NS(10)第十一章味覺與嗅覺(taste

1、第十一章第十一章 味覺與嗅覺味覺與嗅覺 (taste and olfactory)味覺與嗅覺是生物體通過口和鼻感覺周圍環(huán)境化學(xué)成分的感覺功能味覺與嗅覺是生物體通過口和鼻感覺周圍環(huán)境化學(xué)成分的感覺功能是一種最原始的形式。這兩種感覺關(guān)系密切而又相互影響，在功能是一種最原始的形式。這兩種感覺關(guān)系密切而又相互影響，在功能上相互配合。當(dāng)嗅覺功能發(fā)生障礙時(shí)，味覺功能也隨之減退。上相互配合。當(dāng)嗅覺功能發(fā)生障礙時(shí)，味覺功能也隨之減退。 第一節(jié)第一節(jié) 味覺味覺一一. 味覺感受器味覺感受器 大多數(shù)陸生動(dòng)物味覺感受器位于舌、口腔和咽背側(cè)，許多無脊椎動(dòng)大多數(shù)陸生動(dòng)物味覺感受器位于舌、口腔和咽背側(cè)，許多無脊椎動(dòng)物和水生

2、生物味覺感受器不僅在口中，有的還分布于體表。味覺感物和水生生物味覺感受器不僅在口中，有的還分布于體表。味覺感受器細(xì)胞是一種對食物中的離子和分子特受器細(xì)胞是一種對食物中的離子和分子特別敏感的細(xì)胞，它們大多與支持細(xì)胞、基細(xì)別敏感的細(xì)胞，它們大多與支持細(xì)胞、基細(xì)胞共同組成胞共同組成味蕾味蕾(taste bud)，排列于舌表面的，排列于舌表面的乳頭上。乳頭有各種類型，其在舌上的分布乳頭上。乳頭有各種類型，其在舌上的分布亦不相同亦不相同(右圖右圖)。味蕾頂端由支持細(xì)胞伸出。味蕾頂端由支持細(xì)胞伸出的微絨毛和該細(xì)胞分泌的黏液覆蓋。帶有微的微絨毛和該細(xì)胞分泌的黏液覆蓋。帶有微絨毛的味覺細(xì)胞存在于支持細(xì)胞中絨毛

3、的味覺細(xì)胞存在于支持細(xì)胞中, 基細(xì)胞基細(xì)胞在味蕾基部，由周圍上皮細(xì)胞向內(nèi)位移而成。在味蕾基部，由周圍上皮細(xì)胞向內(nèi)位移而成。由于成熟的味覺感覺細(xì)胞壽命只有由于成熟的味覺感覺細(xì)胞壽命只有10天左右，所以基細(xì)胞依次分化天左右，所以基細(xì)胞依次分化為感覺細(xì)胞加以補(bǔ)充。嗅覺細(xì)胞也有類似情況。這是整個(gè)神經(jīng)系統(tǒng)為感覺細(xì)胞加以補(bǔ)充。嗅覺細(xì)胞也有類似情況。這是整個(gè)神經(jīng)系統(tǒng)中死亡神經(jīng)元由非神經(jīng)元細(xì)胞不斷分化、補(bǔ)充的特例。人類口腔中中死亡神經(jīng)元由非神經(jīng)元細(xì)胞不斷分化、補(bǔ)充的特例。人類口腔中有大約有大約4,000個(gè)味蕾，每個(gè)味蕾中包括個(gè)味蕾，每個(gè)味蕾中包括30-100個(gè)味覺細(xì)胞和幾個(gè)基細(xì)個(gè)味覺細(xì)胞和幾個(gè)基細(xì)胞。胞。二二

