的(順電化學(xué)勢(shì)梯度順電化學(xué)勢(shì)梯度)，也，也可以是可以是主動(dòng)的主動(dòng)的(逆電化學(xué)勢(shì)梯度逆電化學(xué)勢(shì)梯度)。q載體蛋白對(duì)被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的結(jié)合及釋放載體蛋白對(duì)被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的結(jié)合及釋放,與酶促反應(yīng)中酶與酶促反應(yīng)中酶與底物的結(jié)合及對(duì)產(chǎn)物的

32、釋放情況相似。通過動(dòng)力學(xué)分與底物的結(jié)合及對(duì)產(chǎn)物的釋放情況相似。通過動(dòng)力學(xué)分析析,可以可以區(qū)別溶質(zhì)是經(jīng)通道還是經(jīng)載體進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)區(qū)別溶質(zhì)是經(jīng)通道還是經(jīng)載體進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn),經(jīng)通道經(jīng)通道進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn)是進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn)是單純擴(kuò)散過程單純擴(kuò)散過程,沒有飽和現(xiàn)象沒有飽和現(xiàn)象,而經(jīng)載體進(jìn)而經(jīng)載體進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn)則依賴于溶質(zhì)與載體特殊部位的結(jié)合行的轉(zhuǎn)運(yùn)則依賴于溶質(zhì)與載體特殊部位的結(jié)合,因結(jié)合因結(jié)合部位的數(shù)量有限部位的數(shù)量有限,所以所以載體轉(zhuǎn)運(yùn)有飽和現(xiàn)象。載體轉(zhuǎn)運(yùn)有飽和現(xiàn)象。l載體蛋白對(duì)被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的結(jié)合及釋放載體蛋白對(duì)被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的結(jié)合及釋放,與酶促與酶促反應(yīng)中酶與底物的結(jié)合及對(duì)產(chǎn)物的釋放相似。反應(yīng)中酶與底物的結(jié)合及對(duì)產(chǎn)物的釋放相似。通

33、過動(dòng)力學(xué)分析通過動(dòng)力學(xué)分析,可以可以區(qū)別溶質(zhì)是經(jīng)通道還是區(qū)別溶質(zhì)是經(jīng)通道還是經(jīng)載體進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)經(jīng)載體進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn),經(jīng)通道進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn)是經(jīng)通道進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn)是單純擴(kuò)單純擴(kuò)散過程散過程,沒有飽和現(xiàn)象沒有飽和現(xiàn)象,而經(jīng)載體進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn)則而經(jīng)載體進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn)則依賴于溶質(zhì)與載體特殊部位的結(jié)合依賴于溶質(zhì)與載體特殊部位的結(jié)合,因結(jié)合部因結(jié)合部位的數(shù)量有限位的數(shù)量有限,所以所以載體轉(zhuǎn)運(yùn)有飽和現(xiàn)象。載體轉(zhuǎn)運(yùn)有飽和現(xiàn)象。l載體蛋白對(duì)轉(zhuǎn)運(yùn)離子具有相對(duì)專一性，其他載體蛋白對(duì)轉(zhuǎn)運(yùn)離子具有相對(duì)專一性，其他離子與載體結(jié)合，表現(xiàn)出離子與載體結(jié)合，表現(xiàn)出競(jìng)爭(zhēng)性抑制競(jìng)爭(zhēng)性抑制。l載體蛋白的離子轉(zhuǎn)運(yùn)速度比通道蛋白要慢，載體蛋白的離子轉(zhuǎn)運(yùn)速度比通道蛋

34、白要慢，但其選擇性比通道蛋白要高。但其選擇性比通道蛋白要高。o單向轉(zhuǎn)運(yùn)體單向轉(zhuǎn)運(yùn)體：把轉(zhuǎn)運(yùn)物從膜一側(cè)運(yùn)至另一側(cè)，：把轉(zhuǎn)運(yùn)物從膜一側(cè)運(yùn)至另一側(cè)，單一方向轉(zhuǎn)運(yùn)一種物質(zhì)單一方向轉(zhuǎn)運(yùn)一種物質(zhì)(Fe 2+,Zn 2+,Mn 2+,Cu 2+)。o共向轉(zhuǎn)運(yùn)體共向轉(zhuǎn)運(yùn)體: 經(jīng)過共向轉(zhuǎn)運(yùn)體經(jīng)過共向轉(zhuǎn)運(yùn)體,陰離子或中性溶陰離子或中性溶質(zhì)如糖和氨基酸等可隨著質(zhì)如糖和氨基酸等可隨著H+一同進(jìn)入膜內(nèi)。一同進(jìn)入膜內(nèi)。o反向轉(zhuǎn)運(yùn)體反向轉(zhuǎn)運(yùn)體: H+經(jīng)過反向轉(zhuǎn)運(yùn)體進(jìn)入細(xì)胞的同經(jīng)過反向轉(zhuǎn)運(yùn)體進(jìn)入細(xì)胞的同時(shí)有陽離子如時(shí)有陽離子如Na+、Ca2+的排出。的排出。是指植物細(xì)胞利用代謝能量逆電化學(xué)勢(shì)是指植物細(xì)胞利用代謝能量逆電化學(xué)勢(shì)

35、梯度吸收礦質(zhì)的過程。梯度吸收礦質(zhì)的過程。包括初級(jí)主動(dòng)吸收和次級(jí)主動(dòng)吸收。包括初級(jí)主動(dòng)吸收和次級(jí)主動(dòng)吸收。l是指植物細(xì)胞直接消耗是指植物細(xì)胞直接消耗ATP或或PPi你濃度你濃度轉(zhuǎn)運(yùn)溶質(zhì)的過程。轉(zhuǎn)運(yùn)溶質(zhì)的過程。l初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸?shù)哪まD(zhuǎn)運(yùn)蛋白叫做泵初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸?shù)哪まD(zhuǎn)運(yùn)蛋白叫做泵(ATP酶和焦磷酸化酶酶和焦磷酸化酶)。它們可以逆電化學(xué)勢(shì)。它們可以逆電化學(xué)勢(shì)梯度主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)陽離子使膜內(nèi)外正負(fù)電荷梯度主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)陽離子使膜內(nèi)外正負(fù)電荷不平衡從而形成跨膜電勢(shì)差，也叫電致不平衡從而形成跨膜電勢(shì)差，也叫電致泵。泵。l主要有離子泵和質(zhì)子泵。主要有離子泵和質(zhì)子泵。l質(zhì)膜質(zhì)膜ATPase利用利用ATP水解產(chǎn)生的能量水解產(chǎn)生的能量

36、,把細(xì)把細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的胞質(zhì)內(nèi)的H+向膜外向膜外“泵泵”出，形成跨膜的出，形成跨膜的H+梯度和膜電位。梯度和膜電位。l跨膜的跨膜的H+梯度和膜電位具有的能量合稱為梯度和膜電位具有的能量合稱為H+電化學(xué)勢(shì)差，或者質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力，或質(zhì)子電化學(xué)勢(shì)差，或者質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力，或質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)。是其它種離子或分子越膜進(jìn)入細(xì)動(dòng)力勢(shì)。是其它種離子或分子越膜進(jìn)入細(xì)胞以及由胞以及由ATPase合成合成ATP的驅(qū)動(dòng)力。的驅(qū)動(dòng)力。v有兩類質(zhì)子泵：液泡膜有兩類質(zhì)子泵：液泡膜ATP酶和液泡膜酶和液泡膜焦磷酸化酶。焦磷酸化酶。v分別水解分別水解ATP和和Ppi，把細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的把細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的H+“泵泵”進(jìn)液泡中，形成跨液泡膜的質(zhì)進(jìn)液泡中，形成跨液泡

37、膜的質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力，驅(qū)動(dòng)溶質(zhì)跨液泡膜的次級(jí)主子驅(qū)動(dòng)力，驅(qū)動(dòng)溶質(zhì)跨液泡膜的次級(jí)主動(dòng)吸收。動(dòng)吸收。Ca2+ATPase水解水解ATP, 逆逆電化勢(shì)梯度將電化勢(shì)梯度將Ca2+從細(xì)從細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到胞壁或液泡和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中。胞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到胞壁或液泡和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中。細(xì)胞質(zhì)中細(xì)胞質(zhì)中Ca 2+濃度很小的波動(dòng)就會(huì)顯著影響許多濃度很小的波動(dòng)就會(huì)顯著影響許多酶的活性酶的活性,植物細(xì)胞可以通過調(diào)節(jié)植物細(xì)胞可以通過調(diào)節(jié)Ca2+-ATPase的的活性使細(xì)胞質(zhì)中活性使細(xì)胞質(zhì)中Ca2+保持一定水平。保持一定水平。Ca2+從細(xì)胞外轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)是通過從細(xì)胞外轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)是通過Ca2+通道通道順順電電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行的?；瘜W(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行的。以質(zhì)子動(dòng)力