4、. 味覺轉(zhuǎn)導(dǎo)的膜機(jī)制味覺轉(zhuǎn)導(dǎo)的膜機(jī)制 上世紀(jì)初已知舌尖部位味蕾對甜味最敏感上世紀(jì)初已知舌尖部位味蕾對甜味最敏感, 舌后側(cè)面對咸味最敏感舌后側(cè)面對咸味最敏感, 酸味則在舌內(nèi)側(cè)邊緣酸味則在舌內(nèi)側(cè)邊緣, 苦味在舌后部區(qū)域最敏感。最近用膜片鉗技苦味在舌后部區(qū)域最敏感。最近用膜片鉗技 術(shù)對分離的味覺感受細(xì)胞分析后才對其膜機(jī)制有了較深入了解。術(shù)對分離的味覺感受細(xì)胞分析后才對其膜機(jī)制有了較深入了解。 咸味和酸味的膜機(jī)制最簡單。咸味和酸味的膜機(jī)制最簡單。酸味由酸味由pH敏感的敏感的 K+通道介導(dǎo)通道介導(dǎo)。味覺細(xì)胞中這類通道位于頂端微。味覺細(xì)胞中這類通道位于頂端微 絨毛膜上，當(dāng)絨毛膜上，當(dāng)H+阻斷阻斷K+通道時(shí)

5、，在細(xì)胞膜別處通道時(shí)，在細(xì)胞膜別處 的的Na+和和Ca2+通道受其影響產(chǎn)生去極化作用。通道受其影響產(chǎn)生去極化作用。 咸味是由微絨毛上的咸味是由微絨毛上的Na+通道選擇性打開，細(xì)胞通道選擇性打開，細(xì)胞 外高濃度的外高濃度的Na+沿濃度梯度進(jìn)入胞內(nèi)，引起感覺沿濃度梯度進(jìn)入胞內(nèi)，引起感覺 細(xì)胞去極化而轉(zhuǎn)導(dǎo)信息細(xì)胞去極化而轉(zhuǎn)導(dǎo)信息。已證明對。已證明對amiloride敏感敏感 的的Na+通道也可以讓通道也可以讓H+通過，故在某些動(dòng)物中，通過，故在某些動(dòng)物中，可能對酸味的產(chǎn)生起作用?？赡軐λ嵛兜漠a(chǎn)生起作用。甜味和苦味涉及完全不同的機(jī)制，即甜味和苦味涉及完全不同的機(jī)制，即第二信使系統(tǒng)第二信使系統(tǒng)。糖分子先

6、與膜。糖分子先與膜的受體結(jié)合，引起的受體結(jié)合，引起cAMP的產(chǎn)生用膜片鉗技術(shù)記錄分離的細(xì)胞，并的產(chǎn)生用膜片鉗技術(shù)記錄分離的細(xì)胞，并以人工甜味物質(zhì)刺激細(xì)胞，可引起電壓激活的以人工甜味物質(zhì)刺激細(xì)胞，可引起電壓激活的K+電流減小，使細(xì)電流減小，使細(xì)胞去極化，并產(chǎn)生動(dòng)作電位；這一現(xiàn)象可以用透膜的胞去極化，并產(chǎn)生動(dòng)作電位；這一現(xiàn)象可以用透膜的cAMP類似物類似物模擬。提示模擬。提示糖分子和甜味均可引起胞內(nèi)糖分子和甜味均可引起胞內(nèi)cAMP增加，導(dǎo)致細(xì)胞基側(cè)增加，導(dǎo)致細(xì)胞基側(cè)面上面上K+通道關(guān)閉，引起膜去極化，進(jìn)而產(chǎn)生膜電位通道關(guān)閉，引起膜去極化，進(jìn)而產(chǎn)生膜電位。苦味是最復(fù)雜和最后了解清楚的味覺。因?yàn)樵S多不