38、勢(shì)作為驅(qū)動(dòng)力的離子運(yùn)轉(zhuǎn)稱以質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)作為驅(qū)動(dòng)力的離子運(yùn)轉(zhuǎn)稱為次級(jí)主動(dòng)吸收。為次級(jí)主動(dòng)吸收。初級(jí)主動(dòng)吸收在能量形式的轉(zhuǎn)化上是把初級(jí)主動(dòng)吸收在能量形式的轉(zhuǎn)化上是把化學(xué)能轉(zhuǎn)為滲透能，而離子的次級(jí)主動(dòng)化學(xué)能轉(zhuǎn)為滲透能，而離子的次級(jí)主動(dòng)吸收則是使質(zhì)膜兩邊的滲透能增減，而吸收則是使質(zhì)膜兩邊的滲透能增減，而這種滲透能就成為離子或中性分子跨膜這種滲透能就成為離子或中性分子跨膜運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力。運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力。l含義。含義。l質(zhì)膜吸附溶質(zhì)質(zhì)膜吸附溶質(zhì)-膜內(nèi)折膜內(nèi)折 -溶質(zhì)在胞內(nèi)溶質(zhì)在胞內(nèi)溶解并轉(zhuǎn)移。溶解并轉(zhuǎn)移。l屬于非選擇性吸收屬于非選擇性吸收l過程過程:參見教材48頁。l2.3.1根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸

39、收l2.3.2環(huán)境因子對(duì)根系吸收礦質(zhì)元素的影響環(huán)境因子對(duì)根系吸收礦質(zhì)元素的影響l2.3.3葉片對(duì)礦質(zhì)元素的吸收葉片對(duì)礦質(zhì)元素的吸收l（一）吸收特點(diǎn)（一）吸收特點(diǎn)1.主要部位在根系的根毛區(qū)主要部位在根系的根毛區(qū)2.根系吸收礦質(zhì)與吸收水分不成比例根系吸收礦質(zhì)與吸收水分不成比例3.根系對(duì)離子吸收具有選擇性根系對(duì)離子吸收具有選擇性4.具有單鹽毒害與離子拮抗效應(yīng)具有單鹽毒害與離子拮抗效應(yīng)l（二）吸收過程（二）吸收過程1.離子被吸附在根系細(xì)胞的表面離子被吸附在根系細(xì)胞的表面 2.離子進(jìn)入根部導(dǎo)管離子進(jìn)入根部導(dǎo)管l根系是植物吸收礦質(zhì)的主要器官根系是植物吸收礦質(zhì)的主要器官,它吸收它吸收礦質(zhì)的部位和吸水的部位都

40、是礦質(zhì)的部位和吸水的部位都是根尖未栓根尖未栓化化的部分。的部分。l根尖根尖分生區(qū)分生區(qū)礦質(zhì)離子礦質(zhì)離子積累最多積累最多，但，但不易不易運(yùn)走運(yùn)走。l根毛區(qū)是吸收礦質(zhì)離子根毛區(qū)是吸收礦質(zhì)離子最快最快的區(qū)域的區(qū)域,根毛根毛區(qū)積累離子較少是由于離子能區(qū)積累離子較少是由于離子能很快運(yùn)出很快運(yùn)出。l植物吸水和吸收鹽分的數(shù)量會(huì)因植物吸水和吸收鹽分的數(shù)量會(huì)因植物類型植物類型和和環(huán)境條件環(huán)境條件的不同而變化很大的不同而變化很大 例如：磷酸根和鉀離子在例如：磷酸根和鉀離子在光下比暗中光下比暗中的吸收速度的吸收速度快快,而其它無機(jī)鹽而其它無機(jī)鹽,如如Ca、Mg、SO2-4、NO-3等等,在光下在光下反而吸收少反而吸

41、收少。植物對(duì)水分和礦質(zhì)的吸收是既植物對(duì)水分和礦質(zhì)的吸收是既相互關(guān)聯(lián)相互關(guān)聯(lián),又又相互獨(dú)立相互獨(dú)立。關(guān)聯(lián)性體現(xiàn)關(guān)聯(lián)性體現(xiàn)：鹽分要溶于水中鹽分要溶于水中,才能被根系吸收才能被根系吸收,并隨并隨水流進(jìn)入根部的質(zhì)外體。而礦質(zhì)的吸收，降低了細(xì)胞水流進(jìn)入根部的質(zhì)外體。而礦質(zhì)的吸收，降低了細(xì)胞的滲透勢(shì)，促進(jìn)了植物的吸水。的滲透勢(shì)，促進(jìn)了植物的吸水。獨(dú)立性體現(xiàn)獨(dú)立性體現(xiàn)：(1)在兩者的吸收比例不同在兩者的吸收比例不同，吸收機(jī)理不同，吸收機(jī)理不同:水分吸收水分吸收主要是以蒸騰作用引起的被動(dòng)吸水為主主要是以蒸騰作用引起的被動(dòng)吸水為主,而而礦礦質(zhì)吸收質(zhì)吸收則是以消耗代謝能的主動(dòng)吸收為主，有選擇性則是以消耗代謝能的主

42、動(dòng)吸收為主，有選擇性和飽和效應(yīng)。和飽和效應(yīng)。(2)兩者的分配方向不同兩者的分配方向不同，水分水分主要分配到葉片，主要分配到葉片，而而礦質(zhì)礦質(zhì)主要分配到當(dāng)時(shí)的生長(zhǎng)中心。主要分配到當(dāng)時(shí)的生長(zhǎng)中心。 l選擇吸收選擇吸收(selective absorption)是指植物是指植物對(duì)同一溶液中不同離子或同一鹽的陽、對(duì)同一溶液中不同離子或同一鹽的陽、陰離子吸收的比例不同的現(xiàn)象。陰離子吸收的比例不同的現(xiàn)象。l例如例如 植物植物元素元素水稻水稻番茄番茄鈣、鎂鈣、鎂少少多多硅硅多多極少極少l根據(jù)因植物的根據(jù)因植物的選擇吸收選擇吸收引起外界溶液是變酸還是變堿而定義鹽的生引起外界溶液是變酸還是變堿而定義鹽的生理酸堿

43、性。理酸堿性。l生理酸性鹽生理酸性鹽(physiologically acid salt)，根系吸收速度根系吸收速度V陽離子陽離子V陰離子，陰離子，由于植物細(xì)胞內(nèi)總的正負(fù)電荷數(shù)必須保持平衡由于植物細(xì)胞內(nèi)總的正負(fù)電荷數(shù)必須保持平衡,因因此就必須有此就必須有H+排出細(xì)胞排出細(xì)胞,土壤中積累土壤中積累H+而呈酸性。而呈酸性。l生理堿性鹽生理堿性鹽(physiologically alkaline salt)，根系吸收速度根系吸收速度V陽離子陽離子V陰離子，陰離子，由于植物細(xì)胞內(nèi)總的正負(fù)電荷數(shù)必須保持平衡由于植物細(xì)胞內(nèi)總的正負(fù)電荷數(shù)必須保持平衡,因因此就必須有此就必須有OH-或或HCO3-排出細(xì)胞排出

44、細(xì)胞,土壤中積累土壤中積累H+而呈酸性。而呈酸性。l生理中性鹽生理中性鹽(physiologically nutral salt)。根系吸收速度根系吸收速度V陽離子陽離子=V陰離子陰離子,土壤中土壤中H+ 與與OH-或或HCO3平衡而顯中性。平衡而顯中性。施化肥應(yīng)注意肥料類型的合理搭施化肥應(yīng)注意肥料類型的合理搭配，為什么？配，為什么？（1）單鹽毒害）單鹽毒害l任何植物任何植物,假若培養(yǎng)在某一單鹽溶液中假若培養(yǎng)在某一單鹽溶液中,不不久即呈現(xiàn)不正常狀態(tài)久即呈現(xiàn)不正常狀態(tài),最后死亡。這種現(xiàn)最后死亡。這種現(xiàn)象稱象稱單鹽毒害單鹽毒害(toxicity of single salt)。l無論是無論是營(yíng)養(yǎng)元