7、同的物質(zhì)均可產(chǎn)苦味是最復(fù)雜和最后了解清楚的味覺。因?yàn)樵S多不同的物質(zhì)均可產(chǎn)生苦味，而其轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑是各種各樣的，其中之一是經(jīng)由磷酸酶第二生苦味，而其轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑是各種各樣的，其中之一是經(jīng)由磷酸酶第二信使介導(dǎo)的途徑。其它途徑可能涉及這些化合物對膜和胞內(nèi)成分的信使介導(dǎo)的途徑。其它途徑可能涉及這些化合物對膜和胞內(nèi)成分的直接作用。直接作用。無論何種機(jī)制，其最后的作用步驟都是引起無論何種機(jī)制，其最后的作用步驟都是引起K+通道的通道的關(guān)閉和胞內(nèi)鈣的釋放關(guān)閉和胞內(nèi)鈣的釋放?，F(xiàn)已明確?，F(xiàn)已明確G蛋白介導(dǎo)上述過程。用蛋白介導(dǎo)上述過程。用PCR技術(shù)技術(shù)從大鼠味細(xì)胞從大鼠味細(xì)胞mRNA制備了制備了cDNA文庫，分離出文庫，分

8、離出7種種G蛋白蛋白cDNA，其中一種明顯具有味細(xì)胞的特異性，稱為其中一種明顯具有味細(xì)胞的特異性，稱為G味味(G gust), 推測它涉及推測它涉及甜味和苦味的轉(zhuǎn)導(dǎo)。甜味和苦味的轉(zhuǎn)導(dǎo)。三三. 味覺通道和功能味覺通道和功能 味覺細(xì)胞無突起味覺細(xì)胞無突起, 但與第但與第(面神經(jīng)面神經(jīng)), (舌咽神經(jīng)舌咽神經(jīng))和和(迷走神經(jīng)迷走神經(jīng))對對腦神經(jīng)建立化學(xué)突觸。舌前部的味蕾多數(shù)與面神經(jīng)連接，舌咽神經(jīng)腦神經(jīng)建立化學(xué)突觸。舌前部的味蕾多數(shù)與面神經(jīng)連接，舌咽神經(jīng)多支配舌后部味蕾，而迷走神經(jīng)廣泛支配軟顎表面和食管上部味蕾多支配舌后部味蕾，而迷走神經(jīng)廣泛支配軟顎表面和食管上部味蕾.電生理研究表明，單根神經(jīng)纖維雖然

9、對某種味覺刺激反應(yīng)最強(qiáng)烈，電生理研究表明，單根神經(jīng)纖維雖然對某種味覺刺激反應(yīng)最強(qiáng)烈，但對別的味覺刺激也產(chǎn)生不同程度的特征反應(yīng)，這意味給定的神經(jīng)但對別的味覺刺激也產(chǎn)生不同程度的特征反應(yīng)，這意味給定的神經(jīng)纖維可能同時(shí)接受不同的感受器細(xì)胞輸入，而后者的反應(yīng)特性各異纖維可能同時(shí)接受不同的感受器細(xì)胞輸入，而后者的反應(yīng)特性各異.味覺的多樣性可能建立在味覺的多樣性可能建立在“跨纖維模式跨纖維模式”中。由最少而一般化的幾中。由最少而一般化的幾種種感受器編碼味覺信息，通過多重神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)相互作用實(shí)現(xiàn)味覺多樣性感受器編碼味覺信息，通過多重神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)相互作用實(shí)現(xiàn)味覺多樣性.味覺中樞味覺中樞的第一級(jí)神經(jīng)元位于延髓的的第一級(jí)

10、神經(jīng)元位于延髓的孤束核孤束核(nucleus of the solitary tract), 味神經(jīng)纖維在此處建立突觸。孤束核神經(jīng)元投射到丘腦腹后味神經(jīng)纖維在此處建立突觸。孤束核神經(jīng)元投射到丘腦腹后內(nèi)側(cè)的小細(xì)胞建立突觸，這些小細(xì)胞再投內(nèi)側(cè)的小細(xì)胞建立突觸，這些小細(xì)胞再投射到顳頂葉射到顳頂葉前島前島(anterior insula)和額葉的和額葉的蓋區(qū)蓋區(qū)(speculum)。此外，大腦皮層還有一。此外，大腦皮層還有一個(gè)個(gè)“滋味中心滋味中心”，該處神經(jīng)元對視覺、味覺，該處神經(jīng)元對視覺、味覺和嗅覺的復(fù)合刺激產(chǎn)生反應(yīng)。和嗅覺的復(fù)合刺激產(chǎn)生反應(yīng)?！白涛蹲涛丁笔切氖切睦砦锢韺W(xué)定義的一種由味覺嗅覺信息綜合