45、素或非營(yíng)養(yǎng)元素營(yíng)養(yǎng)元素或非營(yíng)養(yǎng)元素都可發(fā)生都可發(fā)生,而且在溶液而且在溶液濃度很稀濃度很稀時(shí)植物就會(huì)受害。時(shí)植物就會(huì)受害。l根系都會(huì)停止生長(zhǎng)根系都會(huì)停止生長(zhǎng),且分生區(qū)的細(xì)胞壁粘液化且分生區(qū)的細(xì)胞壁粘液化,細(xì)胞破壞細(xì)胞破壞,最后變?yōu)橐粓F(tuán)無結(jié)構(gòu)的細(xì)胞團(tuán)。最后變?yōu)橐粓F(tuán)無結(jié)構(gòu)的細(xì)胞團(tuán)。A.NaCl+KCl+CaCl;B.NaCl+ CaCl2; C.CaCl2; D.NaCl在單鹽溶液中加入少量在單鹽溶液中加入少量其它其它鹽類鹽類,毒害現(xiàn)象就會(huì)毒害現(xiàn)象就會(huì)消除或者減輕消除或者減輕。離子間能夠互相消除毒害的現(xiàn)。離子間能夠互相消除毒害的現(xiàn)象象,稱離子頡頏稱離子頡頏(ion antagonism)，也稱離子對(duì)

46、抗或也稱離子對(duì)抗或離子拮抗。離子拮抗。金屬離子間的頡頏作用因離子不同而異，同族金屬離子間的頡頏作用因離子不同而異，同族元素離子只見無拮抗。元素離子只見無拮抗。植物只有在含有植物只有在含有適當(dāng)比例適當(dāng)比例的的多鹽多鹽溶液中才能良溶液中才能良好生長(zhǎng)好生長(zhǎng),這種溶液稱這種溶液稱平衡溶液平衡溶液(balanced solution)土壤溶液一般也是平衡溶液，但并非理想的平衡溶液，土壤溶液一般也是平衡溶液，但并非理想的平衡溶液，而施肥的目的就是使土壤中各種礦質(zhì)元素達(dá)到平衡，而施肥的目的就是使土壤中各種礦質(zhì)元素達(dá)到平衡，以利于植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育以利于植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育。l根部細(xì)胞呼吸作用放出根部細(xì)胞呼吸作

47、用放出CO2和和H2O。 CO2溶于水生成溶于水生成H2CO3, H2CO3能解離能解離出出H+和和HCO-3, 同土壤溶液和土壤同土壤溶液和土壤膠粒上吸附的離子進(jìn)行離子交換膠粒上吸附的離子進(jìn)行離子交換l離子交換有兩種方式離子交換有兩種方式(1)根與土壤溶液的離子交換根與土壤溶液的離子交換(ion exchange)(2)接觸交換接觸交換(contact exchange) 土壤顆粒金屬離子與土壤顆粒金屬離子與H+交換進(jìn)入土壤溶液交換進(jìn)入土壤溶液再與根表面再與根表面H+交換進(jìn)入根系表面交換進(jìn)入根系表面 （進(jìn)入根內(nèi)）（進(jìn)入根內(nèi)）l當(dāng)當(dāng)根系和土壤膠粒接觸根系和土壤膠粒接觸時(shí)時(shí),根系表面的離根系表面

48、的離子可子可直接直接與土壤膠粒表面的離子交換，與土壤膠粒表面的離子交換，這就是接觸交換。這就是接觸交換。l因?yàn)楦当砻婧屯寥滥z粒表面所吸附的因?yàn)楦当砻婧屯寥滥z粒表面所吸附的離子離子,是在是在一定的吸引力范圍內(nèi)振蕩一定的吸引力范圍內(nèi)振蕩著的著的,當(dāng)兩者間離子的當(dāng)兩者間離子的振蕩面部分重合振蕩面部分重合時(shí)時(shí),便可便可相互交換。相互交換。離子從根表面進(jìn)入根導(dǎo)管的途徑有質(zhì)外體和共質(zhì)體兩種離子從根表面進(jìn)入根導(dǎo)管的途徑有質(zhì)外體和共質(zhì)體兩種(1)質(zhì)外體途徑質(zhì)外體途徑 質(zhì)外體，又稱自由空間質(zhì)外體，又稱自由空間。自由空間運(yùn)輸只限于根的內(nèi)皮層以外和以內(nèi)自由空間運(yùn)輸只限于根的內(nèi)皮層以外和以內(nèi),不能通過中柱鞘不能通