11、理物理學(xué)定義的一種由味覺嗅覺信息綜合引起的知覺引起的知覺。此外，孤束核還經(jīng)腦橋投射。此外，孤束核還經(jīng)腦橋投射到到下丘腦下丘腦和和杏仁核杏仁核(amygdala, 右圖示右圖示)。 第二節(jié)第二節(jié) 嗅嗅 覺覺一一. 嗅覺感受器嗅覺感受器 嗅覺感受器是埋藏于鼻腔最上端的淡黃色嗅上皮的嗅感受器細(xì)胞嗅覺感受器是埋藏于鼻腔最上端的淡黃色嗅上皮的嗅感受器細(xì)胞.由于處于鼻甲隆起掩蓋處，故大約只有由于處于鼻甲隆起掩蓋處，故大約只有5-20%的帶有氣味的空氣能的帶有氣味的空氣能抵達(dá)嗅上皮區(qū)抵達(dá)嗅上皮區(qū)(下圖下圖)。人類嗅上皮面積約。人類嗅上皮面積約1mm2，處于，處于1mm厚的嗅厚的嗅夾縫中，這可能有利于任何給定

12、分子與嗅上皮表面黏膜接觸。嗅上夾縫中，這可能有利于任何給定分子與嗅上皮表面黏膜接觸。嗅上皮由三類細(xì)胞構(gòu)成：皮由三類細(xì)胞構(gòu)成：嗅感受器嗅感受器、支持細(xì)胞支持細(xì)胞和和基底細(xì)胞基底細(xì)胞。嗅感受器是。嗅感受器是雙極細(xì)胞，它向上皮表面突出的一極稱嗅樹狀突，其末端呈圓形雙極細(xì)胞，它向上皮表面突出的一極稱嗅樹狀突，其末端呈圓形(稱嗅小泡稱嗅小泡)并向嗅上皮表面的黏液中伸出許多纖毛。其特點(diǎn)是每隔并向嗅上皮表面的黏液中伸出許多纖毛。其特點(diǎn)是每隔35天變性退化天變性退化, 被非神經(jīng)元的基底細(xì)胞分化出的被非神經(jīng)元的基底細(xì)胞分化出的新感受器細(xì)胞完全替代更新，這個(gè)替代過程非常新感受器細(xì)胞完全替代更新，這個(gè)替代過程非常徹

13、底，可能與它同各種毒性氣體接觸有關(guān)。徹底，可能與它同各種毒性氣體接觸有關(guān)。嗅纖毛長嗅纖毛長100-150m，存在與黏液中，每個(gè)嗅小泡，存在與黏液中，每個(gè)嗅小泡上約有上約有10-30根纖毛。這些纖毛的近端部分是發(fā)生根纖毛。這些纖毛的近端部分是發(fā)生氣味與感受器相互作用的部位。對沒有纖毛的動(dòng)物氣味與感受器相互作用的部位。對沒有纖毛的動(dòng)物嗅小泡可能與氣味直接反應(yīng)。由于氣味分子必須通嗅小泡可能與氣味直接反應(yīng)。由于氣味分子必須通過黏液擴(kuò)散而達(dá)到換能部位，所以黏液是嗅覺過程過黏液擴(kuò)散而達(dá)到換能部位，所以黏液是嗅覺過程的一個(gè)重要因素。不同氣味分子的物理化學(xué)性質(zhì)會(huì)與黏膜產(chǎn)生不同的一個(gè)重要因素。不同氣味分子的物理

14、化學(xué)性質(zhì)會(huì)與黏膜產(chǎn)生不同的相互作用。嗅感受器細(xì)胞處的某種氣體的濃度取決于該氣體在空的相互作用。嗅感受器細(xì)胞處的某種氣體的濃度取決于該氣體在空氣和黏液界面上的分配比，以及該氣體分子對感受器細(xì)胞和黏液的氣和黏液界面上的分配比，以及該氣體分子對感受器細(xì)胞和黏液的相對親合程度。人類鼻黏液以每分鐘相對親合程度。人類鼻黏液以每分鐘7mm的速度清洗黏膜表面的速度清洗黏膜表面(逆逆氣流方向流動(dòng)并被循環(huán)系統(tǒng)所吸收氣流方向流動(dòng)并被循環(huán)系統(tǒng)所吸收)。現(xiàn)在已知不同氣味的分子以?，F(xiàn)在已知不同氣味的分子以不同的速率遷移，但對其意義不清楚。感受器直徑不同的速率遷移，但對其意義不清楚。感受器直徑0.2 m的軸突形的軸突形成很

15、粗的神經(jīng)束經(jīng)篩板上的篩孔成很粗的神經(jīng)束經(jīng)篩板上的篩孔, 進(jìn)入嗅球與嗅球內(nèi)的第二級(jí)神經(jīng)進(jìn)入嗅球與嗅球內(nèi)的第二級(jí)神經(jīng)元建立聯(lián)系。嗅纖維是無髓鞘的神經(jīng)纖維，但它們成束地被施旺細(xì)元建立聯(lián)系。嗅纖維是無髓鞘的神經(jīng)纖維，但它們成束地被施旺細(xì)胞所包裹，使這些無髓鞘的纖維在傳遞過程中產(chǎn)生信息交流胞所包裹，使這些無髓鞘的纖維在傳遞過程中產(chǎn)生信息交流(下圖下圖)。二二. 嗅信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制嗅信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制嗅信號(hào)在感受器細(xì)胞的轉(zhuǎn)導(dǎo)過程發(fā)生在纖毛處嗅信號(hào)在感受器細(xì)胞的轉(zhuǎn)導(dǎo)過程發(fā)生在纖毛處, 氣味分子與纖毛外氣味分子與纖毛外表面的受體分子結(jié)合。這種結(jié)合可以直接進(jìn)行，也可以在經(jīng)過黏液表面的受體分子結(jié)合。這種結(jié)合可以直接進(jìn)行

16、，也可以在經(jīng)過黏液中蛋白質(zhì)分子中蛋白質(zhì)分子“扣留扣留”后，再分送到受后，再分送到受體分子間接結(jié)合。氣體分子與受體結(jié)體分子間接結(jié)合。氣體分子與受體結(jié)合后，經(jīng)過若干中間步驟，最終引起合后，經(jīng)過若干中間步驟，最終引起感受器細(xì)胞膜離子通道打開，產(chǎn)生感感受器細(xì)胞膜離子通道打開，產(chǎn)生感受器電位?，F(xiàn)在已知至少兩種第二信受器電位。現(xiàn)在已知至少兩種第二信使介導(dǎo)這種胞內(nèi)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程使介導(dǎo)這種胞內(nèi)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程: 第一種途徑是經(jīng)由環(huán)腺苷酸第一種途徑是經(jīng)由環(huán)腺苷酸(cAMP)門控門控通道的第二信使轉(zhuǎn)導(dǎo)過程通道的第二信使轉(zhuǎn)導(dǎo)過程(左圖左圖)。結(jié)合后的受體激活嗅覺結(jié)合后的受體激活嗅覺G蛋白，蛋白，后者再激活腺苷酸環(huán)化酶，結(jié)果引起胞