49、過中柱鞘(2)共質(zhì)體途徑共質(zhì)體途徑 離子通過離子通過自由空間自由空間到達(dá)到達(dá)原生質(zhì)表面原生質(zhì)表面后后,可通過可通過主動(dòng)吸收或被動(dòng)吸收主動(dòng)吸收或被動(dòng)吸收的方式通過的方式通過膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白進(jìn)入進(jìn)入原生質(zhì)原生質(zhì)。在細(xì)胞內(nèi)離子可以通過。在細(xì)胞內(nèi)離子可以通過內(nèi)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及胞間連絲質(zhì)網(wǎng)及胞間連絲從從表皮細(xì)胞表皮細(xì)胞進(jìn)入進(jìn)入木質(zhì)部薄壁細(xì)胞木質(zhì)部薄壁細(xì)胞，然后再?gòu)哪?，然后再?gòu)哪举|(zhì)部薄壁細(xì)胞釋放到質(zhì)部薄壁細(xì)胞釋放到導(dǎo)管導(dǎo)管中。中。離子進(jìn)入導(dǎo)管后離子進(jìn)入導(dǎo)管后,主要靠水的主要靠水的集流集流而運(yùn)到地上器官而運(yùn)到地上器官,其動(dòng)力為其動(dòng)力為蒸騰蒸騰拉力和根壓拉力和根壓。l(一一)土壤土壤溫度溫度在一定范圍內(nèi)在一定范圍

50、內(nèi),根系吸收礦質(zhì)元素的速度根系吸收礦質(zhì)元素的速度,隨土溫的升高而加快，當(dāng)超過一定溫度時(shí)，吸隨土溫的升高而加快，當(dāng)超過一定溫度時(shí)，吸收速度反而下降收速度反而下降(根系呼吸，酶的活性，原生根系呼吸，酶的活性，原生質(zhì)膠體粘性，根尖木栓化質(zhì)膠體粘性，根尖木栓化l(二二)土壤土壤通氣狀況通氣狀況通氣良好時(shí)可以增加氧氣通氣良好時(shí)可以增加氧氣,減少減少CO2，根系根系吸收礦質(zhì)元素速度快。吸收礦質(zhì)元素速度快。l(三三)土壤溶液濃度土壤溶液濃度濃度過高濃度過高,會(huì)引起水分的反滲透會(huì)引起水分的反滲透,導(dǎo)致導(dǎo)致“燒苗燒苗”。l(四四)土壤土壤pH值值影響土壤微生物生長(zhǎng)(土壤微生物對(duì)礦質(zhì)代謝的作用)。影響礦質(zhì)元素的可

51、利用性(對(duì)礦物質(zhì)溶解性的影響)l1.葉片營(yíng)養(yǎng)（根外營(yíng)養(yǎng)）概念葉片營(yíng)養(yǎng)（根外營(yíng)養(yǎng)）概念l2.葉片吸收礦質(zhì)途徑葉片吸收礦質(zhì)途徑l3.影響根外施肥有效性的因素影響根外施肥有效性的因素l4.根外施肥的優(yōu)點(diǎn)根外施肥的優(yōu)點(diǎn)l5.根外施肥的注意事項(xiàng)根外施肥的注意事項(xiàng)l生產(chǎn)上常把速效性肥料生產(chǎn)上常把速效性肥料直接噴施直接噴施在植物在植物地上部（葉面上）地上部（葉面上）以供植物吸收以供植物吸收,這種施這種施肥方法稱為根外施肥或葉面營(yíng)養(yǎng)肥方法稱為根外施肥或葉面營(yíng)養(yǎng)(foliar nutrition)。葉片、莖稈、果實(shí)、花瓣等葉片、莖稈、果實(shí)、花瓣等(1)葉片對(duì)溶液的吸附性葉片對(duì)溶液的吸附性溶液中添加減少液體表面張

52、力物質(zhì)已增加粘著力溶液中添加減少液體表面張力物質(zhì)已增加粘著力(2)溶液在葉片上的停留時(shí)間溶液在葉片上的停留時(shí)間選擇環(huán)境因子適宜時(shí)期選擇環(huán)境因子適宜時(shí)期(氣溫較低、大氣濕度高、無風(fēng)氣溫較低、大氣濕度高、無風(fēng) 、光照較弱、光照較弱 減少溶液蒸發(fā)減少溶液蒸發(fā))(3)施肥時(shí)期施肥時(shí)期多在生長(zhǎng)迅速時(shí)期或者生育后期多在生長(zhǎng)迅速時(shí)期或者生育后期(4)葉片厚度、角質(zhì)層縫隙和氣孔的密度和開放葉片厚度、角質(zhì)層縫隙和氣孔的密度和開放程度程度o（1）肥料用量省、肥效快）肥料用量省、肥效快o（2）避免根系土壤固定）避免根系土壤固定o（3）彌補(bǔ)根系衰老時(shí)的礦質(zhì)吸收較差）彌補(bǔ)根系衰老時(shí)的礦質(zhì)吸收較差o（4）防止根傷害（尤其