17、內(nèi)后者再激活腺苷酸環(huán)化酶，結(jié)果引起胞內(nèi)cAMP大量增加，從而使大量增加，從而使得通道打開，得通道打開，Na+和和Ca2+從胞外涌入，引起細(xì)胞去極化。纖毛部位從胞外涌入，引起細(xì)胞去極化。纖毛部位去極化電緊張電位擴(kuò)散到感受器細(xì)胞的軸丘部位，觸發(fā)動(dòng)作電位產(chǎn)去極化電緊張電位擴(kuò)散到感受器細(xì)胞的軸丘部位，觸發(fā)動(dòng)作電位產(chǎn)生，將嗅信號(hào)傳至嗅球。此過程不經(jīng)過膜蛋白磷酸化。生，將嗅信號(hào)傳至嗅球。此過程不經(jīng)過膜蛋白磷酸化。第二種途徑是氣體分子與受體結(jié)合，激活另一種第二種途徑是氣體分子與受體結(jié)合，激活另一種G蛋白，然后依次蛋白，然后依次激活磷酸脂酶激活磷酸脂酶C，再引起胞內(nèi)另一種第二信使，再引起胞內(nèi)另一種第二信使磷酸

18、肌醇磷酸肌醇(IP3)的增的增加加, 導(dǎo)致膜導(dǎo)致膜Ca2+通道的打開通道的打開,Ca2+大量流入胞內(nèi)大量流入胞內(nèi), 引起感受器電位引起感受器電位。不。不同性質(zhì)的氣體分子激活不同的第二信使轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)，產(chǎn)生感受器電位同性質(zhì)的氣體分子激活不同的第二信使轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)，產(chǎn)生感受器電位,但尚不清楚但尚不清楚cAMP和和IP3轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑是否存在與同一嗅感受器細(xì)胞內(nèi)。轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑是否存在與同一嗅感受器細(xì)胞內(nèi)。分子生物分子生物學(xué)方法已學(xué)方法已從嗅上皮從嗅上皮cDNA文庫文庫中鑒定出中鑒定出1,000-2,000個(gè)基因與可能的嗅受體分子有關(guān)，而嗅上皮能鑒定的氣體分子大約個(gè)基因與可能的嗅受體分子有關(guān)，而嗅上皮能鑒定的氣體分子大

19、約有有2,000種左右。而感受器對氣味的敏感性的由少數(shù)氣味受體決定的種左右。而感受器對氣味的敏感性的由少數(shù)氣味受體決定的.三三. 嗅球嗅球 1. 嗅球的神經(jīng)結(jié)構(gòu)與功能嗅球的神經(jīng)結(jié)構(gòu)與功能嗅球嗅球(olfactory bulb)是傳遞和處理嗅信息的初級(jí)中樞是傳遞和處理嗅信息的初級(jí)中樞, 其內(nèi)部細(xì)胞的其內(nèi)部細(xì)胞的分層結(jié)構(gòu)如左圖示。嗅球的功能有三：分層結(jié)構(gòu)如左圖示。嗅球的功能有三：第一從嗅神經(jīng)接受并處理由第一從嗅神經(jīng)接受并處理由其傳來的感受器神經(jīng)元的信息其傳來的感受器神經(jīng)元的信息；第二向前腦各部嗅皮層輸送這些處第二向前腦各部嗅皮層輸送這些處理后的信息理后的信息；第三從中腦和前腦的中樞通路得到指令以調(diào)

20、制和整合第三從中腦和前腦的中樞通路得到指令以調(diào)制和整合嗅信息嗅信息。以下兩圖示脊椎動(dòng)物嗅球內(nèi)的細(xì)胞、突觸網(wǎng)和遞質(zhì)的分布。以下兩圖示脊椎動(dòng)物嗅球內(nèi)的細(xì)胞、突觸網(wǎng)和遞質(zhì)的分布情況。最下層為嗅上皮，緊靠的感受器神經(jīng)元其軸突交織構(gòu)成嗅神情況。最下層為嗅上皮，緊靠的感受器神經(jīng)元其軸突交織構(gòu)成嗅神經(jīng)層，這些軸突進(jìn)入經(jīng)層，這些軸突進(jìn)入小球小球(glomeruli), 終止于此，并與終止于此，并與中轉(zhuǎn)神經(jīng)元中轉(zhuǎn)神經(jīng)元(relay neuron)的樹突形成突觸。中轉(zhuǎn)神經(jīng)元有的樹突形成突觸。中轉(zhuǎn)神經(jīng)元有兩種：兩種：僧帽細(xì)胞僧帽細(xì)胞(mitral cell)和和叢狀細(xì)胞叢狀細(xì)胞(tufted cell)。另外，嗅球

21、內(nèi)也有兩類中間神經(jīng)元：在。另外，嗅球內(nèi)也有兩類中間神經(jīng)元：在小球周圍有小球周圍有球旁細(xì)胞球旁細(xì)胞(periglomular cell); 在僧在僧帽細(xì)胞內(nèi)側(cè)為帽細(xì)胞內(nèi)側(cè)為顆粒細(xì)胞顆粒細(xì)胞(granule cell), 顆粒細(xì)胞顆粒細(xì)胞沒有軸突，但有較長中央樹突和短的周圍樹突。沒有軸突，但有較長中央樹突和短的周圍樹突。嗅球接受很多來自腦其它部分的離心纖維的支配，主要有三類：嗅球接受很多來自腦其它部分的離心纖維的支配，主要有三類：來自前嗅核和別的嗅皮層的纖維來自前嗅核和別的嗅皮層的纖維, 其功能如同感覺信息加工中的反其功能如同感覺信息加工中的反饋回路饋回路; 來自斜角帶的水平支核來自斜角帶的水平支

22、核, 屬于支配前腦的膽堿能系統(tǒng)的屬于支配前腦的膽堿能系統(tǒng)的一部分一部分; 來自中腦的纖維來自中腦的纖維, 屬于支配前腦是去架腎上腺素能和屬于支配前腦是去架腎上腺素能和5-羥色胺能系統(tǒng)的一部分。這些纖維終止在嗅球內(nèi)不同水平的細(xì)胞層羥色胺能系統(tǒng)的一部分。這些纖維終止在嗅球內(nèi)不同水平的細(xì)胞層.2. 嗅球內(nèi)的神經(jīng)遞質(zhì)和調(diào)質(zhì)嗅球內(nèi)的神經(jīng)遞質(zhì)和調(diào)質(zhì)嗅球內(nèi)神經(jīng)活性物質(zhì)的最新研究結(jié)果如下圖示。由于嗅球內(nèi)細(xì)胞層嗅球內(nèi)神經(jīng)活性物質(zhì)的最新研究結(jié)果如下圖示。由于嗅球內(nèi)細(xì)胞層次和神經(jīng)元類型分明，已成為研究和鑒別神經(jīng)遞質(zhì)和調(diào)質(zhì)的目標(biāo)。次和神經(jīng)元類型分明，已成為研究和鑒別神經(jīng)遞質(zhì)和調(diào)質(zhì)的目標(biāo)。嗅球內(nèi)研究最清楚的是顆粒細(xì)胞。它與僧帽細(xì)胞間的樹嗅球內(nèi)研究最清楚的是顆粒細(xì)胞。它與僧帽細(xì)胞間的樹-樹突觸是樹突觸是以以GABA為遞質(zhì)。在小球?qū)觾?nèi)一些球旁細(xì)胞的為遞質(zhì)。在小球?qū)觾?nèi)一些球旁細(xì)胞的GABA能的，另一些能的，另一些是多巴胺能的。僧帽細(xì)胞和叢狀細(xì)胞的遞質(zhì)是多巴胺能的。僧帽細(xì)胞和叢狀細(xì)胞的遞質(zhì)尚不清楚?？赡苁枪劝彼岷烷T冬氨酸。尚不清楚?？赡苁枪劝彼岷烷T冬氨酸。嗅球內(nèi)特別富含調(diào)質(zhì)，有?；撬?、促甲狀腺嗅球內(nèi)特別富含調(diào)質(zhì)，有?；撬?、促甲狀腺激素釋放素，腦啡肽、激素釋放素，腦啡肽、P物質(zhì)、促黃體激素物質(zhì)、促黃體激素釋放激素和粗生長素。其分布情況如右圖釋放激素和粗生長素。其分布情況