53、：農(nóng)藥、激素）防止根傷害（尤其：農(nóng)藥、激素）v（1）溶液濃度適宜）溶液濃度適宜(大量元素大量元素1%，微量元素，微量元素0.1%)v（2）選好施肥時(shí)期）選好施肥時(shí)期(營(yíng)養(yǎng)臨界期、生育后期營(yíng)養(yǎng)臨界期、生育后期)v（3）選好施肥時(shí)間）選好施肥時(shí)間(氣溫較低、大氣濕度高、無風(fēng)氣溫較低、大氣濕度高、無風(fēng) ， 24小時(shí)無雨小時(shí)無雨)v（4）選好葉面用非）選好葉面用非(揮發(fā)性不能較強(qiáng)揮發(fā)性不能較強(qiáng))q2.4.1礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸?shù)V質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸q2.4.2礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分配礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分配(一一)礦質(zhì)元素運(yùn)輸形式礦質(zhì)元素運(yùn)輸形式金屬元素：金屬離子金屬元素：金屬離子氮：氨基酸、酰

54、胺、硝酸根氮：氨基酸、酰胺、硝酸根磷：磷酸根、有機(jī)磷分子磷：磷酸根、有機(jī)磷分子硫：硫酸根、蛋氨酸、谷胱甘肽硫：硫酸根、蛋氨酸、谷胱甘肽l（1）根系吸收的礦質(zhì)元素在木質(zhì)部向上）根系吸收的礦質(zhì)元素在木質(zhì)部向上運(yùn)輸?shù)耐瑫r(shí)，也可橫向運(yùn)輸至韌皮部運(yùn)輸?shù)耐瑫r(shí)，也可橫向運(yùn)輸至韌皮部l（2）葉片吸收的礦質(zhì)主要是通過韌皮部）葉片吸收的礦質(zhì)主要是通過韌皮部向上和向下運(yùn)輸向上和向下運(yùn)輸,也有橫向運(yùn)輸至木質(zhì)部也有橫向運(yùn)輸至木質(zhì)部l礦質(zhì)元素運(yùn)輸途徑的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)（教材礦質(zhì)元素運(yùn)輸途徑的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)（教材p54）l（1）可利用元素（可循環(huán)元素）可利用元素（可循環(huán)元素）N、P、K、Mg易重復(fù)利用易重復(fù)利用,它們的缺乏病癥它們的缺乏

55、病癥,首先從下部老葉開始。首先從下部老葉開始。l（2）不可利用元素（不可循環(huán)元素）不可利用元素（不可循環(huán)元素）Ca、Fe不能重復(fù)利用不能重復(fù)利用,它們的病癥首先出現(xiàn)于幼嫩的莖尖和幼葉。它們的病癥首先出現(xiàn)于幼嫩的莖尖和幼葉。l植物根系可以向土壤中排出礦質(zhì)和其它物質(zhì)；地上部植物根系可以向土壤中排出礦質(zhì)和其它物質(zhì)；地上部分通過吐水和分泌也可將礦質(zhì)和其它物質(zhì)排出體外；分通過吐水和分泌也可將礦質(zhì)和其它物質(zhì)排出體外；另外下雨和結(jié)露能淋走植株中的許多物質(zhì)。另外下雨和結(jié)露能淋走植株中的許多物質(zhì)。l2.5.1氮素的同化氮素的同化l2.5.2硫酸鹽的同化硫酸鹽的同化l2.5.3磷酸鹽的同化磷酸鹽的同化v(一一)硝酸鹽的同化硝酸鹽的同化vNR存在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，為可溶性鉬黃素蛋白，存在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，為可溶性鉬黃素蛋白，含含F(xiàn)AD、cytb557、Mo-Co complex三種輔三種輔基，由核基因編碼，是一種誘導(dǎo)酶。也基，由核基因編碼，是一種誘導(dǎo)酶。也可以不經(jīng)過誘導(dǎo)產(chǎn)生?？梢圆唤?jīng)過誘導(dǎo)產(chǎn)生。v 硝酸鹽硝酸鹽亞硝亞硝酸鹽酸鹽氨